棘莖楤木和樹(shù)參對(duì)林窗、林緣和林下生境的光合生理響應(yīng)

李孝初，王盼，康華靖，郭書(shū)亞，周鈺?shū)?，潘德月，陳子林，肖琛?/p>

(1.寧波鄞州中銘農(nóng)業(yè)科技有限公司，浙江 寧波 315040； 2.磐安縣中藥創(chuàng)新發(fā)展研究院，浙江 磐安 322300；3.溫州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 溫州 325006； 4.浙江師范大學(xué) 植物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，浙江 金華 321004；5.浙江大盤(pán)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 磐安 322300； 6.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，浙江 杭州 310021)

棘莖楤木(Araliaechinocaulis)屬五加科楤木屬，在我國(guó)甘肅、陜西、福建等地區(qū)均有分布[1]，生于森林、灌叢或林緣路邊，垂直分布從海濱至海拔3 000 m左右。樹(shù)參(Dendropanaxdentiger)為五加科樹(shù)參屬植物，在我國(guó)南方地區(qū)分布廣泛，可生長(zhǎng)在海拔10～2 000 m的常綠闊葉林或灌叢中[2]。前者具有鎮(zhèn)痛消炎、祛濕活血之效[3]，同時(shí)也具有重要的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，莖皮中含墩果酸、刺囊酸及馬栗樹(shù)皮素二甲酯等物質(zhì)。后者的根[4]、莖[5]、葉[6]均有重要的藥用價(jià)值，可治偏頭痛、風(fēng)濕痹痛等癥[7]，嫩葉芽可以腌制、爆炒、涼拌等多種方式食用[6]，味道鮮美，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高。國(guó)內(nèi)有關(guān)棘莖楤木和樹(shù)參的研究集中于幼苗繁育[8]、生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[9-10]、栽培技術(shù)[11]等方面。

發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)正成為充分利用林地資源、促進(jìn)林業(yè)發(fā)展的一個(gè)新方向。利用林下特有生境種植藥用和食用植物，可提高林地資源利用效率，緩解耕地不足，增加森林經(jīng)濟(jì)效益。光照是影響林下植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的主要因子[12]。若光照過(guò)弱，則光合產(chǎn)物積累較少，影響植株生長(zhǎng)；而光照過(guò)強(qiáng)，則會(huì)出現(xiàn)光抑制而降低光合作用，進(jìn)而抑制植株的生長(zhǎng)。探明棘莖楤木和樹(shù)參的適宜光照范圍及生理特性對(duì)其規(guī)模化推廣種植，批量化育苗等具有重要意義。為此，本試驗(yàn)設(shè)置了林窗、林緣和林下3種生境，擬從光合氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)兩個(gè)角度，探討棘莖楤木和樹(shù)參的適宜光強(qiáng)及光合生理特征，以期為其林下種植推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與處理設(shè)計(jì)

2020年2月在浙江省磐安縣祠下村杉木林林窗(A)、林緣(B)和林下(C)生境下分別種植棘莖楤木和樹(shù)參，日常實(shí)行統(tǒng)一管理。于2020年8月下旬進(jìn)行試驗(yàn)測(cè)量。每個(gè)生境選擇5～7株植物，每株植物選取1片頂部完全展開(kāi)的葉子待測(cè)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

利用便攜式光合儀(LI-6400-40, LI-COR INC., USA)于晴天9: 00—16: 30進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量。數(shù)據(jù)測(cè)量前進(jìn)行開(kāi)機(jī)預(yù)熱及各項(xiàng)檢查。在自然光下誘導(dǎo)1.5～2.0 h后，采用開(kāi)放式氣路，流速為400 μmol·s-1。根據(jù)預(yù)測(cè)量?jī)x器中葉室溫度(Tblock)的動(dòng)態(tài)變化，設(shè)定葉室溫度約為29.47 ℃(大氣溫度約為30.48 ℃左右)，空氣相對(duì)濕度控制在45%～70%，光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)梯度設(shè)置為：1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50和0 μmol·m-2·s-1，應(yīng)用CO2注入系統(tǒng)提供400 μmol·mol-1穩(wěn)定的CO2。在此條件下同時(shí)測(cè)定植物葉片的氣體交換參數(shù)和熒光參數(shù)。應(yīng)用自動(dòng)測(cè)量程序(FlrPn-Cacurve)進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量。每次程序記錄最小等待時(shí)間為2 min，最大等待時(shí)間為3 min，數(shù)據(jù)記錄前儀器均自動(dòng)進(jìn)行參比室和樣品室之間的匹配。同樣，外界溫度、濕度、光強(qiáng)等環(huán)境因子數(shù)據(jù)也采用便攜式光合儀自帶的傳感器獲得。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)光合計(jì)算軟件4.1(井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/數(shù)理學(xué)院)，應(yīng)用光響應(yīng)機(jī)理模型擬合電子傳遞速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)曲線以及光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)曲線。SPSS 19.0版本(SPSS, Chicago, IL)軟件進(jìn)行顯著性分析。每個(gè)生境選取5個(gè)重復(fù)，采用Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種生境下的光強(qiáng)和溫度動(dòng)態(tài)變化

由圖1可看出，以8:00—14:00的數(shù)據(jù)為例，A生境下的光強(qiáng)和溫度整體處于最高，其次是B生境，C生境下的光強(qiáng)和溫度則整體處于最低，說(shuō)明林窗、林緣和林下生境具有較大差異。

圖1 3種生境(A、B和C)下外界光強(qiáng)及溫度的動(dòng)態(tài)變化

2.2 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片氣體交換參數(shù)的響應(yīng)

2.2.1 凈光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

由圖2可知，低光強(qiáng)(小于200 μmol·m-2·s-1)下，不同生境下的棘莖楤木和樹(shù)參葉片的凈光合速率均隨PAR的增加幾乎直線增加；在高光強(qiáng)(>800 μmol·m-2·s-1)下，其凈光合速率則均有明顯下降趨勢(shì)。不同生境下的光合速率值整體上有所差異。

圖2 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片的凈光合速率對(duì)光的響應(yīng)曲線

利用光響應(yīng)機(jī)理模型擬合不同條件下光合作用對(duì)光的響應(yīng)曲線，得到最大凈光合速率(Pnmax)、凈光合速率對(duì)應(yīng)的飽和光強(qiáng)(Isat)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)和暗呼吸速率(Rn)等光合參數(shù)見(jiàn)表1。由表1可知，擬合曲線所得到的擬合值與其所對(duì)應(yīng)的實(shí)測(cè)值高度符合，其確定系數(shù)均大于0.90。從最大光合速率來(lái)看，C生境下的棘莖楤木和樹(shù)參光合速率顯著較高，分別為19.325和12.451 μmol·m-2·s-1。而同一樹(shù)種在不同生境的飽和光強(qiáng)均較為接近，棘莖楤木和樹(shù)參的光飽和點(diǎn)分別約為900和800 μmol·m-2·s-1。另外，不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)均較低，其范圍分別為19.590～28.392 μmol·m-2·s-1和13.200～23.829 μmol·m-2·s-1。

表1 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片光合作用對(duì)光的響應(yīng)曲線擬合結(jié)果

2.2.2 蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

由圖3可知，棘莖楤木葉片蒸騰速率隨著光強(qiáng)的增加而上升，高光強(qiáng)下趨于穩(wěn)定；而樹(shù)參葉片蒸騰速率隨著光強(qiáng)的增加而呈上升趨勢(shì)。不同生境下棘莖楤木葉片的蒸騰速率整體上均存在顯著差異，以C生境下的值為最高；同樣，樹(shù)參葉片的蒸騰速率也以C生境下較高。由圖4可知，在較低光強(qiáng)(<400 μmol·m-2·s-1)下，不同生境下棘莖楤木葉片氣孔導(dǎo)度均隨著光強(qiáng)的增加先直線上升，而后均呈緩慢下降趨勢(shì)；而不同生境下樹(shù)參葉片氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)有所差異。另外，同一植物不同生境下葉片的氣孔導(dǎo)度整體上均存在顯著差異，且均以C生境下的值為最高。

圖3 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片的蒸騰速率對(duì)光的響應(yīng)曲線

圖4 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片的氣孔導(dǎo)度對(duì)光的響應(yīng)曲線

2.3 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的響應(yīng)

2.3.1 電子傳遞速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

由圖5可知，PAR<400 μmol·m-2·s-1時(shí)，棘莖楤木和樹(shù)參葉片的電子傳遞速率均隨PAR的增加幾乎呈直線增加；之后電子傳遞速率均在達(dá)到最大值后發(fā)生較為明顯的PSⅡ動(dòng)力學(xué)下調(diào)現(xiàn)象。PAR大于600 μmol·m-2·s-1時(shí)，不同生境下棘莖楤木葉片的電子傳遞速率存在顯著差異；當(dāng)光強(qiáng)高于500 μmol·m-2·s-1時(shí)，B和C生境下棘莖楤木葉片的電子傳遞率則有顯著差異；C生境下棘莖楤木和樹(shù)參的最大電子傳遞速率均為最高(P<0.05)，分別為145.263和99.053 μmol·m-2·s-1。同樣，兩個(gè)樹(shù)種葉片的最大電子傳遞速率所對(duì)應(yīng)的飽和光強(qiáng)也均以C生境下的值為最高，分別為1 044.110和847.615 μmol·m-2·s-1(表2)。

圖5 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片的電子傳遞速率對(duì)光的響應(yīng)曲線

表2 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片光合電子傳遞速率對(duì)光的響應(yīng)曲線結(jié)果

2.3.2 實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)和天線轉(zhuǎn)化效率(F′v/F′m)對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

由圖6可知，不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片ΦPSⅡ均隨著光強(qiáng)的增加而下降。與B和C生境相比，A生境下棘莖楤木葉片ΦPSⅡ值整體較低，在相對(duì)較高光強(qiáng)(>400 μmol·m-2·s-1)下存在顯著差異；而不同生境下樹(shù)參葉片的ΦPSⅡ值均較為接近。不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片F(xiàn)′v/F′m對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)見(jiàn)圖7。不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片F(xiàn)′v/F′m均隨著光強(qiáng)的增加而下降。A和C生境下，棘莖楤木葉片之間的F′v/F′m值在光強(qiáng)大于400 μmol·m-2·s-1時(shí)存在顯著差異；不同生境下樹(shù)參葉片之間的F′v/F′m值整體上無(wú)顯著差異，只有在光強(qiáng)大于1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)A生境下的F′v/F′m值顯著較低。

圖6 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片的實(shí)際光化學(xué)效率對(duì)光的響應(yīng)曲線

圖7 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片的F′v/F′m 對(duì)光的響應(yīng)曲線

2.3.3 光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

由圖8可知，不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片qP均隨著光強(qiáng)的增加而整體呈直線下降。不同生境下，棘莖楤木和樹(shù)參(除高光強(qiáng)下樹(shù)參A和B生境之間)葉片的qP整體上均無(wú)顯著差異。由圖9可知，不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片qN均隨著光強(qiáng)的增加而下降，A和C生境下，棘莖楤木葉片的qN值整體上無(wú)顯著差異，而當(dāng)光強(qiáng)較高時(shí)(≥400 μmol·m-2·s-1)樹(shù)參葉片qN值整體上差異顯著。

圖8 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)對(duì)光的響應(yīng)曲線

圖9 不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片的非光化學(xué)效率對(duì)光的響應(yīng)曲線

3 小結(jié)與討論

光是影響植物光合作用的重要因子。不同的光照條件會(huì)影響到植物的光合生理特性，以及葉綠素、可溶性糖、蛋白質(zhì)含量和各種酶的活性，最終會(huì)影響到植物的生長(zhǎng)，體現(xiàn)在苗高、地徑、根重及生物量的變化[13-16]。本試驗(yàn)的環(huán)境因子監(jiān)測(cè)表明，林窗生境下的光照強(qiáng)度相對(duì)較高，林緣其次，林下生境的光照強(qiáng)度最低，這一結(jié)果與前人的研究結(jié)果相似[17]。研究不同光環(huán)境下植物的光合特性可了解其對(duì)光照強(qiáng)度變化的生理適應(yīng)性?？率朗〉萚18]研究表明，云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)樹(shù)苗對(duì)林窗和林緣不同強(qiáng)度光照存在不同的生理響應(yīng)，林緣是林下云錦杜鵑最適宜的轉(zhuǎn)移生境。

明確植物的光飽和點(diǎn)對(duì)植物的高效栽培至關(guān)重要。本文應(yīng)用光響應(yīng)機(jī)理模型可很好地?cái)M合不同生境條件下棘莖楤木和樹(shù)參葉片電子傳遞速率和凈光合速率對(duì)光的響應(yīng)曲線，而且得到的主要光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值高度符合(R2>0.99)，這與其他學(xué)者的結(jié)論相同[19,21]。光合速率對(duì)光的響應(yīng)曲線結(jié)果表明，棘莖楤木和樹(shù)參的光飽和點(diǎn)分別約為900和800 μmol·m-2·s-1；電子傳遞速率對(duì)光的響應(yīng)曲線結(jié)果表明，棘莖楤木和樹(shù)參的光飽和點(diǎn)范圍分別為867.957～1 044.110 μmol·m-2·s-1和755.893～847.615 μmol·m-2·s-1，兩個(gè)角度擬合的結(jié)果一致性較好。由此可見(jiàn)，棘莖楤木和樹(shù)參均為半陽(yáng)生植物，其最適宜光強(qiáng)約分別為900和800 μmol·m-2·s-1。這與吳曉云等[22]的相關(guān)研究結(jié)果基本一致。林下種植物種選擇關(guān)鍵是其對(duì)林下弱光環(huán)境的適應(yīng)能力[12]。光合速率對(duì)光的響應(yīng)曲線擬合結(jié)果表明，棘莖楤木和樹(shù)參葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)較低(約20 μmol·m-2·s-1)，說(shuō)明棘莖楤木和樹(shù)參利用弱光的能力較強(qiáng)。另外，B和C生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片光補(bǔ)償點(diǎn)顯著降低，說(shuō)明棘莖楤木和樹(shù)參可通過(guò)生理調(diào)節(jié)主動(dòng)適應(yīng)弱光環(huán)境。這與楊亞男等[23]對(duì)四季桂(Osmanthusfragrans)的研究結(jié)果相一致。由此可見(jiàn)，棘莖楤木和樹(shù)參適合林下種植。

蒸騰作用是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?，可促進(jìn)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，在高溫條件下可通過(guò)水分蒸發(fā)帶走大量熱量，降低葉片的溫度，從而減少高溫對(duì)葉片的灼傷。熊慧等[24]發(fā)現(xiàn)，生境對(duì)植物氣孔密度和長(zhǎng)度有顯著影響，由于林下光照強(qiáng)度低，相對(duì)濕度高與土壤含水量高，所以林下植物以較低的蒸騰成本可獲得較大的光合效益，這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。3種生境下的棘莖楤木和B生境下樹(shù)參的蒸騰速率都隨光照強(qiáng)度的增加而上升，隨后趨于穩(wěn)定，而A和C生境下樹(shù)參的蒸騰速率在光照強(qiáng)度為1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)未達(dá)到最大值。不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片的蒸騰速率都存在顯著差異，兩種植物C生境下的蒸騰速率均處于最高。葉片氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開(kāi)的程度，這影響著植物的光合作用，蒸騰作用。本研究發(fā)現(xiàn)不同生境下棘莖楤木和樹(shù)參葉片的氣孔導(dǎo)度整體上均存在顯著差異，以C生境下的值為最高。

光化學(xué)淬滅系數(shù)qP反映PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，并進(jìn)一步反映PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度和電子傳遞活性的大小。蘇金等[25]對(duì)不同遮陰下紫珠(Callicarpabodinieri)的光合特性研究表明，與全日照相比，遮陰處理會(huì)顯著降低葉片的qP值。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，棘莖楤木和樹(shù)參葉片qP在不同生境下整體上均無(wú)顯著差異。另外，除用于光合作用的光能外，還有一部分光能可通過(guò)非光化學(xué)猝滅(qN)過(guò)程保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免受因吸收過(guò)多光能而引起的光氧化和光抑制傷害。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同生境下棘莖楤木葉片的qN值整體上無(wú)顯著差異，而光強(qiáng)相對(duì)較弱的生境(B和C)下樹(shù)參葉片qN值整體相對(duì)較高，說(shuō)明棘莖楤木以及B和C生境下樹(shù)參葉片具較好的耗散過(guò)量能量能力。ΦPSⅡ的明顯降低是光抑制發(fā)生的可靠判據(jù)[26]。不同生境下的結(jié)果顯示，A生境下棘莖楤木葉片ΦPSⅡ值整體較低，B和C生境下的ΦPSⅡ值極為接近；而3種生境下樹(shù)參葉片的ΦPSⅡ值均較為接近。由此可見(jiàn)，A生境下的棘莖楤木發(fā)生了一定程度的光抑制。

綜合本試驗(yàn)結(jié)果表明，林下生境的棘莖楤木和樹(shù)參葉片的最大光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，以及最大電子傳遞速率、ΦPSⅡ和F′v/F′m值整體上均顯著高于林窗和林緣生境；同時(shí)，在林窗和林緣生境下，棘莖楤木和樹(shù)參也具有較強(qiáng)的耗散過(guò)量能量能力。結(jié)合葉片光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)范圍，認(rèn)為棘莖楤木和樹(shù)參均屬于半陽(yáng)生樹(shù)種，且兩者對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)，適合林下種植。建議在浙中低海拔山區(qū)種植時(shí)，生境光強(qiáng)為800～900 μmol·m-2·s-1最為適宜。