浮萍在觀賞魚飼料中應(yīng)用的研究進(jìn)展

張植元， 胡佳祥， 范 澤， 魏 東， 王雄延， 錢 靜， 楊克玉

（1.四川水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院，四川成都 611200；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江省水生動物病害與免疫重點實驗室，黑龍江哈爾濱 150070；3.天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300384；4.成都清禾生態(tài)環(huán)?？萍加邢薰荆拇ǔ啥?611200）

觀賞魚餌料主要分為天然餌料與人工配合飼料。天然餌料包括常見的水生動物如水蚤、豐年蝦卵、血蟲、蠶蛹、面包蟲等，而活體餌料的缺點在于營養(yǎng)不全面，且一旦保存處理不當(dāng)容易傳播一些細(xì)菌性與病毒性的疾?。≒annevis，1993）?，F(xiàn)如今，國內(nèi)外的人工配合飼料研究主要集中在食用魚上，較少研究能夠滿足觀賞魚營養(yǎng)需求的全價配合飼料。觀賞魚也需要蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、維生素等營養(yǎng)要素來滿足營養(yǎng)均衡，且觀賞魚的營養(yǎng)特點又不同于食用魚，在營養(yǎng)需求達(dá)到均衡的同時，也要著重于健康（游姿與體型等）與體色（增艷增色）。

浮萍又叫青萍，背面有淺黃色、綠色或者紫色，具有絲狀根，絲狀根的數(shù)目有一條或者多條，其在水田、池沼或其他靜水中比較多，通常在群落中占絕對優(yōu)勢，可快速將水體中的氮和磷轉(zhuǎn)化為魚類易吸收的高蛋白飼料資源，且漂浮于水面以上，大規(guī)模種植易于收獲。浮萍的生長能力旺盛，營養(yǎng)價值高，富含賴氨酸和類胡蘿卜素等（李新波等，2011）?？梢?，浮萍作為飼料原料蛋白質(zhì)以及天然色素的來源具有廣闊應(yīng)用前景，值得在觀賞魚飼料領(lǐng)域中大力研究與開發(fā)。

1 觀賞魚類對蛋白質(zhì)營養(yǎng)的需求

觀賞魚類從食性上分為肉食性魚類、雜食性魚類與草食性魚類。肉食性觀賞魚飼料中應(yīng)該含有較高的蛋白質(zhì)含量，且動物蛋白（魚粉、全蝦粉、肉骨粉等）含量較高，為48%～50%；雜食性觀賞魚則較為偏低，為40%～45%；草食性觀賞魚蛋白質(zhì)需要量最低，為35%～40%（Delbare等，1995）。而在同種觀賞魚類中，飼料蛋白質(zhì)含量的高低會隨幼魚、種魚、成魚等不同年齡段發(fā)生變化，例如錦鯉各年齡階段的蛋白質(zhì)需要量為40%～45%、35%～40%、30%～35%（胡明強2010），表1為部分觀賞魚蛋白質(zhì)需求量。由于觀賞魚多生活在封閉的水族箱系統(tǒng)或小型魚池系統(tǒng)中，因此飼料中蛋白質(zhì)不僅要滿足其生長需求的含量，而且更需要通過選擇適宜的飼料蛋白原料來接近其最大的利用率，以免導(dǎo)致過多的代謝產(chǎn)物（氨氮，亞硝酸鹽等）造成養(yǎng)殖水體的惡化（Raj等，1996）。

表1 部分觀賞魚對蛋白質(zhì)的需求量

觀賞魚類營養(yǎng)需求的研究開始于20世紀(jì)70年代，而大部分營養(yǎng)參數(shù)以及飼料配方比例均是從食用魚類營養(yǎng)需求中摸索得到的。而無論是生活環(huán)境還是經(jīng)濟(jì)利益方面，觀賞魚與食用魚差異都相當(dāng)顯著。而觀賞魚中除了金魚、錦鯉可以在池中進(jìn)行養(yǎng)殖觀賞，大多數(shù)魚類常在小型水族箱中與觀賞性水草或其他魚種混養(yǎng)，如何在獲得觀賞魚類最適營養(yǎng)需求的同時，又能控制和解決好水族箱水體中氨氮含量及富營養(yǎng)化等生態(tài)問題是亟待研究的難題。

2 觀賞魚體色色素組成及影響因素

觀賞魚類的體色絢麗多彩，其觀賞價值和商品價格主要取決于體色與斑紋（李小慧等，2008）。觀賞魚體內(nèi)的色素細(xì)胞促使了外在表現(xiàn)出得各式各樣的絢麗體色，而魚體類最基本的色素細(xì)胞（表2）有四種：黑色素細(xì)胞（Melanophore）、虹彩細(xì)胞（Iridocyte，又稱鳥糞素細(xì)胞，guanophore）、紅色素細(xì)胞（Erythrophore）和黃色素細(xì)胞（Xanthophore）（李歡等，2014）。魚體的體色與斑紋是由色素細(xì)胞含量的多少，分布的區(qū)域，色素細(xì)胞內(nèi)色素顆粒的狀態(tài)及虹彩細(xì)胞中反光物質(zhì)的反光能力強弱等決定的（王培潮，1997）。但是觀賞魚類自身合成不了類胡蘿卜素等著色物質(zhì)，只能從飼料中攝?。ɡ湎蜍姷?，2006），許多觀賞魚品種體色的保持與改善必須依賴飼料中的著色劑，例如錦鯉、金魚、龍魚和羅漢等品種。因此，觀賞魚體色的機理以及著色劑的開發(fā)利用是飼料研究中的重點。

表2 基本色素細(xì)胞所含色素及表現(xiàn)顏色

2.1 觀賞魚類體色色素組成 觀賞魚類的體色是由于其體內(nèi)含有的色素（色素分子結(jié)構(gòu)中存在不飽和鍵）選擇性地吸收特定波長光而后反射其他波長光所呈現(xiàn)出各種顏色（邵起生，1995）。魚類的主要色素種類如下：

2.1.1 黑色素 黑色素（melanin）是一種普遍存在于脊椎動物皮膚、眼睛、毛發(fā)等組織中的生物多聚體，由細(xì)胞器黑色素小體（melanosome）合成，酪氨酸酶（Tyr）密切參與其合成過程。酪氨酸酶（EC1.14.18.1）是一種含銅的氧化還原酶，是觀賞魚類體表黑色素生成的關(guān)鍵酶與限速酶。酪氨酸經(jīng)酪氨酸酶作用產(chǎn)生黑色素的過程為：催化L-酪氨酸羥基化轉(zhuǎn)變?yōu)長-多巴（dopa）和氧化L-多巴形成多巴醌，再經(jīng)一系列反應(yīng)后最終形成黑色素（陳清西等，2006；Rodríguez-López等，2001）。而黑素皮質(zhì)素受體（MC1R）又是控制魚體黑色素的重要基因，與其兩個配體α-促黑素細(xì)胞激素（α-MSH）和促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）共同經(jīng)過一系列反應(yīng)最終轉(zhuǎn)變?yōu)榄h(huán)腺苷酸（cAMP），進(jìn)而激活酪氨酸酶合成黑色素（于云柱等，2010）。因此，酪氨酸酶在體內(nèi)的表達(dá)量及活性決定黑色素的合成（朱慶等，2003）。魚類不僅在皮膚上存在黑色素細(xì)胞，在眼睛及一些內(nèi)部器官（腦膜、心包膜等漿膜中）中也分布著黑色素細(xì)胞（何大仁，1959）。

2.1.2 類胡蘿卜素 魚類所需色素分別為碳?xì)湫团c氧化型兩類常見的類胡蘿卜素。類胡蘿卜素色素有由黃至紅多種顏色，有些類胡蘿卜素輔基可能與蛋白質(zhì)相連而呈現(xiàn)藍(lán)色（黃永政，2008）。目前，觀賞魚體中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的類胡蘿卜素有β-胡蘿卜素、葉黃素、蝦青素等，據(jù)相關(guān)報道稱，錦鯉與金魚的色素均屬于類胡蘿卜素（劉金海等，2007）。

2.1.3 其他色素 觀賞魚類體表以及鰾所呈現(xiàn)的銀白色是由于含有大量的鳥嘌呤所致，而鳥嘌呤又是以顆粒和微晶形式存在于虹彩細(xì)胞中的（王曉玲等，2006）。魚類中還存在著一些膽汁色素、α-奈醌系色素（丘生，1997）。

2.2 影響觀賞魚類體色的主要因素

2.2.1 遺傳因素的影響 遺傳因素的控制決定了觀賞魚類的體色。徐偉等（2010）選擇親本體色基因型為藍(lán)鯉、紅鯉的純合體與黃鯉的雜合體進(jìn)行雜交試驗，結(jié)果出現(xiàn)除親本以外的其他體色。邱洋洋等（2010）用紅白虎頭一代繁殖篩選出的紅虎頭和白虎頭作為親本進(jìn)行人工授精，結(jié)果顯示4種組合體均為紅色、紅白色、白色和雜色（青色、青黃色、黃色），并且體色比例不一致，最終得出金魚的體色受遺傳基因控制，且金魚的白色可能不受一對隱性等位基因控制的結(jié)論。張建森等（1983）的相關(guān)研究結(jié)果表明，元江鯉的青灰色為顯性基因，而荷包紅鯉的桔紅色為隱性基因，并指出錦鯉的體色性狀是由2對基因控制的，為非伴性遺傳。趙道全等（1998）認(rèn)為，金絲鯰的金黃色基因是純合的隱性基因。因此，多個試驗結(jié)果證明了觀賞魚類的體色主要受遺傳因子的調(diào)控。

2.2.2 飼料著色劑對觀賞魚體色的影響 類胡蘿卜素是一種聚異戊二烯分子，其分子每一端由一個不飽和的取代環(huán)-乙烯環(huán)所組成，不溶于水，易溶于含氯的有機溶劑中（聶月美等，2007）。一般觀賞魚類體色的保持與改善都需要類胡蘿卜素，而必須通過飼料中著色劑的添加來解決魚體自身不能合成類胡蘿卜素的問題。然而由于不同的觀賞魚類對類胡蘿卜素的代謝情況有異，體內(nèi)起主要作用的類胡蘿卜素也有所不同（李歡等，2014）。例如紅色金魚所含色素以蝦青素為主，而劉曉東等（2008）對七彩神仙魚的皮膚色素分析結(jié)果表明，紅點綠和紅蓋子七彩神仙魚皮膚主要色素組分為蝦青素、角黃素與α-胡蘿卜素。類胡蘿卜素不僅能夠增色，還具有抗氧化性，飼料中類胡蘿卜素含量高低也會間接影響魚體的抗氧化能力與免疫能力（張曉紅等，2008）?，F(xiàn)如今，觀賞魚類飼料中添加類胡蘿卜素著色劑改善體色已成為水產(chǎn)動物營養(yǎng)學(xué)研究的熱點，而著色劑的種類主要分為天然著色劑、化學(xué)合成著色劑以及礦物質(zhì)元素等。

3 浮萍的開發(fā)與應(yīng)用

浮萍是世界上最小的水生維管束漂浮植物，分布于靜止或流速緩慢的水溝及湖泊中，常與挺水植物、大型漂浮植物共生，在富營養(yǎng)化的水體中，形成毯狀覆蓋于水面。浮萍是一種生命力旺盛的小型漂浮水生植物，在溫度適宜的條件下，能夠大量繁殖。常見的種類有紫背浮萍、稀脈浮萍、蕪萍、滿江紅等。

干浮萍的粗蛋白質(zhì)含量為35%～50%，能與大豆媲美。由于鮮浮萍生長于污水中且含水量很高（89%～91%），可能附帶著一些污水中的寄生蟲與細(xì)菌，因此不能直接飼喂禽畜（姚茂佳，2007）。但有報道指出，在用飼料投喂草魚的同時，會輔助性地投喂一些浮萍來解決一些草魚養(yǎng)殖中的現(xiàn)實問題，并且能夠降低養(yǎng)殖成本（關(guān)洪斌等，2010）。

3.1 浮萍的營養(yǎng)成分與生態(tài)效益 浮萍的營養(yǎng)價值、蛋白含量很高（表3），類胡蘿卜素的含量豐富，可作為觀賞魚配合飼料原料替代大豆和魚粉，達(dá)到很好的效果（李新波等，2011）。浮萍植物體中含有少量的纖維，且基本不含難以消化的木質(zhì)素（任維美，2000）。但是浮萍含有占干質(zhì)量2%～4%的草酸鈣，過多的草酸鈣會降低飼料的適口性。

表3 人工種植浮萍與常用飼料原料干物質(zhì)成分%

浮萍的氨基酸組成（表4）接近于水產(chǎn)動物蛋白，可被魚體高效吸收利用（李新波等，2011）。第一限制性氨基酸（賴氨酸）含量很高，明顯優(yōu)于玉米和高粱等植物；牟寬厚等（2003）試驗結(jié)果表明，由于其具有較高的酪氨酸含量，浮萍提取物濃度在0～200μg/mL時對體外培養(yǎng)黑色素細(xì)胞起到明顯的促進(jìn)作用。因此，浮萍應(yīng)用于觀賞魚飼料中，可能會促進(jìn)魚體黑色素細(xì)胞的生長。在生態(tài)環(huán)境方面，為尋找高效低耗的污染防治技術(shù)，多種以大型水生植物為核心的污水處理和水體修復(fù)的生態(tài)技術(shù)被廣泛研究和應(yīng)用（種云霄等，2006），而浮萍在眾多水生植物中靠著極高氮磷吸收能力脫穎而出（Serwood等，1995）。

表4 浮萍與常用飼料原料的氨基酸含量%

3.2 浮萍在動物飼養(yǎng)上的應(yīng)用 目前浮萍在動物飼養(yǎng)上的應(yīng)用較少，主要是作為畜禽與水產(chǎn)動物的飼料原料，且大多是作為青飼料進(jìn)行投喂。在畜禽飼養(yǎng)方面，浮萍用于補充動物所需的蛋白質(zhì)與其他微量元素，也可作為天然著色劑用來提高雞肉與雞蛋黃中色素的沉積以及口味的改善（李新波等，2011）。而在魚類飼料方面，作為青飼料投喂草魚是其主要用途，浮萍是草魚魚種階段最愛攝食的飼料，用浮萍投喂的草魚不僅產(chǎn)量與成活率高，而且規(guī)格大而整齊。研究結(jié)果表明，池塘養(yǎng)殖草魚投喂膨化飼料與浮萍的比例為75：25最佳（姚茂佳，2007）；將曬干的浮萍作為蛋白原料以6個水平替代魚粉配制等蛋白飼料（粗蛋白質(zhì)含量30%）投喂羅非魚，結(jié)果表明浮萍替代量在30%時達(dá)到最佳生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)比（任維美，2000）。

4 浮萍作為漁用飼料的應(yīng)用前景

浮萍在飼料營養(yǎng)、天然著色劑與生態(tài)效益等方面均具有很大的開發(fā)利用前景，特別是在觀賞魚人工配合飼料上值得深入研究，浮萍作為一種新型的觀賞魚人工配合飼料原料，在魚類營養(yǎng)需求、降低飼料成本、體表增色等方面均可能起到促進(jìn)作用，但鮮浮萍的采集周期、飼料原料級干浮萍的處理以及以何種形式添加或替代入飼料都需要深入的研究。