柑橘潰瘍病的發(fā)生與防治技術(shù)

王燕平，劉虹伶，雷應(yīng)華，向 娟，袁 嬌，劉 旭

(四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/農(nóng)業(yè)部西南作物有害生物綜合治理重點實驗室，成都 610066 )

柑橘潰瘍病是世界性植物檢疫的重要對象，起源于亞洲亞熱帶的中國、印度和印尼等國，隨后擴散到中東、澳大利亞等國[1]。我國柑橘種植面積持續(xù)上升，是世界上主要的柑橘生產(chǎn)國[2]。柑橘潰瘍病是柑橘主產(chǎn)區(qū)重要的細菌性病害，對柑橘品質(zhì)帶來重大的經(jīng)濟損失，是由植物病原細菌柑橘黃單胞菌柑橘亞種(Xanthomonascitrisubsp.citri,Xcc)侵染引起，具有潛伏期長、易爆發(fā)、傳染性強等特點。柑橘潰瘍病在我國主要分布在廣東、廣西、福建以及四川、云南、貴州等南方柑橘主產(chǎn)區(qū)，該病感染柑橘枝條、葉片和果實，在表面形成似火山口狀的病斑，輕則在果實、葉片和枝條上形成潰瘍斑，影響果實品質(zhì)。重則苗木和幼樹受害造成落葉或枯梢，果樹發(fā)病引起大量落葉和落果，甚至毀園。近些年，苗木頻繁調(diào)運引種以及生產(chǎn)上的操作疏忽，導(dǎo)致許多柑橘主產(chǎn)區(qū)的潰瘍病有嚴重發(fā)生的勢頭，應(yīng)在生產(chǎn)管理上引起高度重視。本文旨在總結(jié)柑橘潰瘍病的危害特點，著重對柑橘潰瘍病快速檢測、生物防治和化學(xué)防治進行綜述，以期為田間綜合防控柑橘潰瘍病提供理論知識作為參考。

1 柑橘潰瘍病的危害特點

1.1 危害

柑橘潰瘍病的發(fā)生危害特點主要是傳播迅速，傳播途徑多樣，危害程度重。柑橘潰瘍病菌主要針對有氣孔的綠色組織進行侵染，該病菌對柑橘的侵染具有選擇性，傳播迅速，難防難治，輕則帶病斑而降低經(jīng)濟價值，重則果裂以及造成落果，如果潰瘍病的防控不當(dāng)造成的經(jīng)濟損失不可估量。當(dāng)溫濕度條件適宜，大部分只對柑橘組織的幼嫩部分進行侵染，而對于老熟組織侵染率低。該病菌不僅能為害葉片，對果實、枝條以及萼片等地上部分均有侵染。

1.2 地理分布

世界上的柑橘種植區(qū)均有柑橘潰瘍病的報道，盡管各地都采用嚴格的檢疫以及加強苗木調(diào)運的檢查，但隨著種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整和經(jīng)濟的發(fā)展，使得柑橘潰瘍病的發(fā)生加重，侵染面積逐步擴大，在世界范圍如南美洲、亞洲、中東地區(qū)以及非洲都有發(fā)生。國內(nèi)，在廣東、廣西、湖南、湖北、四川等地區(qū)均發(fā)現(xiàn)柑橘潰瘍病。近年來，我國華南種植區(qū)發(fā)病更為嚴重。

1.3 癥狀

葉片遭受到潰瘍病菌侵染后，葉片背面呈油漬狀斑點，葉片正面呈圓形病斑，病斑隆起，逐漸擴大發(fā)展成組織木栓化的火山口狀。病菌侵染枝梢后，病斑周圍出現(xiàn)黃綠色暈圈，木栓化現(xiàn)象嚴重，營養(yǎng)供給受阻，危害嚴重時造成大部分的葉片脫落甚至引起枝條枯死。對于果實的危害，果皮表面病斑變大，木栓化嚴重，果肉一般不受影響，但會因潰瘍病菌的侵染而落果，進而對柑橘果實的產(chǎn)量產(chǎn)生影響。總體來說，受到柑橘潰瘍病的影響，發(fā)病的苗木生長受損，柑橘樹木發(fā)病，導(dǎo)致落葉、枯梢，甚至落果，柑橘果實的品質(zhì)下降，嚴重影響柑橘生產(chǎn)上的經(jīng)濟效益。

2 柑橘潰瘍病病原

2.1 病原分類

病原菌主要是由柑橘黃單胞菌柑橘亞種的致病變種引起，革蘭氏陰性細菌，主要包括A、B、C、D、E共5個菌系。其中致病力最強的亞洲菌系為A菌系，寄主很廣泛，對大多數(shù)柑橘品種均具有較強的侵染能力，對甜橙、葡萄柚、蜜柑等為害最嚴重。研究表明我國的南方柑橘主產(chǎn)區(qū)的病株系均屬于A菌系，如今人們普遍使用X.citrisubsp.citri代表致病性最強的A菌系[3]。由X.axonopodispv.aurantifolii引起的B 菌系潰瘍病造成巴拉圭、阿根廷、烏拉圭檸檬上嚴重所損。C菌系是由X.axonopodispv.aurantifolii引起的，分離的A菌系是從巴西的墨西哥酸橙中得到，發(fā)病癥狀與A菌系很相似。D菌系是在墨西哥的科馬利地區(qū)萊檬上發(fā)現(xiàn)的菌株，主要對墨西哥萊檬和柚子樹以及波斯萊檬造成危害。E菌系在美國佛州發(fā)現(xiàn)與之前的菌系有差別，由X.axonopodispv.citrumelo引起。

2.2 病原特征

柑橘潰瘍病菌屬薄壁菌門的一種好氧性革蘭氏陰性菌，在NA培養(yǎng)基上菌落呈蠟黃色、圓形、有光澤、微隆起粘稠狀，菌體呈短桿狀，兩端圓，極生單鞭毛，能游動，有莢膜，無芽孢，病菌最適生長溫度為28～30℃，菌體致死溫度為49～65℃，最適pH 6.6，病菌耐低溫干旱。在正常情況下，病原菌在寄主組織內(nèi)可存活幾個月。

3 柑橘潰瘍病菌的侵染循環(huán)

3.1 傳播途徑

病菌通過氣孔或傷口侵染植株，傷口為病原菌的侵染提供了有利條件。在果園的日常生產(chǎn)中，嫁接、修剪和噴灌等農(nóng)事操作也能傳播柑橘潰瘍病。遠距離的傳播，主要通過帶菌的苗木、接穗和砧木的調(diào)運來完成。昆蟲傳播是柑橘潰瘍病菌傳播的途徑之一，柑橘潛葉蛾的通過取食葉片形成傷口有利于病原菌的侵染，可以侵染葉子，莖和果實，沿取食通道形成大而不規(guī)則的病灶，從而加劇潰瘍病的發(fā)生。

3.2 病害流行條件

柑橘潰瘍病病原菌潛伏在受侵染的組織內(nèi)部(病葉、病梢、病果)進行越冬，秋季枝梢上的病斑組織是其主要進行越冬的場所，每年病害的高發(fā)期是5～9月的春梢、夏梢和秋梢，尤其是夏梢的危害最為嚴重。在適宜的溫濕度條件下，柑橘潰瘍病菌可以在植株體內(nèi)繁殖，病斑組織處出現(xiàn)溢出的菌膿，借助風(fēng)和雨、昆蟲和枝葉等接觸傳播到幼嫩的枝梢、嫩的葉片及幼小的果子上，高溫以及多雨的條件更有利于柑橘潰瘍病的發(fā)生。

4 防治技術(shù)

4.1 植物檢疫

加強對柑橘潰瘍病的檢驗檢疫，嚴禁從疫區(qū)引入帶病苗木，在種苗管理上要著重加強檢疫，是防控該病害的重要措施。顧淵[4]通過對柑橘潰瘍病菌基因組中一段保守序列進行分析，設(shè)計LAMP引物, 該試驗方法檢出柑橘潰瘍病菌DNA最低濃度為100 pg和每微升菌液中的4個細菌，是一般的普通PCR靈敏度的1250倍。馬志敏[5]創(chuàng)新了柑橘潰瘍病菌重組酶聚合酶擴增檢測相關(guān)的方法，不需要PCR儀相關(guān)的專業(yè)實驗設(shè)備，通常反應(yīng)條件39 ℃恒溫反應(yīng)30 min，就可快速完成對潰瘍病菌的檢測。

4.2 抗病品種

培育柑橘潰瘍病抗性品種是較為理想的防控途徑，柑橘絕大多數(shù)栽培品種均可感染柑橘潰瘍病，其中甜橙、柚類、枳為高感品種，而金柑、四季橘普遍認為對柑橘潰瘍病有較強抗性。陳芝琳[6]從柑橘野生資源中篩選柑橘潰瘍病抗性材料，采用離體針刺接種方法，兩種野生柑橘PR2、LOB1基因應(yīng)答潰瘍菌入侵時的表達差異，為野生柑橘在抗性遺傳改良中的利用奠定基礎(chǔ)。歐智濤[7]對11個柑橘品種離體葉片進行潰瘍病菌接種，接種12d潰瘍病抗性高低是長安金柑、貢柑、紅肉蜜柚、砂糖橘、金橘蜜柚、馬家柚、沙田柚、橘紅、紐荷爾臍橙、沃柑、茂谷柑。張婧蕓[8]研究CiNPR4的超量表達減輕了轉(zhuǎn)基因柑橘葉片上潰瘍病的癥狀，轉(zhuǎn)基因CiNPR4植株葉片上Xcc的生長比較緩慢。

4.3 物理防治

在無病區(qū)搭建苗圃，培育健康的幼苗。無病苗圃設(shè)立位置要遠離病區(qū)，一般是設(shè)立在無病區(qū)或者距離病區(qū)3km以外。種子幼苗都需要確保沒有被病菌污染，幼苗出圃前須先進行檢測。加強對果園的管理，定期對果園的落葉進行清理，剪除染病的枝葉。加強施肥，果樹營養(yǎng)充足才能抵御外來的侵染，根據(jù)不同季節(jié)環(huán)境施打不同的肥料。在果園周圍建立防風(fēng)林防護帶來減少病原體的傳播。

4.4 化學(xué)防治

為了高效安全的防治柑橘潰瘍病的發(fā)生，通過試驗篩選出高效防治柑橘潰瘍病的藥劑，為保障柑橘產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)的良性發(fā)展。李雪蓉[9]試驗對比3%細剎(噻霉酮)可與銅制劑輪換使用，對柑橘潰瘍病有良好的防治效果，99% 綠穎在臍橙幼果及春梢期使用防治效果較好。宋曉兵[10]通過室內(nèi)毒力測定以及田間防治相關(guān)的試驗，對比發(fā)現(xiàn)3%噻霉酮微乳劑和77%氫氧化銅水分散粒劑均對柑橘潰瘍病菌有較強的抑制效果和田間防效。陸冬菊[11]試驗對比3種殺菌劑對柑橘潰瘍病的防治效果的差異，結(jié)果表明47%春雷·王銅WP 500倍液防治柑橘潰瘍病的效果為84.25%。楊玉麗[12]篩選柑橘潰瘍病防治藥劑，結(jié)果表明20%噻唑鋅、20% 噻森銅、20%噻菌銅3種藥劑防效較好。蔣運寧[13]探究橙皮精油助劑 2000 倍液、1500倍液與 33%春雷·喹啉銅懸浮劑1500倍液混配對沃柑和臍橙潰瘍病的防控有明顯增效作用。黃偉年[14]采用 8% 春雷·噻霉酮 WG 750倍液、46% 氫氧化酮 WG 1500倍液和47%春雷·王酮WP 600倍防治柑橘潰瘍病，對柑橘潰瘍病均有較好的防效86.3%、94.7%和85%，均可作為農(nóng)戶選擇防治柑橘潰瘍病的合適藥劑。

4.5 生物防治

生物防治因其安全、高效、污染少、成本低，在柑橘潰瘍病防治上有很大的前景。顏楨靈[15]從健康植株的柑橘抗病品種中分離純化出一批內(nèi)生真菌，發(fā)現(xiàn)其發(fā)酵提取物對柑橘潰瘍病菌具有很好的抑制作用，特有菌屬對柑橘潰瘍病菌的抑制活性高于優(yōu)勢菌屬，鐮刀菌屬在不同柑橘抗病品種中對潰瘍病菌均有明顯的抑菌效果。閆建芳[16]從大連新港海底沉積物中分離獲得1株海洋放線菌B80，菌株揮發(fā)性氣體對柑橘潰瘍病菌菌落抑制率100%。王鑫[17]從柑橘果園土壤中分離鑒定一株F9拮抗菌株，確定其為解淀粉芽孢桿菌，推測抑菌活性可能為脂肽類物質(zhì)，其成分是Bacillomycin L。周亮亮[18]從贛南臍橙葉片中分離的一株生防菌B.velezensisQC-J，該菌株合成碳水化合物活性酶的能力，推測是抑制柑橘潰瘍病病原菌的毒力的重要因素。錢佳琳[19]從臍橙葉片中分離出兩株生防菌，能明顯抑制柑橘潰瘍病，QC-Y為解淀粉芽孢桿菌，QC-J枯草芽孢桿菌，測試生防菌株對14種常用殺菌/蟲劑的抗性，結(jié)果表明甲基硫菌靈、波爾多液、春雷霉素、吡蟲啉、氨基酸、苯醚甲環(huán)唑等對生防菌株QC-Y、QC-J均無抑制作用。

5 討論

我國是柑橘種植大國，柑橘在滿足人們食品需求的同時，也作為果農(nóng)們經(jīng)濟收入的重要來源，在受到柑橘潰瘍病的危害后經(jīng)濟遭受很大損失。柑橘潰瘍病的傳播速度快，一旦發(fā)生很難得到防治，在國內(nèi)南方柑橘主產(chǎn)區(qū)發(fā)生危害，已被列為重要的檢疫對象，防治柑橘潰瘍病主要依靠使用化學(xué)藥劑進行防治，雖然化學(xué)藥劑對柑橘潰瘍病的防治效果很好，但是，它所帶來的問題也是不容小覷的。化學(xué)藥劑作用在農(nóng)作物的時候通常是沒有選擇性的殺死所有微生物，這樣施加化學(xué)藥劑的同時也殺死了對農(nóng)作物有益的微生物。化學(xué)藥劑殘留對環(huán)境和農(nóng)作物的危害一直是關(guān)鍵問題，無機殺菌劑如銅劑藥劑和農(nóng)用抗生素等的施加可能對農(nóng)作物造成損害。生產(chǎn)上長期使用同種化學(xué)農(nóng)藥不僅會產(chǎn)生抗藥性，而且農(nóng)藥殘留會污染壞境，對糧食安全造成不良影響。當(dāng)前，柑橘潰瘍病發(fā)生后不能快速根除，在我們國家對柑橘上的潰瘍病采取綜合防治，應(yīng)當(dāng)加強植物檢疫，保護好無病苗圃區(qū)，把農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防治相結(jié)合，更好的遏止柑橘潰瘍病的發(fā)生。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，選育抗病品種、生物防治、新型防治藥劑的出現(xiàn)，柑橘潰瘍病能得到很好的解決。