干旱脅迫對紅玉姜黃光合和葉綠素熒光參數(shù)的影響

路秉翰 卓定龍 劉曉洲 曾鳳 譚廣文

干旱脅迫對紅玉姜黃光合和葉綠素熒光參數(shù)的影響

路秉翰 卓定龍 劉曉洲 曾鳳 譚廣文

（廣州普邦園林股份有限公司 廣東廣州 510630）

探究紅玉姜黃在干旱脅迫和復水過程中光合和葉綠素熒光的生理響應，為姜黃屬植物抗旱性研究提供理論依據(jù)。以當年生紅玉姜黃單株盆栽苗為試驗材料，采用模擬自然干旱的盆栽控水試驗，測定干旱脅迫第0、3、6、9、12天的土壤相對濕度、光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)。結果表明：在干旱脅迫期間，土壤相對濕度從第0天的81.11%分別下降至64.51%、43.47%、19.08%、9.05%；隨著干旱脅迫的加劇，紅玉姜黃的凈光合速率()、氣孔導度()、胞間CO2濃度()、蒸騰速率()、最大光化學效率()、光合電子傳遞速率()、光化學淬滅系數(shù)()以及實際光能轉化效率(Ⅱ)均逐漸降低，且參數(shù)間存在顯著差異(<0.05)；而水分利用效率()、氣孔限制值()、非光化學淬滅系數(shù)()則呈現(xiàn)上升趨勢，其參數(shù)間也存在顯著差異(<0.05)；復水3天后，各指標均有不同程度的恢復。研究表明，在干旱脅迫期間，紅玉姜黃的光合和葉綠素熒光均發(fā)生了顯著變化，氣孔關閉引起了凈光合速率()的下降，而復水后各項指標均能恢復，說明紅玉姜黃具有一定的干旱適應能力。

紅玉姜黃；干旱脅迫；光合參數(shù)；葉綠素熒光參數(shù)

隨著全球氣候變暖，干旱日益嚴重，預計在21世紀干旱的頻率和嚴重程度會進一步增加，且干旱被認為是最具經(jīng)濟危害性的自然災害[1-3]。中國是近幾十年來干旱風險最高、影響最嚴重的國家之一，近年來中國南方地區(qū)也出現(xiàn)旱情，對園林綠化、農(nóng)業(yè)灌溉等行業(yè)產(chǎn)生一定危害[4-6]。干旱脅迫影響植物正常生長，引起植物水分代謝、蛋白質(zhì)合成等細胞功能受損、葉綠素分解等，從而導致植物光合速率和葉綠素熒光含量的下降。植物的抗旱能力及復水后的恢復能力對植物正常生長起著關鍵作用[7-10]。光合作用是植物最基本的生命活動，為植物提供物質(zhì)和能量，且對干旱脅迫最為敏感，因此，光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)是評價植物抗寒能力最重要的指標[11-12]。南思睿等[13]以新疆大葉苜蓿為研究對象，采用盆栽控水試驗研究新疆大葉苜蓿光合、熒光參數(shù)的變化，分析其抗旱能力。吳雪儀等[14]研究了干旱脅迫對6種園林植物光合指標和葉綠素熒光動力參數(shù)的影響，篩選出耐旱性較強的園林植物。劉曉洲等[15]在姜花屬的白姜花干旱復水響應的研究中發(fā)現(xiàn)，白姜花復水后的光合和葉綠素熒光各項指標均能恢復，指出白姜花具有一定的干旱適應能力。

姜黃屬植物不僅具有經(jīng)濟價值，而且花色艷麗，具有極高的觀賞價值。紅玉姜黃（‘Hongyu’）為姜科姜黃屬多年生草本，是由引進植物春秋姜黃（Wall. ex Baker）和女王郁金（Roxb.）雜交選育而來，具有觀賞、藥用、調(diào)料等多種用途[16-17]。目前，關于紅玉姜黃的研究較少，僅見趙陽陽等[18]研究了鹽脅迫對紅玉姜黃的影響，但缺乏紅玉姜黃對干旱脅迫響應的研究。因此，本研究以紅玉姜黃為試驗材料，采用盆栽控水進行干旱脅迫及復水，分析在干旱脅迫期間及復水后紅玉姜黃光合和葉綠素熒光參數(shù)的變化，探究紅玉姜黃的抗旱生理響應機制，以期為紅玉姜黃的栽培管理、應用推廣及姜黃屬耐旱品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試材 供試材料為生長健壯、長勢一致、無病蟲害的紅玉姜黃。

1.1.2 地點 試驗于2021年8月在廣州市從化區(qū)普邦園林種質(zhì)資源圃的溫室大棚內(nèi)進行。試驗期間溫室大棚內(nèi)平均溫度在32℃左右，相對空氣濕度為60%左右，遮陰度為50%。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 2月下旬選取生長情況一致的紅玉姜黃移栽至30 cm′30 cm的無紡布營養(yǎng)袋中，種植基質(zhì)為普通營養(yǎng)種植土。正常養(yǎng)護5個月后，選取大小一致、生長健壯且無病蟲害的紅玉姜黃為試驗材料。將選取的植株放置大棚內(nèi)同一區(qū)域，干旱脅迫前一星期對植株澆透水進行環(huán)境適應，2021年8月3日自然干旱進行模擬，之后在干旱脅迫當天、第3天、第9天、第12天和復水后第3天測定土壤相對濕度、光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)，各指標重復5次測定。

1.2.2 指標測定 土壤含水量采用上?；ǔ备呖粕a(chǎn)的水分儀(SFY-001)測定，重復5次測定，計算平均值。

于每次測定當天上午9:00—11:00，選取植株相同位置的成熟葉片，采用LI-6400便攜式光合儀(LI-Cor，Inc，美國)開放式氣路，光照強度為1 200 μmol/(m2×s)，大氣二氧化碳濃度（）為400 μmol/mol測定植株的光合參數(shù)，測定指標包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，以及計算水分利用效率（WUE）和氣孔限制值（Ls），計算公式為：=，=(-)/×100%。采用PAM-2500調(diào)制式葉綠素熒光儀(WALZ，德國)測量最大光化學效率()、光合電子傳遞速率()、光化學淬滅系數(shù)()、實際光能轉化效率(Ⅱ)和非光化學淬滅()等葉綠素熒光參數(shù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2021和SPSS 26.0 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行分析及圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫及復水對土壤相對濕度的影響

在干旱脅迫期間，土壤相對濕度呈急劇下降趨勢（圖1），不同時間段的差異均達到顯著差異水平（<0.05，下同），且下降幅度較大，第12天的土壤相對濕度相較干旱脅迫開始當天下降了72.05個百分點，平均每3天下降18.01個百分點，第3天到第9天下降幅度最為顯著，土壤相對濕度下降了45.43個百分點。復水3 d后，土壤相對濕度恢復至正常水平。

RW表示復水3 d后；不同字母表示不同時期測量值差異達到顯著水平(p<0.05)，下同。

2.2 干旱脅迫及復水對光合參數(shù)的影響

如圖2～5可知，在干旱脅迫期間，紅玉姜黃的凈光合速率()、氣孔導度()、胞間CO2濃度()和蒸騰速率()均隨著脅迫時間的增加呈現(xiàn)下降的趨勢。凈光合速率()在干旱脅迫前期下降較快，第3天的相較于第0天下降了31.42%，而后下降趨勢比較穩(wěn)定，脅迫第12天時下降了88.64%；復水后恢復至開始的80.20%。氣孔導度()在第3天時下降趨勢顯著，下降了58.57%，后期下降趨勢穩(wěn)定；復水后恢復較慢，僅恢復至第3天的水平。胞間CO2濃度()的下降較為穩(wěn)定，到第12天時下降了51.64%；但復水后的恢復較慢，僅為脅迫開始時的80.43%，低于脅迫第3天的水平。紅玉姜黃的蒸騰速率()在前期下降幅度較大，相比第0天，第3天的下降了50.00%，后期下降較為穩(wěn)定，第12天達到最低值，下降了96.21%；復水后恢復程度較小，僅恢復至第0天的46.13%。

圖2 干旱脅迫及復水對凈光合速率(Pn)的影響

圖3 干旱脅迫及復水對氣孔導度(Gs)的影響

圖4 干旱脅迫及復水對胞間CO2濃度(Ci)的影響

如圖6、7所示，隨著干旱脅迫時間的增加，紅玉姜黃的水分利用效率（）和氣孔限制值（）均呈現(xiàn)穩(wěn)定上升的趨勢，復水后有一定程度的下降。和均在第12天達到最高值，相較于第0天分別升高了3.01倍和13.79倍；復水后，紅玉姜黃的下降至2.55 μmol/mol，仍為第0天的1.47倍，而下降至0.23，與第12天相比下降了57.40%。

圖5 干旱脅迫及復水對蒸騰速率(Tr)的影響

圖6 干旱脅迫及復水對水分利用效率(WUE)的影響

圖7 干旱脅迫及復水對氣孔限制值(Ls)的影響

2.3 干旱脅迫及復水對葉綠素熒光參數(shù)影響

如圖8～11所示，隨著干旱脅迫的進行，紅玉姜黃的最大光化學效率()、實際光能轉化效率(Ⅱ)、光化學淬滅系數(shù)()和光合電子傳遞速率()均呈現(xiàn)下降趨勢，復水后上升恢復顯著。紅玉姜黃的下降趨勢較為穩(wěn)定，在干旱脅迫第12天，達到最低值，相較于干旱脅迫開始時下降了29.17%；復水后的恢復速度較快，恢復至第0天的94.50%。(Ⅱ)的下降幅度較大，第12天達到最低值，為0.04，下降了65.86%；復水后恢復至干旱脅迫開始時的83.94%。的下降幅度較小且下降趨勢穩(wěn)定，與干旱脅迫第0天相比，第12天的下降了41.76%；復水后，恢復至干旱脅迫開始時的81.22%。而的下降幅度最大，第12天下降了67.88%；復水后恢復至干旱脅迫開始時的78.12%。

圖8 干旱脅迫及復水對最大光化學效率（Fv/Fm）的影響

圖9 干旱脅迫及復水對實際光能轉化效率[Y(Ⅱ)]的影響

圖10 干旱脅迫及復水對光化學淬滅系數(shù)(qP)的影響

圖11 干旱脅迫及復水對光合電子傳遞速率(ETR)的影響

紅玉姜黃的非光化學淬滅隨著干旱脅迫程度的加劇呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，干旱脅迫第12天時達到最高值，約為1.19，與復水后干旱脅迫開始時相比上升了1.04倍；復水3 d后顯著下降，恢復至第0天的水平（圖12）。

圖12 干旱脅迫及復水對非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)的影響

3 討論與結論

植物的生長發(fā)育與光合作用密切相關，在干旱脅迫期間，植物光合作用的影響因素包括氣孔因素和非氣孔因素，但在短暫干旱脅迫時影響植物光合作用的因素主要為氣孔因素[19-21]。植物的光合速率受到干旱脅迫的影響時顯著下降，復水后會有一定程度的恢復[22]。本試驗結果表明，紅玉姜黃在受到持續(xù)的干旱脅迫時，為了保持植物體內(nèi)的水分而降低進而關閉氣孔，CO2不能進入葉片，從而導致、和也隨之降低，而和逐漸升高，此結果與大豆[23]、小麥[24]、樟樹[25]和楨楠[26]等研究結果一致。在干旱脅迫期間，紅玉姜黃的和下降明顯，則逐漸升高，說明氣孔阻力引起了的下降；逐漸升高，說明紅玉姜黃在干旱脅迫下通過提高來適應環(huán)境。在復水之后，紅玉姜黃的各指標均有一定程度的恢復，說明紅玉姜黃在解除干旱脅迫后，生命活動隨著氣孔的張開和凈光合速率與蒸騰速率的提高逐漸恢復，可見干旱脅迫對紅玉姜黃造成的損傷是可逆的。

葉綠素熒光參數(shù)是評價植物光合作用的重要指標，在干旱脅迫下能夠快速且準確地反映植物對光能的吸收、傳遞和轉換等狀況[27-28]。和(Ⅱ)能夠反映植物光合作用的潛能，在干旱脅迫下，光合中心受到損傷產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，因此和(Ⅱ)均會發(fā)生下降；表示Ⅱ反應中心的開放程度；反映了植物光合電子傳遞速率以及對光能的捕獲效率；是植物對光的自我保護能力，可以消耗吸收多余的光能，能夠保護植物光合結構[29-30]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的進行，紅玉姜黃的、(Ⅱ)、以及均有一定程度的下降，說明干旱脅迫對紅玉姜黃的Ⅱ反應中心造成了損傷，Ⅱ反應中心的開放程度降低，光合電子傳遞速率降低，導致光合反應受阻，從而抑制了植物的光合作用。則逐漸升高，說明在干旱脅迫下Ⅱ反應中心活性低，紅玉姜黃通過熱消耗來吸收剩余光能，進而保護自身的光合結構。這一結果與玉米[31]、金剛竹[32]及杜鵑[33]的研究結果相似。復水后，紅玉姜黃的各熒光參數(shù)指標恢復迅速，說明解除脅迫后Ⅱ反應中心及時得到調(diào)整恢復。

在本研究中，隨著干旱脅迫的加劇，紅玉姜黃的光合系統(tǒng)受到了一定的損傷，光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)均發(fā)生了顯著的變化，但在復水后各指標參數(shù)均能顯著恢復，表明紅玉姜黃具有一定的抗旱能力。本研究對干旱脅迫及復水對紅玉姜黃光合參數(shù)和葉綠體熒光參數(shù)的影響進行了探討，為姜黃屬植物的水分管理和育種選擇提供了理論參考，但目前關于紅玉姜黃的研究還不夠深入，仍需要在分子研究方面進行進一步的研究。

[1] Coumou D, Rahmstorf S. A decade of weather extremes[J]. Nature Climate Change, 2012, 2(7): 491-496.

[2] Dai A. Drought under global warming: a review - Dai-2010 - Wiley Interdisciplinary Reviews: Climate Change-Wiley Online Library[J]. Wiley Interdisciplinary Reviews Climate Change, 2011.

[3] Mishra A K, Singh V P. A review of drought concepts[J]. Journal of Hydrology, 2010, 391(1): 202-216.

[4] Fei W, Hexin L, Yanbin L, et al. Dynamic variation of meteorological drought and its relationships with agricultural drought across China[J]. Agricultural Water Management, 2022, 261.

[5] Sun Y L, Guo P. Spatiotemporal Variation of Vegetation Coverage Index in North China during the Period from 1982 to 2006[J]. Arid Zone Research, 2012.

[6] 張金政, 張起源, 孫國峰,等. 干旱脅迫及復水對玉簪生長和光合作用的影響[J]. 草業(yè)學報, 2014, 23(1): 167-176.

[7] Farooq M, Wahid A, Kobayashi N, et al. Plant drought stress: effects, mechanisms and management[J]. Agronomy for Sustainable Development, 2009, 29(1): 185-212.

[8] Rza B, Msna B, Mjsa B, et al. Plant survival under drought stress: Implications, adaptive responses, and integrated rhizosphere management strategy for stress mitigation[J]. Microbiological Research, 2021,242:126626

[9] 王曉雪, 李越, 張斌,等. 干旱脅迫及復水對燕麥根系生長及生理特性的影響[J]. 草地學報, 2020, 28(6): 1 588-1 596.

[10] 王婭玲, 李維峰. 水分脅迫對玉米苗期的生長及生理特性影響分析[J]. 北京農(nóng)業(yè), 2015(6): 92.

[11] 吳玲利, 雷小林, 龔春,等. 干旱脅迫對白木通光合生理特性的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2015, 35(11): 68-73.

[12] 楊肖華, 郭圣茂, 馮美玲,等. 干旱脅迫及復水對射干光合作用和葉綠素熒光特性的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報, 2018, 40(3): 525-532.

[13] 南思睿, 羅永忠, 于思敏,等. 干旱脅迫后復水對新疆大葉苜蓿幼苗光合和葉綠素熒光的影響[J]. 草地學報: 1-13.

[14] 吳雪儀, 陳紅躍, 黃永芳,等. 干旱脅迫對6種園林灌木光合生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2019, 47(22): 142-147.

[15] 劉曉洲, 郭浩軒, 卓定龍,等. 干旱復水對白姜花光合和葉綠素熒光參數(shù)的影響[J]. 中國農(nóng)學通報, 2021, 37(34): 84-89.

[16] 曾鳳, 譚廣文, 劉曉洲,等. 姜黃新品種‘紅玉姜黃’[J]. 園藝學報, 2020, 47(3): 609-610.

[17] 路國輝, 王英強. 姜科植物花卉應用現(xiàn)狀及開發(fā)前景[J]. 北方園藝, 2011(10): 82-86.

[18] 趙陽陽, 曾志斌, 王永淇. 鹽脅迫對姜科8種植物葉綠素熒光參數(shù)的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學, 2018, 38(9): 18-23+ 34.

[19] Klaus W, Schramm M J. Analysis of stomatal and nonstomatal components in the environmental control of CO2exchange in leaves of welwitschia mirabilis 1[J]. Plant Physiology, 1986,82(1):173-178.

[20] Rao D E, Chaitanya K V. Photosynthesis and antioxidative defense mechanisms in deciphering drought stress tolerance of crop plants[J]. Biologia Plantarum, 2016, 60(2) : 201-218.

[21] 馮延芝, 趙陽, 王保平,等. 干旱復水對楸葉泡桐幼苗光合和葉綠素熒光的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2020, 40(4): 1-8.

[22] 劉吉利, 趙長星, 吳娜,等. 苗期干旱及復水對花生光合特性及水分利用效率的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2011, 44(3): 469-476.

[23] 郭數(shù)進, 楊凱敏, 霍瑾,等. 干旱脅迫對大豆鼓粒期葉片光合能力和根系生長的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 2015, 26(5): 1 419-1 425.

[24] 馬紹英, 李勝, 馬蕾,等. 春小麥對生殖生長期階段性干旱與復水的光合生理響應[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學學報, 2018, 53(4): 34-40+48.

[25] 羅彬瑩, 劉衛(wèi)東, 吳際友,等. 干旱脅迫對樟樹幼苗光合特性和水分利用的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2019, 39(5): 49-55.

[26] 王彬, 胡紅玲, 胡庭興,等. 干旱脅迫對楨楠幼樹生長及光合特性的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版), 2019, 47(2): 79-87+96.

[27] 郭有燕, 劉宏軍, 孔東升,等. 干旱脅迫對黑果枸杞幼苗光合特性的影響[J]. 西北植物學報, 2016, 36(1): 124-130.

[28] 朱成剛, 陳亞寧, 李衛(wèi)紅,等. 干旱脅迫對胡楊PSII光化學效率和激能耗散的影響[J]. 植物學報, 2011, 46(4): 413- 424.

[29] 盧廣超, 許建新, 薛立,等. 干旱脅迫下4種常用植物幼苗的光合和熒光特性綜合評價[J]. 生態(tài)學報, 2013, 33(24): 7 872-7 881.

[30] 吳甘霖, 段仁燕, 王志高,等. 干旱和復水對草莓葉片葉綠素熒光特性的影響[J]. 生態(tài)學報, 2010, 30(14): 3 941- 3 946.

[31] 張仁和, 薛吉全, 浦軍,等. 干旱脅迫對玉米苗期植株生長和光合特性的影響[J]. 作物學報, 2011, 37(3): 521-528.

[32] 李娟, 彭鎮(zhèn)華, 高健,等. 干旱脅迫下黃條金剛竹的光合和葉綠素熒光特性[J]. 應用生態(tài)學報, 2011, 22(6): 1 395- 1 402.

[33] 湯飛洋, 金荷仙, 唐宇力. 不同程度干旱脅迫對4個杜鵑品種葉綠素熒光參數(shù)的影響[J]. 西北林學院學報, 2017, 32(5): 64-68+108.

Effect of Drought Stress on Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Parameters of‘Hongyu’

LU Binghan ZHUO Dinglong LIU Xiaozhou ZENG Feng TAN Guangwen

(Pubang Landscape Architecture Co., Ltd., Guangzhou, Guangdong 510630, China)

To investigate the physiological response of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of‘Hongyu’ during drought stress and rehydration, and provide theoretical basis for the study of drought resistance of turmeric plants. In this study, the soil relative humidity, photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters were measured on days 0, 3, 6, 9 and 12 of drought stress by potted water control test simulating natural drought using single potted seedlings of‘Hongyu’ of the current year as test material. During drought stress, soil relative humidity decreased from 81.11% on day 0 to 64.51%, 43.47%, 19.08%, and 9.05%, respectively; with the intensifying of drought stress, the net photosynthetic rate (), stomatal conductance (), intercellular CO2concentration (), transpiration rate (), maximum photochemical efficiency (), photosynthetic electron transfer rate (), photochemical quenching coefficient () and actual light energy conversion efficiency(II) gradually decreased, and there were significant differences among the parameters (<0.05); while water use efficiency (), stomatal limitation value (), and non-photochemical quenching coefficient () showed an increasing trend, and there were also significant differences among the parameters (<0.05). After 3 days of rehydration, all the indicators recovered to different degrees. The study showed that the photosynthesis and chlorophyll fluorescence of‘Hongyu’ changed significantly during drought stress, and stomatal closure caused a decrease in net photosynthetic rate (), while all the indicators recovered after rehydration, indicating that‘Hongyu’ had certain drought resistance.

‘Hongyu’; drought stress; photosynthetic parameters; chlorophyll fluorescence parameters

S682.29

A

10.12008/j.issn.1009-2196.2022.06.003

2022-02-10；

2022-03-01

路秉翰（1992—），男，碩士，工程師，研究方向為園林植物應用，E-mail：1441926680@qq.com。

譚廣文（1959—），男，碩士，教授級高工，研究方向為園林植物應用，E-mail：1002871592@qq.com。

（責任編輯 龍婭麗）