淹水脅迫對星花玉蘭及其相關品種葉片光合特性的影響

陳伯祥， 杜習武,， 秦 俊,3， 曾 麗， 胡永紅,3， 葉 康,3,①

(1. 上海辰山植物園, 上海 201602; 2. 上海交通大學農業(yè)與生物學院, 上海 200240；3. 上海城市樹木生態(tài)應用工程技術研究中心, 上海 200020)

水分是影響植物生長發(fā)育的重要非生物因子之一。生境中水分過多會抑制植物生長，并對植物多項生理生化指標產生較大影響[1-3]。梅雨季節(jié)，長三角地區(qū)常發(fā)生水澇災害。隨著城鎮(zhèn)化的快速推進，城市不透水地面比例不斷增大，地表徑流增加，易造成城市內澇[4]。

玉蘭屬(YulaniaSpach)植物是中國重要的園林綠化樹種，栽培歷史悠久[5,6]。星花玉蘭〔Y.stellata(Maxim.) N. H. Xia〕為玉蘭屬低矮灌木，具有樹冠飽滿、分枝密集、花呈星芒狀且花量大等特點，觀賞價值和園林應用價值均較高[7]。星花玉蘭及其相關品種的葉片在地勢低洼、排水不暢的環(huán)境中常常萎蔫變黃，甚至干枯脫落，導致其在相應環(huán)境園林中的推廣應用受限。

葉片光合作用水平對植物生長、產量及抗逆性等具有重要影響，可作為判定植物生長和抗逆性能力的重要生理指標[8]。鑒于此，本文對星花玉蘭及其相關品種‘菊花’(‘Chrysanthemiflora’)和‘貝蒂’(‘Betty’)3年生嫁接苗葉片光合特性指標在淹水脅迫14 d內的變化進行了比較，以期為星花玉蘭及其相關品種在低洼地的種植提供參考依據。

1 材料和方法

1.1 材料

所有研究對象均為以望春玉蘭〔Y.biondii(Pamp.) D. L. Fu〕為砧木的3年生嫁接苗，接穗分別是星花玉蘭及其相關品種‘菊花’和‘貝蒂’。其中，星花玉蘭平均株高166.8 cm、平均地徑22.4 mm；‘菊花’為從星花玉蘭實生苗中選育的品種，平均株高117.8 cm、平均地徑21.1 mm；‘貝蒂’為星花玉蘭與紫玉蘭〔Y.liliflora(Desr.) D. L. Fu〕的雜交品種，平均株高131.5 cm、平均地徑23.1 mm。供試植株均健康、無病蟲害，且種植在上口徑53.5 cm、底徑35.0 cm、高36.0 cm的塑料花盆中，栽培基質為V(園土)∶V(草炭)∶V(介質土)=5∶2∶3的混合基質。

1.2 方法

1.2.1 實驗設計 采用雙套盆法[9]，于2020年5月27日在上海辰山植物園試驗地開始淹水實驗。處理組淹水深度始終保持在土面上方3 cm；對照組正常澆水，即表層土壤不干不澆水，澆水則澆透。每種植物處理組和對照組各20株樣株。

1.2.2 光合特性指標測定 在淹水處理1、3、7和14 d分別測定葉片光合特性指標。在檢測日9：00—11：00，使用LI-6400光合儀(美國LI-COR公司)測定植株中部側枝上第3枚成熟葉片的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。采用標準LI-COR葉室，在紅藍光源(6400-02 LED光源)下進行檢測，測定時光照強度為1 400 μmol·m-2·s-1，空氣流速為500 μmol·s-1。每種植物處理組和對照組各選5株樣株檢測，每枚葉片重復測定2次。

1.3 數據分析

采用EXCEL 2010軟件對相關數據進行統(tǒng)計分析；采用SPSS 22.0軟件進行差異顯著性分析，其中不同淹水時間的差異分析采用Duncan’s新復極差法，對照組和淹水組間的差異分析采用獨立樣本t檢驗。

2 結果和分析

對淹水14 d內星花玉蘭及其相關品種葉片的光合特性指標變化進行比較，結果(表1)表明：隨著淹水時間的延長，對照組(正常澆水)星花玉蘭、‘菊花’和‘貝蒂’的葉片凈光合速率變化相對較小，而淹水組3種植物的葉片凈光合速率變化相對較大且逐漸降低。與對照組相比，3種植物的葉片凈光合速率均顯著(P<0.05)下降，且降幅隨淹水時間延長逐漸增大；在淹水1、3、7和14 d，星花玉蘭的葉片凈光合速率分別下降了29.0%、48.1%、92.5%和100.9%，‘菊花’的葉片凈光合速率分別下降了26.8%、51.4%、94.0%和99.1%，‘貝蒂’葉片凈光合速率分別下降了17.3%、31.6%、88.6%和94.6%。

表1 淹水脅迫下星花玉蘭及其相關品種葉片光合特性指標的變化

隨著淹水時間的延長，對照組3種植物的葉片氣孔導度變化相對較小，而淹水組3種植物的葉片氣孔導度變化相對較大且逐漸下降。與對照組相比，3種植物的葉片氣孔導度均顯著下降，且降幅隨淹水時間延長逐漸增大；在淹水1、3、7和14 d，星花玉蘭的葉片氣孔導度分別下降了19.2%、50.6%、71.0%和84.7%，‘菊花’的葉片氣孔導度分別下降了27.4%、57.2%、81.4%和95.6%；‘貝蒂’的葉片氣孔導度分別下降了20.7%、34.0%、76.4%和90.5%。

隨著淹水時間的延長，對照組3種植物的葉片胞間CO2濃度變化相對較小，而淹水組3種植物的葉片胞間CO2濃度變化相對較大且逐漸升高。與對照組相比，3種植物的葉片胞間CO2濃度均升高，且升幅隨淹水時間延長逐漸增大；在淹水1、3、7和14 d，星花玉蘭的葉片胞間CO2濃度分別升高了9.6%、16.4%、85.8%和135.0%，‘菊花’的葉片胞間CO2濃度分別升高了2.5%、4.1%、59.7%和75.4%，‘貝蒂’的葉片胞間CO2濃度分別升高了2.1%、10.1%、42.0%和74.1%。

隨著淹水時間的延長，對照組3種植物的葉片蒸騰速率變化相對較小，而淹水組3種植物的葉片蒸騰速率變化相對較大且逐漸下降。與對照組相比，3種植物的葉片蒸騰速率均下降，且降幅隨淹水時間延長逐漸增大；在淹水1、3、7和14 d，星花玉蘭的葉片蒸騰速率分別下降了5.3%、23.4%、61.4%和80.6%，‘菊花’的葉片蒸騰速率分別下降了7.5%、30.2%、65.4%和86.2%，‘貝蒂’的葉片蒸騰速率分別下降了8.0%、18.0%、67.8%和83.0%。

3 討論和結論

淹水環(huán)境對植物生長造成脅迫的主要原因是生境出現低氧脅迫[10]，植物體在低氧環(huán)境下的水分輸送效率下降，致使植株處于生理性干旱狀態(tài)[11]。星花玉蘭、‘菊花’和‘貝蒂’在受到淹水脅迫后葉片的凈光合速率均較對照組(正常澆水)顯著下降，并隨著淹水時間延長逐漸下降。在淹水7 d，3種植物淹水組的葉片凈光合速率均較對照組降低了約90%，說明淹水7 d時供試3種植物的葉片光合系統(tǒng)嚴重受損。比較而言，在淹水1、3、7和14 d，‘貝蒂’的葉片凈光合速率較對照的降幅最低，表明‘貝蒂’可能具有更強的耐水淹能力，3種植物的具體耐水淹能力有待進一步研究。在淹水脅迫下，星花玉蘭、‘菊花’和‘貝蒂’葉片的氣孔導度和蒸騰速率均低于對照組，并隨著淹水時間延長逐漸下降，表明3種植物葉片上的氣孔隨淹水時間延長逐漸關閉，并伴隨著蒸騰速率逐漸降低，以此提高葉片的保水能力。另外，氣孔導度下降導致細胞間CO2的擴散阻力增大[12]，凈光合速率下降導致光合作用消耗的CO2量減少，最終導致胞間CO2大量堆積。綜上所述，淹水脅迫對供試3種植物葉片的光合特性均有一定的影響，比較而言，‘貝蒂’受到的影響最小。