六足亞門內(nèi)顎綱問題淺析?

高 艷 卜 云

[上海自然博物館（上?？萍拣^分館） 上海 200041]

在我國的一些動物學(xué)教材中，關(guān)于六足動物主要類群的介紹部分，有內(nèi)顎綱（Entognatha）的相關(guān)章節(jié)。教材認為原始低等無翅類六足動物組成內(nèi)顎綱，包括3個目：彈尾目（Collembola）、原尾目（Protura）和雙尾目（Diplura）。內(nèi)顎綱是否為一個有效類群？其中所包含的3個目的進化地位如何？隨著研究的深入，其形態(tài)特征、生活習(xí)性和代表物種有哪些變化？本文通過文獻資料進行考證淺析。

1 內(nèi)顎綱的有效性問題

早期的研究根據(jù)低等六足動物口器的主要結(jié)構(gòu)，例如，上顎、下顎等包裹在頭腔內(nèi)部的共同特征，將原尾目、雙尾目和彈尾目歸為內(nèi)顎綱，與口器外露的其他目昆蟲（外顎綱）加以區(qū)分[1-2]（圖1）。近年來越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)顎綱的3個類群在外部形態(tài)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)方面存在巨大差異，多數(shù)證據(jù)表明它并非單系群，因此，國內(nèi)、外大多數(shù)學(xué)者建議摒棄內(nèi)顎綱這一類群名稱[2-6]。

2 原始低等的無翅類六足動物進化地位問題

早在20世紀70年代，已有部分學(xué)者認為六足動物是四系群，即：原尾綱、彈尾綱、雙尾綱和昆蟲綱（狹義，含石蛃、衣魚和有翅昆蟲）[3-4]。在最新的六足動物分類系統(tǒng)中，原尾目、彈尾目和雙尾目這3個目也已提升為綱級階元，即原尾綱、彈尾綱和雙尾綱[4-6]。目前，六足總綱（Hexapoda）多被提升為亞門對待。六足亞門下分為4個綱，即原尾綱、彈尾綱、雙尾綱和昆蟲綱[6-7]（圖2）。

3 原尾綱、彈尾綱和雙尾綱的形態(tài)、習(xí)性和代表物種問題

隨著研究的深入，關(guān)于原尾綱、彈尾綱和雙尾綱的形態(tài)、習(xí)性和代表物種等方面的介紹，可進行相應(yīng)的更新。

3.1 原尾綱（Protura） 部分動物學(xué)教材中，原尾綱的代表物種為華山曙蚖（Eosentotomon huashanensis）。據(jù)《中國動物志節(jié)肢動物門原尾綱》中對原尾綱物種進行分類厘定發(fā)現(xiàn)，華山曙蚖的模式標本已確認全部丟失，且至今再沒有采集到新的標本[8-9]。可考慮改用常見的東方古蚖（Eosentomon orientale）（圖3A）等物種作為原尾蟲的代表物種。原尾蟲簡介更新如下。

原尾綱，已知800余種，我國記錄200多種。體型微小，體長0.6～2.0 mm。頭部無觸角、無眼，具1對假眼；口器內(nèi)顎式。前足跗節(jié)著生感覺毛，司感覺功能。腹部12節(jié)，腹部第1～3節(jié)腹面分別具有1對腹足。腹部末端無尾須。主要生活在富含腐殖質(zhì)的土壤中，是典型的土壤動物，取食土壤真菌的菌絲。常見種類，例如，東方古蚖（Eosentomon orientale）[8-10]。

3.2 彈尾綱（Collembola） 在部分教材中，關(guān)于彈尾綱形態(tài)和習(xí)性的描述存在諸多不準確信息，可根據(jù)最新的研究成果，更新彈尾綱的簡介。

彈尾綱，已知9 000余種，我國記錄600多種。體形較小，成蟲體長0.5～8.0 mm，多數(shù)1～3 mm。無翅，口器內(nèi)顎式。頭部具有分節(jié)的觸角，無復(fù)眼。腹部6節(jié)，通常在腹部腹面第1、3、4節(jié)分別具有特化的附肢——腹管、握彈器和彈器。在某些類群中腹部的體節(jié)有愈合現(xiàn)象。體表著生剛毛，某些類群剛毛有特化現(xiàn)象。一般生活在潮濕并富含腐殖質(zhì)的土壤或地表凋落物中，大多數(shù)種類以真菌和腐殖質(zhì)為食，少數(shù)種類生活在淡水水體表面[7,12]。常見種類，例如，曲毛裸長?（Sinella curviseta）（圖3B）。個別種類危害栽培的蘑菇等。

3.3 雙尾綱（Diplura） 在部分教材中，關(guān)于國內(nèi)、外雙尾綱的物種數(shù)據(jù)沒有更新，特征習(xí)性表述不完整，現(xiàn)將雙尾綱的簡介進行更新。

雙尾綱，已知1 000余種，我國記錄50余種。體長3～12 mm，部分種類可長達60 mm。頭部有觸角，無單眼和復(fù)眼，口器為內(nèi)顎式。胸部無翅，腹部有10節(jié)。尾部生有1對尾須或尾鋏。雙尾蟲喜陰暗潮濕，多棲息在土表腐殖質(zhì)層、枯枝落葉中、腐木中或石塊下。具尾鋏的鋏蟲八類為捕食性，具尾須的康蟲八類取食真菌或腐殖質(zhì)。常見種類，例如，韋氏鱗蟲八（Lepidocampa weberi）（圖3C）。對農(nóng)作物無危害[7,13]。