伏馬毒素的毒性作用及研究進(jìn)展

劉曉莉， 李金澤， 朱勇文， 王文策， 楊 琳

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院廣東省動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510642）

霉菌毒素是食品和飼料中常見(jiàn)的污染物，嚴(yán)重影響著全球人類和動(dòng)物健康（堅(jiān)乃丹等，2018）。霉菌毒素主要由曲霉菌屬、鐮刀菌屬等4種常見(jiàn)的霉菌屬產(chǎn)生。其中鐮刀菌屬產(chǎn)生的伏馬毒素（FB）是該屬中毒性最強(qiáng)、產(chǎn)毒素?cái)?shù)量最多的毒素（李巍，2015；潘冬春等，2012），嚴(yán)重污染玉米、高粱、水稻等多種糧食作物及其產(chǎn)品，導(dǎo)致受污染的農(nóng)作物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和糧食產(chǎn)量降低，危害人畜健康，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失（堅(jiān)乃丹等，2018）。

1 伏馬毒素的理化性質(zhì)

FB是由串珠鐮刀菌（F.verticillioides）和再育鐮刀菌（F.proliferatum）為主的致病菌產(chǎn)生的一種次級(jí)代謝產(chǎn)物（潘冬春等，2012），1988年首次從串珠鐮刀菌培養(yǎng)液中分離得到 （Catherine等，1988）。FB為白色針狀結(jié)晶，是由20個(gè)碳原子組成的雙酯類直鏈化合物，其骨架結(jié)構(gòu)兩側(cè)分布著各種官能團(tuán)（Kenneth等，2013）。FB是水溶性毒素，易溶于水等極性溶劑，無(wú)熒光和紫外吸收特性（Wu等，2008），遇酸可水解失去丙三羧酸酯基，且水解產(chǎn)物仍然有毒性（Bry'la等，2017）。因?yàn)镕B具有耐高溫、物理性質(zhì)穩(wěn)定等特征，所以在生產(chǎn)加工過(guò)程中其結(jié)構(gòu)很難被破壞，致使其在糧食或飼料中的污染較為嚴(yán)重。研究表明，隨著溫度的不斷升高，F(xiàn)B的半衰期不斷縮短，在150℃的高溫條件下，F(xiàn)B的半衰期為10 min，但在75℃的條件下，F(xiàn)B的半衰期可達(dá)8 h（李巍，2015；王金昌等，2009）。

目前發(fā)現(xiàn)的FB結(jié)構(gòu)類似物有28種，通常分為A、B、C和P四類（范穎等，2021）。FB的分類主要取決于其化學(xué)結(jié)構(gòu)中不同的3個(gè)取代基團(tuán)，即R1、R2和R3（表1）。四類FB中以B型伏馬菌素毒性最高，主要以FB1、FB2、FB3的形式存在（李巍，2015）。其中，F(xiàn)B1的毒性在B類毒素中最強(qiáng)，污染最普遍。FB1約占FB總含量的70%，是污染食品和飼料的主要毒素，因而受到廣泛關(guān)注。同時(shí)，F(xiàn)B也是致癌物，可誘發(fā)人的食管癌，并已被國(guó)際癌癥研究機(jī)構(gòu)認(rèn)定為2B類致癌物（Deepa等，2019；Antonissen等，2014）。

表1 B類伏馬毒素（FB）的主要取代基

2 伏馬毒素的污染情況及限值

2.1 污染情況 高濕天氣以及收獲前后處理和保存不當(dāng)會(huì)導(dǎo)致FB在谷物和飼料中的大量污染，因而檢出率較高 （Elias，2016）。Ngure等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，在肯尼亞西部8個(gè)縣的204份玉米樣品中有48%受到FB污染，毒素含量超過(guò)2 mg/kg。Custodio等（2019）對(duì)巴西30個(gè)養(yǎng)殖場(chǎng)的飼料檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B的污染最普遍并且毒素含量也最高，達(dá)2330μg/kg。Jaksic等（2019）檢測(cè)了291份玉米樣品發(fā)現(xiàn)，82%的樣品被FB污染，毒素含量高達(dá)1.515 mg/kg。Josep等（2013）對(duì)三個(gè)國(guó)家的1250份玉米樣品進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B1和FB2的毒素含量分別為1201.7μg/kg和1010.5μg/kg，污染率達(dá)到11.4%和和11.3%。Seo等（2013）對(duì)150份配合飼料和40份飼料原料進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果顯示在原料中FB1和FB2污染率分別為50%和40%，在飼料中毒素污染水平高達(dá)85%和47%，其中肉雞飼料和育肥犢牛飼料的污染最嚴(yán)重，毒素含量分別為14.6 mg/kg和2.28 mg/kg。Nada等（2019）對(duì)132種不同種類的藥草、香料和混合物樣品進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，60%的樣品中出現(xiàn)高濃度FB1（平均為5394.2μg/kg）。

國(guó)內(nèi)FB的污染情況也較為嚴(yán)重。范楷等（2021）對(duì)長(zhǎng)江三角地區(qū)720份常見(jiàn)農(nóng)產(chǎn)品檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)FB1的檢出率最高，達(dá)49%。Wang等（2021）對(duì)河北、廣東和廣西三省（區(qū)）的家禽飼料進(jìn)行毒素含量檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B1的平均含量為1628μg/kg，遠(yuǎn)高于其他毒素含量。李孟聰?shù)龋?021）對(duì)廣東省內(nèi)四類196份飼料樣品進(jìn)行毒素檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B1的檢出率在豬飼料中最高，達(dá)82.95%，但在禽飼料中的毒素含量最高，達(dá)16260.45μg/kg。李人杰（2015）在2012年和2013年收集的玉米樣本中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B的檢出率分別為50.2%和70.7%，平均污染水平分別為1575 ng/g和5225 ng/g。郭耀東等（2014）對(duì)485份樣品進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B檢出率為20.48%，平均含量為0.04 mg/kg。黃志偉等（2020）對(duì)62份植物性飼料原料進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B的檢出率為37.09%，最大檢測(cè)值為15.96 mg/kg。李麗娜（2019）對(duì)不同地區(qū)的121份玉米籽粒樣品進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B污染率達(dá)57.9%，毒素平均含量為2.0657 mg/kg，最高水平達(dá)10.0627 mg/kg。由此可見(jiàn)，F(xiàn)B在糧食和飼料中的污染已經(jīng)對(duì)糧食及養(yǎng)殖安全造成了嚴(yán)重影響。

2.2 伏馬毒素的限值 鑒于伏馬毒素的污染日漸嚴(yán)重，我國(guó)在2018年5月實(shí)施的新版飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)中，增加了FB的限值規(guī)定。同時(shí)，我國(guó)、歐盟和美國(guó)FDA等對(duì)伏馬毒素最高限值的限定有所不同，其中我國(guó)對(duì)飼料原料與飼料產(chǎn)品中的限值概括最為全面，且歐盟與我國(guó)的限值標(biāo)準(zhǔn)相同，而美國(guó)的規(guī)定限值中除豬、家禽濃縮飼料和家禽配合飼料限值高于我國(guó)和歐盟外，其他限值均低于我國(guó)和歐盟（表2）。

表2 各國(guó)關(guān)于FB的限值標(biāo)準(zhǔn)

3 伏馬毒素的毒性效應(yīng)

FB對(duì)動(dòng)物的損傷主要體現(xiàn)在神經(jīng)、腸道、肝腎等方面。一方面，F(xiàn)B侵入動(dòng)物機(jī)體后會(huì)競(jìng)爭(zhēng)性抑制神經(jīng)酰胺合成酶（Cers）對(duì)神經(jīng)酰胺及鞘氨醇（So）的催化作用，導(dǎo)致神經(jīng)酰胺和So合成減少、二氫鞘氨醇（Sa）在細(xì)胞中積累，使組織中Sa/So比值升高（Belqes等，2019；Merrill等，2001），進(jìn)而導(dǎo)致線粒體復(fù)合物 I、細(xì)胞色素P450酶（CYP450）、花生四烯酸代謝和還原酶輔酶Ⅱ（NADPH）系統(tǒng)的活性升高，進(jìn)而參與活性氧的生成（Mary等，2012），導(dǎo)致抗氧化狀態(tài)的降低，同時(shí)誘導(dǎo)脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和DNA發(fā)生氧化；另一方面，通過(guò)細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶（ERK）、線粒體途徑、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激和核轉(zhuǎn)錄因子-κB（NF-κB）的激活，導(dǎo)致細(xì)胞凋亡和自噬（Jia等，2020；Kim等，2018；Xu等，2016），引起細(xì)胞膜脂質(zhì)發(fā)生改變、鞘脂代謝紊亂、細(xì)胞損傷和癌癥（陳惠玉等，2019），嚴(yán)重危害動(dòng)物神經(jīng)、腸道以及肝腎等多種細(xì)胞。

3.1 神經(jīng)毒性 FB1引起的神經(jīng)毒性主要是通過(guò)破壞鞘脂生物合成來(lái)破壞細(xì)胞膜上的葉酸受體而導(dǎo)致葉酸吸收減少、神經(jīng)管缺陷（NTD），進(jìn)而引起機(jī)體產(chǎn)生神經(jīng)毒性（Waes等，2005；Marasas等，2004）。Riley等（2015）對(duì)妊娠小鼠用FB1進(jìn)行處理發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B1會(huì)誘導(dǎo)小鼠的NTD，并導(dǎo)致血液和組織中鞘氨醇?jí)A1-磷酸水平升高。Sadler等（2002）指出，F(xiàn)B1具有抑制胚胎鞘脂合成、產(chǎn)生胚胎毒性和阻斷葉酸轉(zhuǎn)運(yùn)的潛力，并且與癌癥和NTD的患病率增加有關(guān)。由此可知，當(dāng)妊娠期間受到FB的影響時(shí)，會(huì)對(duì)胚胎發(fā)育造成很大影響，因此應(yīng)在妊娠期間嚴(yán)格控制飼料品質(zhì)，避免攝入過(guò)量的霉菌毒素。

3.2 腸道毒性 FB1首先作用于機(jī)體并造成損傷的器官是腸道（Belqes等，2019）。當(dāng)FB侵入機(jī)體后，吸收的FB主要通過(guò)肝腸循環(huán)進(jìn)入腸道，干擾核外源性受體系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)、影響腸道炎癥因子的釋放（Li等，2020）、激活細(xì)胞凋亡和自噬，從而引起腸道損傷。用濃度為5 mg/kg的FB1灌胃小鼠42 d后發(fā)現(xiàn)，十二指腸、回腸、盲腸和結(jié)腸中的中性粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞數(shù)量增加，且在不同腸道中白介素-2（IL-2）、IL-1β、IL-4、IL-10和 腫瘤壞死因子-α（TNF-α）受到不同程度的干擾，并損害了腸道的核外源性受體系統(tǒng)（Li等，2020；黎曉雯，2019）。Kim等（2018）用2.5 mg/kg的FB1連續(xù)4 d處理小鼠結(jié)腸區(qū)域的細(xì)胞后，觀察到肌醇依賴性激酶1-α（IRE1α）和p-jun氨基末端激酶（p-JNK）的表達(dá)增加，神經(jīng)酰胺水平降低，脂質(zhì)過(guò)氧化物酶水平增加。Minervini（2014）等發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B會(huì)抑制人結(jié)腸細(xì)胞的增殖，并隨著時(shí)間的延長(zhǎng)使腸道膜黏度增加，造成細(xì)胞表面發(fā)生惡性病變。因此說(shuō)明，當(dāng)FB1進(jìn)入腸道后，會(huì)降低腸道的消化、吸收和免疫等功能，進(jìn)而引起腸道損傷。

3.3 肝毒性 FB1在肝細(xì)胞中主要通過(guò)干擾細(xì)胞鞘脂類代謝，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂改變（陳惠玉等，2019），引起機(jī)體發(fā)生氧化應(yīng)激、細(xì)胞凋亡和壞死（Xu等，2016），進(jìn)而導(dǎo)致肝毒性。研究表明，當(dāng)用含F(xiàn)B的飼料飼喂雛雞時(shí)，會(huì)引起雛雞肝臟中超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性顯著降低（Galli等，2020），引起氧化應(yīng)激。李巍（2015）用含有42 mg/kg FB的飼料飼喂雛雞發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B降低了機(jī)體的抗氧化能力，提高了血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）和乳酸脫氫酶（LDH）的水平，同時(shí)SOD活性降低。Benlasher等（2012）在FB的作用下，研究了火雞和鴨的血清和肝臟中Sa的濃度，結(jié)果表明血清和肝臟中Sa的濃度均增加，并且在肝臟和血清中火雞和鴨的Sa水平相反。有研究表明，若用FB1處理小鼠，會(huì)發(fā)現(xiàn)小鼠血漿中ALT、AST和堿性磷酸酶（ALP）顯著增加，LDH降低，并且FB1還會(huì)顯著增加肝腎中丙二醛（MDA）水平，顯著降低肝腎中的CAT活性（Ezdini等，2020），從而擾亂機(jī)體的生化和氧化應(yīng)激狀態(tài)。Mahendra等（2017）用FB1處理人肝癌細(xì)胞（HepG 2）和小鼠模型不同時(shí)間后發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B1會(huì)引起肝臟誘導(dǎo)的細(xì)胞損傷，改變小鼠的肝酶水平，通過(guò)ROS介導(dǎo)的信號(hào)引起細(xì)胞自噬，而Sa和神經(jīng)酰胺的含量無(wú)明顯改變。用FB1處理大鼠肝細(xì)胞時(shí)，發(fā)現(xiàn)FB1可通過(guò)介導(dǎo)半胱天冬酶3（Caspase-3）、抗凋亡基因（如Bax、Bcl-2）的表達(dá)誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡（Wang等，2020）。當(dāng)用不同濃度的FB1染毒HepG 2細(xì)胞后發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B1呈劑量依賴性誘導(dǎo)肝細(xì)胞損傷，引起細(xì)胞凋亡（Ming等，2017）。當(dāng)HepG 2細(xì)胞暴露在FB1中，可通過(guò)肝X受體機(jī)制降低細(xì)胞表面低密度脂蛋白受體水平并促進(jìn)膽固醇外流啟動(dòng)子的表達(dá)，導(dǎo)致肝細(xì)胞中的膽固醇代謝失調(diào)（Abdul等，2021）。由此說(shuō)明，當(dāng)肝臟受到FB1的影響時(shí)，會(huì)降低肝臟的抗氧化能力和細(xì)胞活力，干擾鞘脂代謝，引起機(jī)體發(fā)生氧化應(yīng)激。

3.4 腎毒性 腎臟是FB毒性作用的靶器官之一。FB1主要引起腎上皮細(xì)胞的氧化損傷，誘導(dǎo)細(xì)胞自噬與凋亡。腎臟細(xì)胞上的研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B1可通過(guò)TNF和重組蛋白-絲裂原活化蛋白激酶通路誘導(dǎo)細(xì)胞自噬，啟動(dòng)Caspase非依賴性細(xì)胞死亡。研究表明，當(dāng)豬腎細(xì)胞或猴腎細(xì)胞暴露在FB1中，均會(huì)發(fā)生氧化損傷，凋亡率增加（Wei等，2018；Seyda等，2017）。當(dāng)人腎小管上皮細(xì)胞暴露在FB1中，會(huì)激活細(xì)胞自噬，并通過(guò)雷帕毒素復(fù)合物1誘導(dǎo)細(xì)胞產(chǎn)生腎毒性和氧化應(yīng)激（Hou等，2021）。袁巧玲等（2019）指出FB1可顯著降低豬腎細(xì)胞活力，降低細(xì)胞周期相關(guān)基因的表達(dá)，從而抑制豬腎上皮細(xì)胞增殖。

3.5 免疫毒性 FB1會(huì)影響動(dòng)物體內(nèi)和體外的免疫功能和抑制神經(jīng)酰胺合酶，引起鞘脂代謝紊亂，因此鞘脂代謝產(chǎn)物可能會(huì)影響免疫相關(guān)受體的表達(dá)（Wang等，2016；Dresden等，2002），從而參與免疫反應(yīng)。用含15 mg/kg的FB1飼料飼喂肉雞可顯著抑制血液中IL-1β、IL-2、干擾素-α（IFN-α）和IFN-γ的表達(dá)（Cheng等，2006）。給大鼠喂食100ppm FB1后，脾臟單核細(xì)胞中IL-4和IL-10的mRNA表達(dá)水平顯著增加（Wang等，2016）。由此說(shuō)明，當(dāng)機(jī)體受到FB1的影響時(shí)，可能會(huì)導(dǎo)致鞘脂代謝發(fā)生紊亂，進(jìn)而導(dǎo)致免疫系統(tǒng)受損。

3.6 生殖毒性 FB1在生殖細(xì)胞中主要通過(guò)損害線粒體功能，引起氧化應(yīng)激和卵母細(xì)胞死亡、誘導(dǎo)溶酶體的積累和自噬的發(fā)生，并引起內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激和DNA損傷（Wang等，2021）。研究表明，用FB1染毒豬卵母細(xì)胞時(shí)，可顯著抑制豬卵母細(xì)胞體外成熟，引起細(xì)胞染色體排列紊亂、紡錘體結(jié)構(gòu)異常，并檢測(cè)到豬卵母細(xì)胞ROS含量明顯增加，氧化應(yīng)激相關(guān)因子CAT、SOD1和SOD2的mRNA相對(duì)表達(dá)量升高；細(xì)胞凋亡相關(guān)基因Caspase 3和Bax的mRNA表達(dá)顯著升高，而Bcl-2 mRNA水平則顯著下降，表明FB1可誘導(dǎo)豬卵細(xì)胞產(chǎn)生氧化應(yīng)激和細(xì)胞凋亡，最終導(dǎo)致卵母細(xì)胞未能成熟（曹偉，2019）。當(dāng)用0、20、30、40μmol/kg的FB1處理豬卵丘卵母細(xì)胞復(fù)合物時(shí)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B1濃度達(dá)到30μmol/Kg時(shí)，會(huì)干擾細(xì)胞周期進(jìn)程、破壞細(xì)胞骨架和破壞線粒體功能對(duì)卵母細(xì)胞成熟產(chǎn)生不利影響，誘導(dǎo)豬卵母細(xì)胞發(fā)生氧化應(yīng)激和細(xì)胞凋亡（Li等，2021）。

3.7 其他毒性 FB1一方面會(huì)通過(guò)改變細(xì)胞內(nèi)鞘脂代謝、阻斷有絲分裂、干擾DNA合成和組蛋白去乙?；?磷酸肌醇3激酶/蛋白激酶B（HDAC/PI3K/Akt）信號(hào)通路等方式誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，影響細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化和壞死；另一方面，F(xiàn)B1會(huì)通過(guò)引起線粒體應(yīng)激和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)損傷，導(dǎo)致氧化應(yīng)激。Yu等（2021）將人食管上皮細(xì)胞（HEEC）暴露在FB1中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)B1可促進(jìn)HEEC的細(xì)胞增殖和遷移，誘導(dǎo)HEEC轉(zhuǎn)化為癌細(xì)胞，最終導(dǎo)致食管癌；并且發(fā)現(xiàn)FB1可顯著上調(diào)HDAC的表達(dá)，激活PI3K/Akt信號(hào)通路；表明HDAC/PI3K/Akt信號(hào)通路在FB1誘導(dǎo)的HEEC癌變中起關(guān)鍵作用。Khan等（2018）指出當(dāng)食道細(xì)胞暴露在0～20μmol的FB148 h后，發(fā)現(xiàn)FB1對(duì)細(xì)胞有影響的最低濃度為1.25μmol，當(dāng)10μmol和20μmol FB1暴露在細(xì)胞時(shí)線粒體去極化增加，ATP、ROS和GSH均降低。Yu等（2020）以人胃黏膜細(xì)胞（GES-1）為體外模型對(duì)FB的毒性進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)FB可能導(dǎo)致細(xì)胞活力降低，并導(dǎo)致膜滲漏、細(xì)胞死亡增加和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激標(biāo)志物的誘導(dǎo)表達(dá)。Alizadeh等（2015）研究表明，小鼠口服FB1后，GES-1會(huì)通過(guò)增加細(xì)胞凋亡和抑制這些細(xì)胞的有絲分裂活性而引起胃黏膜萎縮。

4 伏馬毒素的污染防控措施

FB在飼料和糧食中的污染日益嚴(yán)重，因此找到有效緩解或降解其危害的方法尤為重要。一方面，可以利用農(nóng)業(yè)措施及生物技術(shù)對(duì)FB的產(chǎn)生進(jìn)行預(yù)防控制，Yue等（2020）對(duì)于FB污染程度較低的糧食作物通過(guò)篩選、清洗、射線照射、有機(jī)溶劑抽提等物理方法降低毒素含量，但由于FB的性質(zhì)穩(wěn)定導(dǎo)致物理方法處理對(duì)FB無(wú)影響。因此有研究指出植物提取物（香芹酚和丁香油酚等）和放線菌F-1發(fā)酵液可有效地抑制串珠鐮刀菌孢子的萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)（段燦星等，2015；劉春靜等，2011）。此外，植物乳酸桿菌B7和戊糖乳酸桿菌X8可以吸附FB（王曉等，2015），進(jìn)而降低FB的危害。另一方面，在飼料中添加適當(dāng)?shù)慕舛拘吞砑觿┮部捎行Ь徑釬B對(duì)動(dòng)物的影響。研究表明，飼料中添加伏馬菌素酯酶可顯著降低FB的污染（Alberts等，2021），進(jìn)而達(dá)到解毒效果和維持腸道功能（Grenier等，2017）。在被FB污染的兔子飼料中添加20 g/kg辣木葉粉可提高兔子的營(yíng)養(yǎng)消化率和器官重量，改善動(dòng)物的中毒影響（Gbore等，2021）。在有FB污染的雛雞飼料中，添加10 mg/kg的姜黃素可減輕毒性污染，起到抗氧化的作用（Galli等，2020）。當(dāng)飼料中馬齒莧含量達(dá)2%時(shí)，可最大限度地減少FB對(duì)雞的肝臟氧化應(yīng)激的影響（Marcela等，2020），此外，酵母細(xì)胞壁提取物也可顯著提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，降低空腸病原菌比例促進(jìn)腸道健康（Sung等，2019）。有研究表明，在口服FB1的BALB/c小鼠中添加副干酪乳桿菌可降低FB1在胃腸道中的生物利用度，對(duì)氧化應(yīng)激和組織學(xué)損傷等起保護(hù)作用，進(jìn)而減輕FB1的毒性，因此，副干酪乳桿菌可作為鐮刀菌毒素解毒的候選者（Khawla等，2020）。周妍（2018）指出，合適的FB1特異性適配體可直接清除ROS，提高SOD和GSH-Px酶抗氧化能力，減少細(xì)胞凋亡，進(jìn)一步緩解FB1的損傷作用。

5 總結(jié)

目前，霉菌毒素污染糧食和飼料是全球普遍存在的問(wèn)題，不僅危害人類健康，對(duì)經(jīng)濟(jì)也造成了巨大的損失。近年來(lái)，我國(guó)玉米、豆粕等飼料原料緊缺，每年有超過(guò)2%的谷物受霉菌毒素污染，完全喪失經(jīng)濟(jì)價(jià)值，所以霉菌毒素污染是亟待解決的問(wèn)題。生產(chǎn)中通過(guò)利用農(nóng)業(yè)措施及生物技術(shù)對(duì)FB的產(chǎn)生進(jìn)行預(yù)防控制，開發(fā)出部分植物提取物和放線菌等可以抑制串珠鐮刀菌的生長(zhǎng)，伏馬菌素酯酶、副干酪乳桿菌和黑酵母等能夠緩解或者降解FB，但現(xiàn)在的研究仍處于初級(jí)階段，具體作用機(jī)制尚不明確，所以解毒型飼料添加劑的研發(fā)以及伏馬毒素降解菌的研究是未來(lái)減少FB污染的主要研究方向。