松墨天牛人工飼養(yǎng)研究進展

熊麗婭 ，張治民 ，林志藝*

(1.福建農林大學林學院/生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點實驗室，福州 350002；2.福建省閩侯縣林業(yè)局，福建 閩侯 350100)

松材線蟲病，是我國林業(yè)系統(tǒng)中一種重要的檢疫性病害，該病自1982年傳入我國，已經對我國林業(yè)系統(tǒng)造成了毀滅性的打擊[1]。松墨天牛(Monochamusalternatus)屬于鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)，在我國因作為松材線蟲病的主要傳播媒介而受到廣泛的關注[2-3]。松材線蟲病因對松樹致死率極高又稱為松樹的”癌癥”,一旦松樹感染便會造成整株樹的萎蔫、枯死[4]。馬尾松作為我國南方主要的先鋒樹種具有重要的地位，而松材線蟲病在南方主要為害馬尾松，馬尾松的大量死亡引起了我國南方的重大林業(yè)災害[5]。

在我國的大部分地區(qū)，松墨天牛一年發(fā)生1代，但在我國南方廣東、福建等地有可能一年發(fā)生2代[6-7]。松墨天牛屬于樹干入侵性害蟲，成蟲生活在林間，主要以取食松屬植物枝條的韌皮部為食；幼蟲生活在樹皮內，先是取食韌皮部，達到3齡以后開始向木質部侵入[8]。近年來，為了切斷松材線蟲病的傳播途徑，如何把松墨天牛的數量控制在合理的范圍內是研究的關鍵。隨著對松墨天牛研究越來越深入，很多新興的生物藥劑被開發(fā)出來。生物防治和化學防治都需要用到大量的松墨天牛來進行生物測定，但松墨天牛自然傳代慢，捕獲數量遠小于實驗需求數量，所以松墨天牛的人工飼養(yǎng)就成了一項關鍵的技術。本文就現(xiàn)階段松墨天牛的飼養(yǎng)方法做總結，為松墨天牛人工飼養(yǎng)提供一些幫助。

1 卵

1.1 卵的形態(tài)及獲取

松墨天牛的卵呈乳白色，長橢圓形，卵殼2層，外層厚，內層薄，當濕度、溫度合適的時候一般6d左右就可以孵化，條件苛刻可能延長孵化時間或者孵化率降低[9]。松墨天牛喜歡在直徑大于1.5cm的枝干進行產卵，產卵多發(fā)生于晚上。它會首先進行刻槽，槽的深度剛好在韌皮部的部位，這不僅可以保護卵不受破壞還可以方便卵孵化成幼蟲后直接進行取食，槽刻好之后，它們就會把卵產入刻好的槽中，一般1個刻痕內只產1個卵，卵期約1周左右[10]。卵可以放在產木里孵化，也可以從產木剖出進行人工飼養(yǎng)孵化。

1.2 卵的孵化

對于卵的孵化空間，產木內為最優(yōu)環(huán)境，也可以用1個培養(yǎng)皿，底部鋪一層濕潤的棉花作為卵的孵化場所。由于1齡幼蟲取食能力比較弱，所以采用人工孵化卵時，需在卵下放1片松樹的韌皮部供其取食。人工飼養(yǎng)的松墨天牛，卵的適宜孵化條件一般是溫度25±2℃、濕度70%±5%，這個環(huán)境條件與外界相近，是最有利于松墨天牛卵孵化的條件[11]。卵也可以放入半人工飼料中進行孵化，可以采用陳瑞旭等[12]的飼料配方，這種方法的特點主要是操作簡單、省時省力。

2 幼蟲

2.1 外觀形態(tài)與齡級

松墨天牛幼蟲乳白色，老熟時長約43 mm。頭黑褐色，前胸背板褐色，中央有波狀橫紋，運動靠多個發(fā)達的步泡突，腹部兩個側面都有黑色小圓點。天牛是完全變態(tài)類昆蟲，其幼蟲形態(tài)基本相似只是身體長度大小和節(jié)數的變化。松墨天牛和光肩星天牛的幼蟲的齡期都可以根據頭囊寬度確定，一齡為0.585～1.170 mm，二齡為1.260～1.935 mm、三齡為1.980～3.150 mm、四齡為3.150～4.365mm，兩種天牛只有略微的差異[13]。這里要注意的是國內外對于松墨天牛齡級的劃分是有略微差別的，通用的是松墨天牛幼蟲有4齡，但部分學者將松墨天牛幼蟲劃分為5齡[11]。

2.2 飼料配方

目前松墨天牛幼蟲的飼料配方多種多樣且已經趨于成熟，主要差別是碳源和氮源的不同。天牛飼料主要成分仍是寄主植物的韌皮部與木質部，再補充一些包括碳素、氮素以及維生素等主要營養(yǎng)元素。為了防止飼料發(fā)霉，通常還需要加入防腐劑。如吳松青等人總結的松墨天牛低齡幼蟲飼料包括木質部粉末,樹皮,玉米粉、大豆粉、麥鼓、食用菌菌糠，苯甲酸、苯甲酸鈉、山梨酸、山梨酸鉀中的一種或幾種，干酵母、酵母粉、酵母提取物種的一種或幾種,瓊脂條,蝦殼粉,蔗糖,單蒸水[15-18]。 飼料配好以后，一般要在滅菌鍋里進行高溫滅菌20 min，這可以幫助殺滅掉飼料里的一些微生物，使飼料的保留時間更長。飼料飼養(yǎng)具有省力、天牛生長速度快等特點，可以在任何季節(jié)使用。

2.3 飼養(yǎng)方法

飼料可以提供的營養(yǎng)物質多，幼蟲生長速度快、健康程度高、死亡率低，被認為是一種可以長期、可持續(xù)的飼養(yǎng)方法。飼料飼養(yǎng)是從鋸末飼養(yǎng)改進過來的，鋸末飼養(yǎng)有75%的幼蟲成活率[19]。整體來說，飼料飼養(yǎng)的成活率要比鋸末飼養(yǎng)高。現(xiàn)在飼料飼養(yǎng)主要包括緊實飼料飼養(yǎng)和松散飼料飼養(yǎng)兩種。緊實飼料飼養(yǎng)就是將飼料裝管的3/4滿并壓緊實，用鑷子在貼近管壁處戳一孔洞，孔洞直徑略大于蟲體直徑，既不能過于擠壓蟲體，也不能讓蟲體對飼料沒有任何附著。松散飼料飼養(yǎng)就是飼料量最多為管的1/2且不壓緊實，若是蛹則飼料裝的更少[20]。這兩種飼料飼養(yǎng)方法都有優(yōu)劣，緊實飼料飼養(yǎng)有可能會造成部分幼蟲缺氧，從而導致幼蟲滯育的現(xiàn)象；而松散飼料飼養(yǎng)，幼蟲沒有很強的依附，會影響它的取食，從而影響它的生長。

3 蛹

3.1 蛹的形態(tài)

野外條件下松墨天牛幼蟲期約為292～355d大部分南方地區(qū)4 月上旬化蛹，蛹期 11～28d[21]。松墨天牛的蛹為離蛹，乳白色，圓筒形，長20～26 mm。自然條件下，幼蟲會做一個大小約3～4.5cm的蛹室，這也是幼蟲取食的終點。在一些寒冷的地區(qū)，松墨天牛主要以蛹過冬，且蛹重與其越冬幼蟲體重呈顯著的正相關[22]。由于松墨天牛雌雄在外觀上的差別主要體現(xiàn)在觸角的長度及顏色上，雌蟲的觸角長度大約為身體的1.5倍或更小，雄蟲的觸角則是身體長的2～3倍，蛹期的觸角已經形成且呈盤旋狀，可以根據這個時候的觸角長度提前判斷出雌雄比例。

3.2 蛹的飼養(yǎng)方法

蛹的飼養(yǎng)比幼蟲飼養(yǎng)操作簡單，均放在收納盒中集中飼養(yǎng)，收納盒底部鋪1層紙巾，蒸餾水潤濕紙巾后，將蛹平放在紙巾上即可。每2d觀察1次，保證濕度，一般8～15d即可羽化。紙巾不易太硬、裹得太嚴實，否則會導致松墨天牛成蟲羽化畸形。若期間有自然死亡或發(fā)霉的蛹，及時扔掉并用酒精消毒，防止對其它蛹造成污染。每隔2d檢查羽化情況，剛羽化的成蟲比較脆弱，可以第2天等成蟲完全硬化以后再取出。

4 成蟲

4.1 形態(tài)與特點

成蟲體長1.5～3cm，體橙黃色到赤褐色，鞘翅帶有黑色與灰白色斑點。前胸背板有2條相當闊的橙黃色條紋，與3條黑色縱紋相間，小盾片密被橙黃色絨毛[23]。成蟲未性成熟之前，用小盒子單獨飼養(yǎng)避免相互之間撕咬。性成熟后，成蟲入籠進行交配飼養(yǎng)。放適量松枝于籠內，每個籠子20～30只，室內飼養(yǎng)雌雄比一般為2:1或1:1。過量的雌雄比和太小的空間都會引起飼養(yǎng)的成蟲打架，從而造成飼養(yǎng)損失。

4.2 成蟲的飼養(yǎng)交配

室內飼養(yǎng)的松墨天牛成蟲大概能活1個月，入籠1星期后開始放入產木。產木可以簡單按照直徑大，樹皮粗糙的原則來選擇。每2～3d更換1次籠內松枝，查看產木產卵孔數量以便定期更換，清理死蟲，記錄數量[24]。放入籠子的枝條容易干燥，枝條、籠內的保濕就顯得尤為重要，可以采用周嫻等人設計的松墨天牛成蟲人工飼養(yǎng)松枝保濕和固定裝置，對松墨天牛成蟲的飼養(yǎng)環(huán)境有較大改善[25]。松墨天牛交配當天即可產卵，產卵刻槽外觀因松樹樹皮厚薄不同，一般1個刻痕1個卵[26]。在呂傳海等人的觀察記錄中，產卵多發(fā)生于黑夜，1只雌蟲一生產卵量可達40～180粒[27]。

綜上所述，松墨天牛人工飼養(yǎng)的關鍵在于室內溫度、濕度的控制，這不僅影響松墨天牛取食還對其存活率有著關鍵的作用。松墨天牛的人工飼養(yǎng)現(xiàn)階段已經較為成熟，既有簡單的紙巾、鋸末飼養(yǎng)，又有復雜的半人工飼料飼養(yǎng)。這些方法各有優(yōu)劣，各實驗組可根據實驗要求進行飼養(yǎng)方法的選擇。目前松墨天牛幼蟲養(yǎng)殖的主要問題是飼料發(fā)霉、配制飼料過程耗時太長，這大大的增加了實驗人員的時間成本。未來的松墨天牛幼蟲人工飼料可以朝著更快速、更便捷等特點前行，現(xiàn)在的飼料配制都需要一段時間且不易放存過久。如果能將飼料配成沖劑或者其他可以長期放存、使用簡單的劑型，將大大的縮短養(yǎng)殖松墨天牛的時間成本。此外對于成蟲的飼料研發(fā)也應該加快腳步，目前成蟲僅依靠野外采集的松枝，這會產生大量的經濟成本且經常采集對松樹也會造成一定的傷害，因此開發(fā)新型的成蟲可以取食并完成傳代的人工飼料非常重要。