2005—2020年河南主推中筋小麥遺傳多樣性及聚類(lèi)分析

張會(huì)芳，馮 曉，馮麗麗，劉桂珍，韓琳琳，齊學(xué)禮，段俊枝，卓文飛，陳海燕，燕照玲

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所，鄭州 450002；2.河南省種子管理站，鄭州 450003；3.河南秋樂(lè)種業(yè)科技股份有限公司，鄭州 450002；4.河南省作物分子育種研究院，鄭州 450003)

素有“中原糧倉(cāng)”之稱(chēng)的河南地處中部平原，自然環(huán)境優(yōu)越，是我國(guó)農(nóng)業(yè)大省，也是我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)。自2009年河南省實(shí)施糧食生產(chǎn)核心區(qū)建設(shè)規(guī)劃以來(lái)，河南省小麥產(chǎn)量逐年提高[1]。據(jù)2021年《中國(guó)統(tǒng)計(jì)年鑒》[2]數(shù)據(jù)，2020年河南省小麥總產(chǎn)量為3 753.1萬(wàn)t，占全國(guó)小麥總產(chǎn)量(13 425.4萬(wàn)t)的28.0%，河南小麥生產(chǎn)對(duì)保障我國(guó)糧食安全至關(guān)重要。我國(guó)小麥主要有強(qiáng)筋小麥、中強(qiáng)筋小麥、中筋小麥和弱筋小麥等4種類(lèi)型[3]。其中，中筋小麥適合制作饅頭、面條等傳統(tǒng)主食[4-5]。在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(原農(nóng)業(yè)部)2001 年發(fā)布的《小麥品質(zhì)區(qū)劃方案(試行)》中優(yōu)化了小麥品種布局，將北方強(qiáng)筋中筋冬小麥區(qū)規(guī)劃為三大麥區(qū)之一；蔣赟等[6]根據(jù)各地的自然資源稟賦和氣候條件，建議在黃淮南部、長(zhǎng)江中下游、四川盆地、云貴高原發(fā)展中筋小麥?？梢?jiàn)，中筋小麥在北方麥區(qū)有廣泛種植。河南處于從強(qiáng)筋到中筋、再到弱筋的生態(tài)過(guò)渡帶上，其中小麥中筋生產(chǎn)區(qū)域占比在50%以上[1,7-8]，最高達(dá)到54.5%[7]。

20世紀(jì)90年代后期，為適應(yīng)市場(chǎng)需求，河南以?xún)?yōu)質(zhì)強(qiáng)筋、弱筋小麥品種選育及規(guī)?；N植為重點(diǎn)，大力發(fā)展專(zhuān)用小麥，并以發(fā)展專(zhuān)用優(yōu)質(zhì)小麥為引領(lǐng)，推動(dòng)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，取得了顯著成效，但存在優(yōu)質(zhì)小麥發(fā)展只注重強(qiáng)筋、弱筋小麥，對(duì)占比較大的中筋麥區(qū)結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整重視不足、缺少明確政策支持等問(wèn)題[7]。關(guān)于河南主推中筋小麥品種的相關(guān)研究較少，且研究不夠系統(tǒng)[9-15]。劉萬(wàn)代等[9]分析了2007—2016年河南小麥生產(chǎn)主推品種的來(lái)源(育種單位)、審定情況等；孫苗苗等[10]探討了河南省12個(gè)主推小麥品種對(duì)春季低溫脅迫的響應(yīng)。但關(guān)于主推品種，尤其是占比較大的中筋小麥主推品種，其數(shù)量、類(lèi)型在年度間的變化、遺傳多樣性以及品種綜合評(píng)價(jià)方面，尚未有相關(guān)報(bào)道。在河南省糧食總產(chǎn)增速放緩、穩(wěn)產(chǎn)能力漸強(qiáng)[16]及供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革適當(dāng)增加強(qiáng)筋、弱筋小麥推廣的背景下，也應(yīng)注意中筋小麥的選育和推廣。鑒于此，理清歷年來(lái)河南小麥主推品種中中筋品種數(shù)量、類(lèi)型、遺傳多樣性以及不同品種的綜合表現(xiàn)，對(duì)于組配親本、選育中筋優(yōu)質(zhì)小麥，推動(dòng)農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展意義重大。

1 材料和方法

1.1 材料數(shù)據(jù)來(lái)源

選擇2005—2020年河南省大面積推廣的中筋品種(表1)，統(tǒng)計(jì)其生育期、株高、穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量、基本苗、容重、吸水率、蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、穩(wěn)定時(shí)間等性狀。數(shù)據(jù)來(lái)源于河南省種子管理站編著的《河南省小麥品種統(tǒng)一試驗(yàn)總結(jié)》。

1.2 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，參考胡標(biāo)林等[17]、湯翠鳳等[18]的方法計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)，利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，并基于平方歐式距離(Square Euclidean distance)進(jìn)行聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主推中筋小麥品種及數(shù)量統(tǒng)計(jì)分析

2005—2020年16年間，大面積推廣應(yīng)用中筋小麥品種46個(gè)，合計(jì)172品次，平均主推品種為11個(gè)/年。年主推品種數(shù)最多的是2014、2015年，均為21個(gè)；最少的是2020年，為4個(gè)。從每年主推品種數(shù)量變化趨勢(shì)看，2005—2013年主推品種數(shù)量呈緩慢下降后趨于平穩(wěn)趨勢(shì)，在2014、2015年異常拔高后急速下降。

表1 2005—2020年河南主推中筋小麥品種及數(shù)量Table 1 Varieties and quantities of medium gluten wheat mainly promoted in He’nan from 2005 to 2020

2.2 主推中筋小麥品種的審定情況及類(lèi)型

由表2可見(jiàn)，2005—2020年河南省小麥主推中筋品種中，國(guó)審品種的占比較大，46個(gè)主推品種中，國(guó)審品種30個(gè)(占比65.2%)；省審品種16個(gè)(占比34.8%)。最早審定的是豫麥18，審定年份為1991年；隨后是豫麥49，審定年份為1998年；最新審定的品種是百農(nóng)4199，審定年份為2017年。半冬性品種33個(gè)，占比71.7%；弱春性品種11個(gè)，占比23.9%；弱冬性品種2個(gè)，占比4.3%。

2.3 主推中筋小麥品種的主推年限分析

46個(gè)主推品種中主推年限最長(zhǎng)的是矮抗58(14年)；其次是周麥16(12年)；再次是眾麥1號(hào)和豫麥49-198，主推年限均為10年；周麥18、偃展4110、中麥175、中麥895、百農(nóng)207主推年限均為8年；衡觀35主推年限為6年；其余品種主推年限在5年或5年以下。

2.4 主推中筋小麥品種性狀多樣性分析

46個(gè)主推品種中，豫麥18于1991年審定，豫麥49于1998年審定，審定年份久遠(yuǎn)數(shù)據(jù)不全，以下數(shù)據(jù)分析中針對(duì)其余44個(gè)品種的數(shù)據(jù)進(jìn)行。由表3可知，2005—2020年主推小麥品種13個(gè)性狀的變異系數(shù)(CV)為1.76%～71.64%，平均為15.22%。其中，穩(wěn)定時(shí)間的CV最大，其次是沉降值，然后依次是基本苗、產(chǎn)量等性狀；容重的CV最小，其次是生育期。

主推品種13個(gè)性狀的H′為1.07～3.75，平均為2.64。其中，產(chǎn)量的H′最大，蛋白質(zhì)含量的H′最小。蛋白質(zhì)含量、穩(wěn)定時(shí)間、濕面筋含量、千粒重、吸水率、穗粒數(shù)、生育期、株高的H′均在平均值以下，但除蛋白質(zhì)含量的H′明顯偏低，穩(wěn)定時(shí)間、濕面筋含量的H′較低外，千粒重、吸水率、穗粒數(shù)、生育期、株高之間的H′差別較?。划a(chǎn)量、穗數(shù)、容重、沉降值、基本苗的H′均在平均值以上。

表2 2005—2020年河南主推中筋小麥品種審定及主推情況Table 2 Approval and main promotion situation of medium gluten wheat varieties mainly promoted in He’nan from 2005 to 2020

表3 2005—2020年河南主推中筋小麥性狀變異及H′Table 3 Trait variation and H′ of medium gluten wheat varieties mainly promoted in He’nan from 2005 to 2020

表4 2005—2020年河南主推中筋小麥13個(gè)性狀的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of 13 traits of medium gluten wheat varieties mainly promoted in He’nan from 2005 to 2020

WGC為濕面筋含量；SW為沉降值； WA為吸水率；ST為穩(wěn)定時(shí)間；“*”表示顯著相關(guān)(p<0.05)；“**”表示極顯著相關(guān)(p<0.01)。

2.5 主推中筋小麥品種聚類(lèi)分析

利用13個(gè)性狀對(duì)主推品種進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果(圖1)發(fā)現(xiàn)，在平方歐氏距離3.0處，可將小麥品種聚為四大類(lèi)。類(lèi)群Ⅰ包括豫農(nóng)416、開(kāi)麥21、焦麥266、周麥22等32個(gè)品種(占比72.7%)，該類(lèi)群穗粒數(shù)、產(chǎn)量、株高、蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量在四大類(lèi)群中均為最高。類(lèi)群Ⅱ包括偃展4110、周麥16、先麥10號(hào)、豫麥70等9個(gè)品種(占比20.5%)，該類(lèi)群穗數(shù)、穩(wěn)定時(shí)間均最高，容重、產(chǎn)量、基本苗、蛋白質(zhì)含量較高，濕面筋含量、吸水率均最低。該類(lèi)群中中麥175為弱冬性品種，穗數(shù)、穗粒數(shù)、容重、產(chǎn)量相對(duì)較低。類(lèi)群Ⅲ只有洛旱6號(hào)、先麥8號(hào)2個(gè)品種(占比4.5%)，其千粒重、基本苗、沉降值最高，穗數(shù)、容重、生育期、蛋白質(zhì)含量、穩(wěn)定時(shí)間均最低，產(chǎn)量較低。類(lèi)群Ⅳ只有洛旱2號(hào)1個(gè)品種(占比2.3%)，該類(lèi)群容重、生育期、吸水率最高，穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量、基本苗、株高、沉降值均最低。

2.6 主推中筋小麥品種各性狀間的相關(guān)性

2.6.1主推品種13個(gè)性狀間的相關(guān)性分析

由表4可知，河南小麥生產(chǎn)主推品種的13個(gè)性狀間存在不同程度的相關(guān)性。其中，穗數(shù)與容重呈極顯著正相關(guān)，與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，與穗粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)；穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與穗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與容重呈顯著負(fù)相關(guān)；千粒重與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，與穗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；容重與穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與株高呈極顯著負(fù)相關(guān)，與穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；蛋白質(zhì)含量與濕面筋含量、沉降值呈極顯著正相關(guān)，與穩(wěn)定時(shí)間呈顯著正相關(guān)；濕面筋含量與沉降值、蛋白質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)，與吸水率呈顯著正相關(guān)；沉降值與蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、穩(wěn)定時(shí)間呈極顯著正相關(guān)。

圖1 2005—2020年河南省主推中筋小麥品種聚類(lèi)結(jié)果Fig.1 Clustering results of medium gluten wheat varieties mainly promoted in He’nan from 2005 to 2020

2.6.2品種推廣年限、審定時(shí)間及聚類(lèi)間的關(guān)系分析

推廣年限前十的品種有7個(gè)屬類(lèi)群Ⅰ(占比70%)，分別是矮抗58、豫麥49-198、眾麥1號(hào)、周麥22、周麥18、中麥895和百農(nóng)207；有3個(gè)屬類(lèi)群Ⅱ(占比30%)，分別是周麥16、偃展4110和中麥175。不同類(lèi)群13個(gè)性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，類(lèi)群Ⅰ產(chǎn)量最高，蛋白質(zhì)含量也最高，整體表現(xiàn)為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)；類(lèi)群Ⅱ產(chǎn)量、蛋白質(zhì)含量?jī)H次于類(lèi)群Ⅰ，產(chǎn)量、品質(zhì)均較優(yōu)。推廣年限較長(zhǎng)的品種集中在類(lèi)群Ⅰ和類(lèi)群Ⅱ中，與類(lèi)群Ⅰ、Ⅱ中品種產(chǎn)量、蛋白質(zhì)含量高的統(tǒng)計(jì)結(jié)果相互印證，表明類(lèi)群Ⅰ、類(lèi)群Ⅱ中的品種在適應(yīng)性、抗逆性、豐產(chǎn)性、品質(zhì)方面，尤其穩(wěn)產(chǎn)性方面綜合表現(xiàn)較優(yōu)。類(lèi)群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的平均審定年份分別是2009、2005、2009、2003年；截至2020年，類(lèi)群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的平均審定時(shí)長(zhǎng)分別為11、15、12、17年。比較不同類(lèi)群小麥品種數(shù)量占比、推廣年限前十的品種數(shù)量占比，以及不同類(lèi)群小麥平均審定時(shí)長(zhǎng)，認(rèn)為類(lèi)群Ⅰ、Ⅱ中的品種綜合實(shí)力較優(yōu)，且類(lèi)群Ⅰ的綜合實(shí)力更強(qiáng)于類(lèi)群Ⅱ，在河南省2005—2020年的小麥生產(chǎn)主推品種中處于高度活躍狀態(tài)。

3 結(jié)論與討論

2005—2020年河南主推中筋小麥品種46個(gè)，累計(jì)172品次。主推品種數(shù)最多的年份是2014、2015年，均為21個(gè)；最少的是2020年，為4個(gè)。從每年主推品種數(shù)量變化趨勢(shì)看，2005—2013年主推品種數(shù)量呈緩慢下降后趨于平穩(wěn)趨勢(shì)，在2014、2015年異常拔高后急速下降，這與每年審定的品種數(shù)量有關(guān)。新的《中華人民共和國(guó)種子法》實(shí)施后，除了原有的國(guó)家級(jí)和省級(jí)審定，育繁推一體化種子企業(yè)也可自行開(kāi)展品種試驗(yàn)，試驗(yàn)渠道擴(kuò)寬，通過(guò)審定品種數(shù)量倍增，致使品種“井噴”“海嘯”[19-21]，僅2019 年國(guó)家授予植物新品種權(quán)的數(shù)量就達(dá)2 749 個(gè)，居世界第一位。統(tǒng)計(jì)河南省審小麥品種官方數(shù)據(jù)[21]，2000—2009年、2010—2017年河南省審定小麥品種分別為121個(gè)、138個(gè)，每年平均分別為12、17個(gè)；2018年參加河南省小麥生產(chǎn)試驗(yàn)的品種70余個(gè)，加上 2016年啟動(dòng)的聯(lián)合體試驗(yàn)進(jìn)入審定程序，2019年河南省審定品種繼續(xù)增加[20]，2018—2020年河南省審定小麥品種為178個(gè)，每年平均59個(gè)；2021年省審小麥品種數(shù)量達(dá)到了歷史新高，為118個(gè)，數(shù)量幾乎是2000—2009年10年的總和。品種數(shù)量激增，顯著提升了種業(yè)發(fā)展的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力[22]，后續(xù)應(yīng)及時(shí)做好政府相關(guān)部門(mén)決策，指導(dǎo)新型農(nóng)業(yè)主體選種用種。

46個(gè)品種中，半冬性品種33個(gè)，占比71.7%；國(guó)審品種30個(gè)，占比65.2%。可見(jiàn)在河南主推小麥品種中，半冬性、國(guó)審品種占較大份額。2005—2020年16年間主推小麥品種13個(gè)性狀的變異系數(shù)(CV)為1.76%～71.64%，平均為15.22%。其中，穩(wěn)定時(shí)間的變異系數(shù)(CV)最大；沉降值、基本苗、產(chǎn)量等性狀的CV較大；容重、生育期的CV較小。以上結(jié)果表明，穩(wěn)定時(shí)間、沉降值、基本苗、產(chǎn)量等性狀的離散程度較大，作為育種材料可選擇的范圍較寬；容重、生育期等性狀的離散程度較小，作為育種材料可選擇的范圍較窄。13個(gè)性狀的H′范圍為1.07～3.75，平均為2.64。其中，產(chǎn)量的H′最大，產(chǎn)量、穗數(shù)、容重、沉降值、基本苗的H′均在平均值以上；蛋白質(zhì)含量的H′最小，蛋白質(zhì)含量、穩(wěn)定時(shí)間、濕面筋含量、千粒重、吸水率、穗粒數(shù)、生育期、株高的H′均在平均值以下。表明16年間的主推小麥品種性狀遺傳多樣性受產(chǎn)量、穗數(shù)、容重、沉降值、基本苗的影響較大，受蛋白質(zhì)含量、穩(wěn)定時(shí)間、濕面筋含量、千粒重、吸水率、穗粒數(shù)、生育期、株高的影響較小。小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性是遺傳改良的基礎(chǔ)[18,20]。相對(duì)而言，2005—2020年主推小麥品種的產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀遺傳基礎(chǔ)較寬，蛋白質(zhì)含量等遺傳基礎(chǔ)相對(duì)較弱，在愈來(lái)愈注重優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、專(zhuān)用的生產(chǎn)需求背景下，品種培育在注重高產(chǎn)的同時(shí)，應(yīng)注意拓寬品質(zhì)遺傳基礎(chǔ)。

審定年份較早的品種是豫麥18、豫麥49，審定年份分別為1991年、1998年，在河南前期小麥生產(chǎn)中做出了較大貢獻(xiàn)。審定年份最近的品種是百農(nóng)4199，2017年通過(guò)審定，2018年即成為主推品種，之后一直處于主推品種之列。主推年限最長(zhǎng)的品種是矮抗58，作為主要品種被推廣14年，審定年份是2005年；其次是周麥16，作為主要品種被推廣12年，審定年份是2003年；再次是眾麥1號(hào)和豫麥49-198，作為主要品種均被推廣10年，審定年份分別是2004、2005年；周麥18主推年限為8年；偃展4110、中麥175、中麥895、百農(nóng)207主推年限均為8年；衡觀35主推年限是6年；其余品種主推年限均在5年及以下?？梢?jiàn)，不同品種主推年限差別較大，這與品種特征特性有關(guān)，也與審定年份等有關(guān)。主推年限較長(zhǎng)的品種，產(chǎn)量品質(zhì)較優(yōu)，但不意味著主推年限短的品種綜合表現(xiàn)不如主推年限長(zhǎng)的品種。如百農(nóng)4199，雖然主推年份較短，但審定后第二年(2018年)即作為主要品種被推廣至今，發(fā)展?jié)摿薮蟆?/p>

在平方歐氏距離3.0處，主推品種被聚為四大類(lèi)。不同類(lèi)群小麥數(shù)量占比差別較大，類(lèi)群Ⅰ包括72.7%的小麥品種，遺傳距離均較小[23]，下一步育種時(shí)應(yīng)注意突破。推廣年限前十的品種有7個(gè)屬類(lèi)群Ⅰ(占比70%)，有3個(gè)屬類(lèi)群Ⅱ(占比30%)。不同類(lèi)群13個(gè)性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，類(lèi)群Ⅰ產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量最高，整體表現(xiàn)為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)；類(lèi)群Ⅱ產(chǎn)量、蛋白質(zhì)含量?jī)H次于類(lèi)群Ⅰ。聚類(lèi)結(jié)果與13個(gè)性狀分類(lèi)統(tǒng)計(jì)結(jié)果相互印證：推廣年限較長(zhǎng)的品種集中在類(lèi)群Ⅰ和類(lèi)群Ⅱ中。截至2020年，類(lèi)群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的平均審定時(shí)長(zhǎng)分別為11、15、12、17年。不同類(lèi)群小麥推廣年限前十的品種數(shù)量占比、平均審定時(shí)長(zhǎng)及性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，類(lèi)群Ⅰ、Ⅱ中的品種綜合實(shí)力較優(yōu)，且類(lèi)群Ⅰ的綜合實(shí)力強(qiáng)于類(lèi)群Ⅱ，在河南省2005—2020年的小麥生產(chǎn)主推品種中處于高度活躍狀態(tài)。