玉米子粒產(chǎn)量及其組成性狀的QTL研究進展

謝 雯，霍 川，彭超穎，霍仕平

（1重慶三峽學院，重慶萬州 404100；2重慶三峽農(nóng)業(yè)科學院，重慶萬州 404155；3四川省資陽市農(nóng)技推廣站，四川資陽 641400）

0 引言

玉米是全球及中國主要糧食、重要的飼料和工業(yè)原料來源，產(chǎn)量一直是人們追求的重要目標之一，而產(chǎn)量與穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒重（百?；蚯ЯＶ兀?、禿尖長度、穗軸粗等農(nóng)藝性狀關(guān)系密切，其中穗行數(shù)、行粒數(shù)和粒重是最重要的產(chǎn)量組成性狀。研究表明，玉米穗行數(shù)、行粒數(shù)和粒重是受多基因控制的數(shù)量性狀[1-3]，是近30年來玉米遺傳研究的熱點，國內(nèi)外玉米科技工作者圍繞玉米產(chǎn)量及其組成性狀的QTL展開了一系列研究[4-6]，發(fā)現(xiàn)控制玉米產(chǎn)量及其組成性狀的QTL在10條染色體上均有分布，并將其中部分基因定位在染色體的相應(yīng)區(qū)段上，繪制出QTL圖譜，且發(fā)現(xiàn)多數(shù)性狀的QTL成簇集中分布在幾條主要染色體上；這些QTL對表型性狀的遺傳貢獻率因性狀不同而有較大差異，遺傳效應(yīng)主要表現(xiàn)為加性、顯性和加加、加顯互作，且存在顯著的遺傳×環(huán)境互作效應(yīng)。這些研究結(jié)果給玉米分子標記輔助選擇(MAS)育種奠定了較好的基礎(chǔ)。玉米育種實踐中，將分子標記用于育種的輔助選擇研究早有報道，且在質(zhì)量性狀的選擇上已有一些成功的實例[7]，但到目前為止，將分子標記用于玉米數(shù)量性狀的輔助選擇育種成功的范例還不多[8-9]，依賴于性狀田間表型和育種者經(jīng)驗進行選擇的常規(guī)育種方法仍然是玉米雜交種育種的主流[10-11]，育種進程仍然緩慢。為推進分子標記輔助選擇在玉米育種中的應(yīng)用，提高育種效率，加快育種進程。本研究通過查閱近30年來國內(nèi)外玉米QTL研究的相關(guān)文獻，對玉米子粒產(chǎn)量及其組成性狀的QTL最新研究成果進行總結(jié)和分析，以期為玉米開展MAS育種提供理論參考與借鑒。

1 子粒產(chǎn)量組分的QTL

1.1 穗行數(shù)的QTL

研究表明，玉米穗行數(shù)的QTL數(shù)量為3～6個[5,12-13]。也有研究檢測出多達10個以上位點的，如王滿[3]以‘TY6’בMo17’（縮寫為TM）的190個F2單株為作圖群體，進行穗行數(shù)全基因組QTL分析，檢測到20個穗行數(shù)QTL；譚巍巍等[14-15]以‘黃早四’為共同親本，分別與‘掖478’和‘齊319’雜交，構(gòu)建兩套F2:3群體（分別縮寫為Y/H和Q/H），在單環(huán)境下檢測出與穗行數(shù)有關(guān)的QTL，在Y/H中為17個，在Q/H中為19個；蘭進好等[16]用‘黃早四’和‘Mo17’構(gòu)建的184個F2:3家系作材料，在2個生態(tài)環(huán)境下檢測出與穗行數(shù)相關(guān)的QTL有13個；王輝等[17]以‘鄭58’和‘HD568’為親本構(gòu)建的220個重組自交系群體為材料，在3種密度下檢測出穗行數(shù)的QTL有14個。但翟立紅等[18]和周玲等[19]均只檢測出1個穗行數(shù)QTL。研究發(fā)現(xiàn)，控制穗行數(shù)的QTL在玉米10條染色體上均有分布，但大多數(shù)研究結(jié)果將穗行數(shù)的QTL主要定位在第1、4、5、6染色體上[2,16,19]，其次是第3、7染色體上，其余染色體上穗行數(shù)QTL分布較少。但王滿[3]將TM F2單株群體中檢測到的20個穗行數(shù)QTL分別定位于1、4、5號染色體上，將‘TY6’בW138’（縮寫為TW）F2單株群體中檢測到的7個穗行數(shù)QTL分別定位于4、5號染色體上；周強[20]以‘B73’與‘FRM’構(gòu)建的F2分離群體為材料，利用基于混合分離樣本RNA測序分析技術(shù)(BSR-Seq)進行穗行數(shù)QTL定位，共確定5個QTL位點，其中2個主效QTL位點位于8號染色體上，分別是BSR-QTL1(10～25 Mb)和BSR-QTL2(60～150 Mb)；另3個主效QTL分別位于2號染色體的短臂、長臂及4號染色體的長臂上；崔建新[21]利用復(fù)合區(qū)間作圖法對兩個RILs群體3個環(huán)境下的穗行數(shù)進行QTL定位分析，檢測到1個主效QTL位于第2染色體上；張嘯[22]采用復(fù)合區(qū)間作圖法進行穗行數(shù)QTL定位，檢測到4個穗行數(shù)QTL位點，分別位于2、3、4、5染色體上。

1.2 行粒數(shù)的QTL

研究表明，玉米行粒數(shù)的QTL數(shù)量為3～6個[2,23-24]。也有研究檢測出多達7個以上位點的，如楊莎等[6]用‘NX531’בM531’構(gòu)建2套F2:3群體（以N/M代表），在不同環(huán)境下對產(chǎn)量及其組成性狀進行QTL定位，檢測到7個行粒數(shù)QTL；蘭進好等[16]研究發(fā)現(xiàn)，與行粒數(shù)相關(guān)的QTL有9個；崔建新[21]用兩個RILs群體在3個環(huán)境下檢測到24個行粒數(shù)QTL。但Huo等[25]只發(fā)現(xiàn)1個行粒數(shù)QTL qMKNR10。研究發(fā)現(xiàn)，控制行粒數(shù)的QTL在玉米10條染色體上均有分布，但大多數(shù)研究結(jié)果將控制行粒數(shù)的QTL主要定位在第1、2、6、7、8染色體上[2,23-24]，其次在第5染色體上，其余染色體上行粒數(shù)QTL分布較少。

1.3 粒重的QTL

研究表明，玉米子粒重（100?；?00粒質(zhì)量）的QTL數(shù)量為3～6個[2,23，26]。也有研究檢測出多達8個以上位點的，如王滿[3]在TM F2單株群體中檢測到8個百粒重QTL；楊莎等[6]和蘭進好等[16]均研究發(fā)現(xiàn)與粒重相關(guān)的QTL有10個；崔建新[21]檢測到控制百粒重的QTL有19個；楊梟[27]用190個‘農(nóng)大333’ב農(nóng)大335’DH群體作材料，進行百粒重QTL定位，在3個環(huán)境下只定位到1個百粒重QTL，占所定位百粒重QTL總數(shù)的6.67%；在2個環(huán)境下定位到4個百粒重QTL，占所定位百粒重QTL總數(shù)的26.67%；在1個環(huán)境下定位到9個百粒重QTL，占所定位百粒重QTL總數(shù)的60%，表明環(huán)境是影響QTL定位的重要因素。但張玉娜等[13]以‘白刺包谷’(P2)和‘妻染黃’(P3)為親本構(gòu)建了包含152個家系的F2:3作圖群體，選擇在兩親本間具有多態(tài)性的176個微衛(wèi)星標記構(gòu)建遺傳圖譜，對產(chǎn)量相關(guān)性狀進行單環(huán)境QTL定位分析，只發(fā)現(xiàn)1個百粒重QTLqHKW06-1；張嘯[22]采用復(fù)合區(qū)間作圖法檢測到2個百粒重QTL；黃之濤[28]用‘IMSyn10’DH群體作試驗材料（親本為‘Mo17’和‘B73’），檢測到1個穩(wěn)定表達的百粒重QTL(qhkw3-5)。研究發(fā)現(xiàn)，控制玉米子粒重的QTL在除第10染色體以外的其它9條染色體上均有分布，但大多數(shù)研究結(jié)果將其主要定位在第1、2、4染色體上[2,23,29]，其次在第6染色體上[13]，其余染色體上粒重QTL分布較少。但王滿[3]將TM群體中控制百粒重的8個QTL定位于第1、3、4、5、6、7號染色體上；黃之濤[28]將1個在多種環(huán)境下穩(wěn)定表達的百粒重QTL(qhkw3-5)定位在第3號染色體的304.17～315.77cM區(qū)段。

1.4 穗數(shù)的QTL

關(guān)于玉米穗數(shù)的QTL研究報道較少，蘭進好等[16]在2個生態(tài)環(huán)境下進行穗數(shù)QTL定位，表明與單株穗數(shù)相關(guān)的QTL共10個，分布于第1、2、3、5和8染色體上。王曉麗等[30]發(fā)現(xiàn)在第1染色體上有4個控制玉米穗數(shù)的集中區(qū)域。

1.5 子粒產(chǎn)量的QTL

研究表明，玉米子粒產(chǎn)量或穗重的QTL數(shù)量為5～9個[7,14,31]。也有研究報道只檢測出3個子粒產(chǎn)量QTL的[2-3,22]。但田寶華等[32]研究發(fā)現(xiàn)子粒產(chǎn)量的QTL最多達174個，最少達62個。而霍冬敖[33]用玉米自交系‘TY6’分別與‘Mo17’和‘W138’組配的F2分離群體以及F2:3家系進行全基因組穗重QTL定位，只檢測出1個穗重QTL。研究發(fā)現(xiàn)，控制子粒產(chǎn)量或穗重的QTL在10染色體上均有分布，大多數(shù)研究結(jié)果將其主要定位在第1、7、8染色體上，其次在第2、5、6、9染色體上，第3、4染色體上分布相對較少[2,14,34]。但王滿[3]將TW群體中控制穗重的3個QTL定位于第4、5號染色體上；張嘯[22]將控制穗粒重的3個QTL分別定位于2、3、6染色體上；王曉麗等[30]研究發(fā)現(xiàn)在第10染色體上集中了7個控制子粒產(chǎn)量的QTL；田寶華等[32]和王幫太等[35]的研究結(jié)果表明子粒產(chǎn)量的QTL第1染色體上最多，第10染色體上最少，且主要分布在第1、3染色體上；霍冬敖[33]研究發(fā)現(xiàn)控制玉米穗重的QTL位于第1號染色體長臂端，該基因同時控制穗長和行粒數(shù)，是1個一因多效QTL。

2 QTL的遺傳貢獻與效應(yīng)

2.1 穗行數(shù)QTL的遺傳貢獻與效應(yīng)

研究表明，穗行數(shù)的QTL對穗行數(shù)表型變異的遺傳貢獻率為10%～30%[2,23,36]。但王滿[3]研究發(fā)現(xiàn)在TM群體中單個QTL可解釋穗行數(shù)表型變異的0.4%～22.3%，在TW群體中單個QTL可解釋穗行數(shù)表型變異的0.87%～31.64%；崔建新[21]研究發(fā)現(xiàn)單個QTL對穗行數(shù)表型變異的遺傳貢獻率在5.01%～24.31%；張嘯[22]研究發(fā)現(xiàn)位于2、3、4、5染色體上的4個QTL對穗行數(shù)表型變異的遺傳貢獻率只有6.14%～7.63%；張建華等[23]利用79個玉米DH系組成的雜交種群體，對穗行數(shù)進行QTL分析，在高密度條件下檢測出qRN4b對穗行數(shù)表型變異的遺傳貢獻率高達35.6%。較多的研究結(jié)果表明，穗行數(shù)QTL主要表現(xiàn)為加性、部分顯性和超顯性效應(yīng)[2,37-38]，也發(fā)現(xiàn)穗行數(shù)QTL存在加加[39]、加顯[14-15,39]和顯顯互作效應(yīng)[21,36]。譚巍巍等[14-15]、王輝等[17]、白娜等[38]、劉建超等[40]均在不同環(huán)境條件下檢測出穗行數(shù)QTL表現(xiàn)出顯著的遺傳×環(huán)境互作效應(yīng)，與蘭進好[13]、張建華等[23]、姜麗麗等[41]、Lu 等[42]分別在多種環(huán)境條件下獲得的研究結(jié)果類似。但王輝等[17]研究發(fā)現(xiàn)穗行數(shù)QTLqERN2在不同種植密度下均能檢測到，是受環(huán)境影響小、表現(xiàn)穩(wěn)定的QTL；趙璞等[24]、何坤輝等[31]研究認為穗行數(shù)QTL表達不受時間、空間和環(huán)境的影響。

2.2 行粒數(shù)QTL的遺傳貢獻與效應(yīng)

研究表明，行粒數(shù)的QTL對行粒數(shù)表型變異的遺傳貢獻率為5%～20%[2,15,27]。但王滿[3]的研究結(jié)果表明單個QTL可解釋行粒數(shù)表型變異的0.87%～31.64%；張嘯[22]的研究結(jié)果表明位于2、3、6染色體上的3個QTL對行粒數(shù)表型變異的遺傳貢獻率為4.13%～8.03%；代國麗等[26]以玉米自交系‘L26’和‘095’組配的F2代為定位群體，采用SSR分子標記技術(shù)構(gòu)建了包括98個位點的連鎖圖譜，結(jié)合F2穗部性狀的鑒定結(jié)果，利用復(fù)合區(qū)間作圖法對8個穗部性狀進行基因定位，檢測出位于第1染色體的qRNK1可解釋行粒數(shù)表型變異的29.65%；霍冬敖[33]研究發(fā)現(xiàn)單個QTL可解釋行粒數(shù)表型變異的0.4%～29.5%，分布在第1、4、5、7和10號染色體上的14個QTL形成的5個QTL簇可解釋行粒數(shù)表型變異的49%。較多的研究結(jié)果表明行粒數(shù)的QTL主要表現(xiàn)為加性[33]、部分顯性和超顯性效應(yīng)[2,19,26]，也發(fā)現(xiàn)行粒數(shù)的QTL存在加加[39]、加顯[14-15,39]和顯顯互作效應(yīng)[21,36]。楊莎等[6]、王輝等[17]、何坤輝等[31]的研究均表明，行粒數(shù)的QTL存在顯著的遺傳×環(huán)境互作效應(yīng)，與譚巍巍等[14-15]、張建華等[23]、蘭進好等[16]、劉建超等[40]、姜麗麗等[41]、Lu等[42]早先的研究結(jié)果類似。但趙璞等[24]研究發(fā)現(xiàn)行粒數(shù)的QTL在不同環(huán)境中可以穩(wěn)定表達。

2.3 百粒重QTL遺傳貢獻與效應(yīng)

研究表明，百粒重的QTL對百粒重表型變異的遺傳貢獻率為5%～30%[6,43-44]。但王滿[3]研究發(fā)現(xiàn)，在TM群體中檢測到8個百粒重QTL，單個QTL可解釋百粒重表型變異的0.4%～22.3%；在TW群體中單個QTL可解釋百粒重表型變異的0.87%～31.64%；楊梟[27]研究發(fā)現(xiàn)，在多個環(huán)境均能檢測到的位于第1條染色體上umc1916～bnlg181標記區(qū)間的1個QTL(qHKW1-1)對百粒重表現(xiàn)變異的遺傳貢獻率為10.77%～44.35%。較多的研究表明，百粒重QTL主要表現(xiàn)為加性[32,37]、部分顯性[2,21,24]和超顯性效應(yīng)[21,24,45]。但崔建新[21]的研究結(jié)果表明位于第4染色體上控制百粒重的1個QTL存在有上位性互作。楊莎等[6]、蘭進好等[16]、嚴建兵等[39]、劉建超等[40]均研究發(fā)現(xiàn)，百粒重QTL存在顯著的遺傳×環(huán)境互作效應(yīng)。也有研究認為百粒重QTL受環(huán)境影響小[24,46]，在不同環(huán)境條件下可以穩(wěn)定表達。

2.4 子粒產(chǎn)量QTL遺傳貢獻與效應(yīng)

研究表明，子粒產(chǎn)量的QTL對子粒產(chǎn)量表型變異的遺傳貢獻率為6%～30%[6,44-45]。但王滿[3]在TM群體中發(fā)現(xiàn)，單個QTL可解釋穗重表型變異的0.4%～22.3%；張嘯[22]的研究表明位于2、3、6染色體上的3個QTL可解釋穗粒重表型變異的4.62%～15.57%；代國麗等[26]檢測到分布于第2染色體上的qKW2可解釋穗粒質(zhì)量表型變異的37.39%；霍冬敖[33]研究發(fā)現(xiàn)單個QTL可解釋穗重表型變異的0.4%～29.5%。研究發(fā)現(xiàn)子粒產(chǎn)量QTL主要表現(xiàn)為加性[33]、部分顯性和超顯性效應(yīng)[19,38,47]，也有關(guān)于子粒產(chǎn)量QTL存在上位性效應(yīng)的報道[16,39,46]。楊莎等[6]、譚巍巍等[14-15]、蘭進好等[16]、劉建超等[40]、姜麗麗等[41]的研究結(jié)果均一致表明子粒產(chǎn)量QTL存在顯著的遺傳×環(huán)境互作效應(yīng)。但趙璞等[24]通過2年4點田間試驗，何坤輝等[31]在正常氮(+N)和氮脅迫(–N)2種條件下進行2年田間試驗，均證明單株產(chǎn)量的有些QTL的表達不受時間、空間和環(huán)境的影響，可在不同環(huán)境條件下穩(wěn)定表達。

2.5 穗數(shù)QTL遺傳貢獻與效應(yīng)

關(guān)于單株穗數(shù)QTL的遺傳貢獻與效應(yīng)方面的研究報道較少，蘭進好等[16]檢測出與單株穗數(shù)相關(guān)的10個QTL可解釋其表型變異的2.3%～25.6%，且與環(huán)境之間存在顯著的互作效應(yīng)。

3 QTL富集區(qū)域

3.1 QTL在染色體上成簇分布，富集區(qū)域QTL存在連鎖關(guān)系

研究結(jié)果表明，控制子粒產(chǎn)量及其組成性狀的QTL分布在多條染色體上[2,17,36]。相反地，在同條染色體上也可能存在控制產(chǎn)量或幾個組成性狀的QTL[4,32,36]，形成QTL富集區(qū)域（成簇分布）[14,48-49]。王滿[3]研究發(fā)現(xiàn)，在TM群體中存在3個玉米產(chǎn)量及其組成性狀的QTL富集區(qū)，分別位于1、4、5染色體上；在TW群體中存在2個QTL富集區(qū)，分別位于4、5染色體上，性狀之間相關(guān)性極顯著，如穗長和行粒數(shù)，穗粗、軸粗與穗行數(shù)等均呈現(xiàn)高度正相關(guān)。崔建新[21]利用元分析軟件BioMercator 4.2進行一致性QTL分析，結(jié)果表明，與子粒產(chǎn)量相關(guān)的QTL分別集中分布在第1、4、6、8染色體上，彼此緊鄰或連鎖，組成QTL簇，說明這些位點很可能存在一因多效的作用，或存在多個緊密連鎖的基因。由于子粒產(chǎn)量及其組成性狀均屬于數(shù)量性狀，且子粒產(chǎn)量與其組成性狀間及組成性狀相互間均存在較大的相關(guān)性，這種相關(guān)性與QTL在同條染色體上富集具有一定關(guān)聯(lián)性[21,23,37]。

3.2 同條染色體可以富集多個性狀的QTL，多條染色體上存在同一性狀的QTL富集區(qū)

趙璞等[24]研究發(fā)現(xiàn)，第2染色體的標記區(qū)間bnlg1017-umc1185存在同時控制單穗產(chǎn)量、穗行數(shù)和行粒數(shù)相關(guān)的多個QTL，第4染色體的umc1117附近同時包含百粒重、行粒數(shù)和單穗產(chǎn)量的相關(guān)QTL，第5染色體的umc1587附近含有行粒數(shù)、穗行數(shù)、單穗產(chǎn)量和單株產(chǎn)量的相關(guān)QTL，第7染色體的bnlg1792附近包含有百粒重、行粒數(shù)和穗行數(shù)相關(guān)的QTL，umc1125附近有和百粒重、單穗產(chǎn)量、單株產(chǎn)量和行粒數(shù)相關(guān)的QTL，第8染色體的umc1075區(qū)域同時定位到百粒重和單穗產(chǎn)量的相關(guān)QTL，第9染色體的umc1357區(qū)域定位到穗行數(shù)和單株產(chǎn)量的相關(guān)QTL。靳曉春等[29]以玉米自交系‘吉846’和‘掖3189’為親本，組建含有280個F2家系的RILs群體為試驗材料，構(gòu)建含117個SSR位點和50個AFLP位點的遺傳連鎖圖譜，采用復(fù)合區(qū)間作圖法對產(chǎn)量及相關(guān)性狀進行QTL分析，發(fā)現(xiàn)第7染色體的Bin7.01-7.02區(qū)域有同時控制穗行數(shù)(qRn-7-1)、行粒數(shù)(qKr-7-1)和百粒重(qKw-7-1、qKw-7-2、qKw-7-3)的QTL。由于各研究者所用試驗材料的遺傳背景、研究所處環(huán)境條件、使用標記類型等有差異，研究結(jié)果不盡相同，于是有人通過構(gòu)建整合圖譜，研究玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL的一致性。王曉麗等[30]應(yīng)用生物信息學手段，收集和整理了411個玉米產(chǎn)量及構(gòu)成因子QTL相關(guān)信息，借助高密度玉米遺傳圖譜IBM2 2005 Neighbors，采用BioMercator2.1軟件構(gòu)建出含221個QTL的整合圖譜，發(fā)現(xiàn)當LOD值≥4.0時，第1染色體存在同時控制行粒數(shù)、子粒產(chǎn)量、穗數(shù)和粒重QTL聚集區(qū)；第2染色體存在同時控制子粒產(chǎn)量、穗數(shù)和粒重QTL聚集區(qū)；第3染色體存在同時控制粒重和穗數(shù)QTL位點；第4染色體存在同時控制粒重和穗行數(shù)QTL集中區(qū)域；第6染色體和第9染色體都存在同時控制粒重、子粒產(chǎn)量和穗數(shù)QTL集中區(qū)域。田寶華等[32]收集了來自不同玉米產(chǎn)量及其相關(guān)性狀定位群體獲得的946個QTL座位，以高密度分子標記圖譜IBM2 2008 Neighbors作為參考圖譜，通過QTLFinder軟件的圖譜映射和元分析功能構(gòu)建了玉米產(chǎn)量及相關(guān)性狀QTL的一致性圖譜，發(fā)現(xiàn)控制百粒重、產(chǎn)量和行粒數(shù)的QTL主要分布在第1染色體上。王幫太等[35]利用生物信息學方法，借助高密度分子標記遺傳圖譜IBM2 2008 neighbors，利用圖譜映射和元分析的方法，對不同試驗中定位的400個玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL進行了圖譜整合，構(gòu)建了玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL的綜合圖譜和一致性圖譜，共獲得96個“一致性”QTL，其中粒重的“一致性”QTL最多為43個，主要分布在第1、2、9染色體上；其次是子粒產(chǎn)量為32個，主要分布在第1、3染色體上。楊曉軍等[49]通過收集國內(nèi)外玉米在低氮逆境條件下產(chǎn)量及相關(guān)性狀的QTL定位信息，采用元分析方法，借助玉米IBM2遺傳圖譜進行QTL整合及一致性QTL分析，發(fā)現(xiàn)控制玉米產(chǎn)量及相關(guān)性狀的85個QTL在10條染色體上呈簇狀分布，在低氮逆境條件下有11個產(chǎn)量組成性狀的QTL一致性較好，其中百粒重QTL主要定位于第1、5染色體上。江培順等[50]整合了1994—2012年文獻發(fā)表的玉米產(chǎn)量性狀（穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒重）584個QTL，采用元分析方法，確定了22個穗行數(shù)、7個行粒數(shù)和44個粒重Meta-QTL，根據(jù)‘B73’基因組序列進行產(chǎn)量相關(guān)基因的重定位，在Meta-QTL區(qū)段內(nèi)獲得10個玉米產(chǎn)量基因，分別位于染色體 Bins1.04、1.06、1.07、2.04、2.06、3.04、4.05、4.07、4.09、5.03、5.04、5.05、7.02、8.03、9.03、10.06和10.07區(qū)段。這些結(jié)果充分說明，同條染色體上富集了玉米子粒產(chǎn)量和1個或多個（兩個及以上）產(chǎn)量組成性狀的QTL，在多條（兩條及以上）染色體上存在產(chǎn)量或同一產(chǎn)量組成性狀的QTL富集區(qū)。

3.3 富集區(qū)內(nèi)存在穩(wěn)定表達的主效QTL

劉建超等[40]在第1染色體umc1122-bnlg1556富集區(qū)段定位到1個控制不施氮水平下單穗粒重的主效QTL位點；Veldboom等[12]、王輝等[17]和Liu等[51]均在多種環(huán)境下，在第4染色體富集區(qū)段內(nèi)檢測到控制穗行數(shù)的主效QTLqERN4；在第7染色體富集區(qū)段內(nèi)檢測到控制行粒數(shù)的主效QTLqKNR7；靳曉春等[29]的研究表明，控制穗行數(shù)富集在第2染色體上的qRn-2-2、第3染色體上的qRn-3-1、第9染色體上的qRn-9-2，控制行粒數(shù)富集在第3染色體上的qKr-3-1，控制百粒重富集在第7染色體上的qKw-7-2和qKw-7-3、第8染色體上的qKw-8-1，在各種環(huán)境下均可穩(wěn)定表達。詹晶晶等[43]和張偉強等[45]均在3種環(huán)境下檢測到控制百粒重且能穩(wěn)定表達的主效QTL。他們一致認為，盡管控制子粒產(chǎn)量或同一產(chǎn)量組成性狀的QTL可能富集在幾條不同的染色體上，但在多種環(huán)境下均能檢測到的QTL可能是主效QTL。

3.4 配合力QTL富集

周廣飛[52]基于家系產(chǎn)量相關(guān)性狀表型值，采用單標記分析法，發(fā)現(xiàn)行粒數(shù)和穗長一般配合力的QTL主要富集在第7染色體，與行粒數(shù)和穗長的QTL共定位，穗行數(shù)一般配合力的QTL只富集在第4染色體?；羰似降萚53]應(yīng)用全基因組SNP芯片技術(shù)研究了高配合力自交系‘XZ966-14’及其衍生系的遺傳潛勢，結(jié)果顯示衍生系‘WZ049’、‘WZ0714’、‘WZ126’在第1～10染色體上均遺傳了‘XZ966-14’的基因組片段，其長度占整條染色體總長的比例最大為100%，最小為3.04%，多數(shù)為30%～90%；‘XZ966-14’第4、6、7染色體上富集了與配合力、子粒產(chǎn)量及其組成性狀的基因組片段。

4 展望

4.1 QTL研究結(jié)果為玉米分子標記輔助選擇育種奠定了基礎(chǔ)

如前所述，玉米第1、2、5、6、7、8染色體是子粒產(chǎn)量及其組成性狀QTL的共用載體，其中第1、6染色體是產(chǎn)量及穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重QTL的共同載體，第2染色體是產(chǎn)量及行粒數(shù)、粒重QTL的共同載體，第5、7染色體是產(chǎn)量及穗行數(shù)、行粒數(shù)QTL的共同載體，第8染色體是產(chǎn)量及行粒數(shù)QTL的共同載體，第4染色體是穗行數(shù)和粒重QTL的共同載體。產(chǎn)量及其組成性狀的QTL富集區(qū)域主要在第1、7、8染色體上，其次是第2、4染色體上，再次是第5、6染色體上。最近，Jia等[54]基于圖位克隆策略，首次克隆了一個控制玉米穗長、每行子粒數(shù)和子粒產(chǎn)量的QTL，該基因是一個編碼絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的基因KNR6，它通過影響雌穗小花數(shù)目、穗長和行粒數(shù)進而控制玉米產(chǎn)量。KNR6的表達水平與玉米自交系果穗長度和每行子粒數(shù)正相關(guān)，借助分子標記輔助選擇，用KNR6增效等位基因型置換減效等位基因型，可導(dǎo)致穗長和行粒數(shù)增加，穗粒數(shù)增加4.3%～19.1%，子粒產(chǎn)量可提高5.6%。譚巍巍等[15]、Lu等[42]、彭勃等[46]、Gao等[55]、Ribaut等[56]均發(fā)現(xiàn)一些控制子粒產(chǎn)量和粒數(shù)的QTL在不同水分環(huán)境下都能檢測到，且受水分環(huán)境影響較小，能夠穩(wěn)定遺傳，可為玉米抗旱分子育種提供參考。何坤輝等[31]、劉建超等[40]、Tuberosa等[57]均在低氮環(huán)境下檢測到控制耐瘠性的相同增效QTL等位基因，認為在玉米氮高效分子育種上將會有所突破。周玲等[19]、趙璞等[24]、Huo[25]、曹曉良等[36]、嚴建兵等[39]、蘭進好等[58]、Yang 等[59]的研究結(jié)果均一致表明，與玉米產(chǎn)量相關(guān)聯(lián)的組成性狀穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重的QTL在染色體上的富集區(qū)域?qū)τ衩桩a(chǎn)量組成性狀的形成較為重要，特別是那些在不同環(huán)境或不同遺傳背景下均能檢測到的QTL更適用于育種選擇[14,46,55]，可作為玉米育種遺傳改良的重要參考位點。這些研究結(jié)果為玉米子粒產(chǎn)量及其組成性狀的基因精細定位、克隆與分子標記輔助選擇育種奠定了堅實的基礎(chǔ)，預(yù)示著玉米產(chǎn)量及其組成性狀的選擇離分子設(shè)計育種愈來愈近了。

4.2 QTL研究尚存較多熱點問題

玉米產(chǎn)量及其組成性狀的QTL研究雖有較多報道，并已取得較好的研究結(jié)果，但尚存較多熱點問題需要繼續(xù)研究。首先，已有研究雖然檢測出較多的玉米產(chǎn)量及其組成性狀的QTL，但由于不同研究者所用試驗材料的遺傳背景和研究條件存在一定差異，研究結(jié)果也不盡一致。第二，已定位的QTL對性狀遺傳變異的貢獻率僅為0.4%～49.0%，表明產(chǎn)量及其組成性狀的QTL還有待繼續(xù)發(fā)掘。第三，已有的QTL圖譜只是標注了基因大致位于染色體的哪些區(qū)段，但這些區(qū)段有多少個基因、具體包含哪些基因[60]、每個基因的精細位點、其遺傳學意義、生物學功能等，有待進一步證實。第四，玉米產(chǎn)量是玉米植株性狀、產(chǎn)量構(gòu)成性狀、抗逆性狀（抗倒、抗病蟲、抗旱、耐熱、耐瘠等）的綜合表現(xiàn)，但關(guān)于植株性狀、抗逆性狀的QTL研究起步較晚，報道較少。

4.3 QTL在玉米育種上的應(yīng)用

雖然玉米產(chǎn)量及其組成性狀的QTL主要表現(xiàn)為加性效應(yīng)，但也存在顯性效應(yīng)[2,19,38]和上位性效應(yīng)[15,22,38]，使QTL用于玉米MAS育種變得較為復(fù)雜，QTL及其在玉米育種上的應(yīng)用還有待深入研究。首先，已有的研究結(jié)果雖為玉米子粒產(chǎn)量及其組成性狀的QTL精細定位、克隆與MAS育種奠定了堅實的基礎(chǔ)，但因研究所用材料的遺傳背景[3,14,61]和試驗環(huán)境條件[14,31,41]存在差異，不同研究者獲得的同一性狀的QTL數(shù)量、位置、遺傳效應(yīng)及其對性狀表型變異的遺傳貢獻率結(jié)果不盡一致，有待用不同遺傳背景材料，在不同的試驗環(huán)境條件下做進一步的穩(wěn)定性驗證。第二，在育種實踐上，對產(chǎn)量及其組成性狀進行育種選擇時除重視QTL的加性、顯性等主效外，還應(yīng)重視QTL×環(huán)境的互作效應(yīng)，預(yù)示產(chǎn)量及其組成性狀的育種選擇應(yīng)在多環(huán)境、大樣本或大群體條件下進行。要將分子標記用于玉米產(chǎn)量及其組成性狀的育種選擇，還需要育種者們繼續(xù)努力。第三，玉米育種重點在組配，難點在選系。一個自交系的好壞主要決定于配合力特別是一般配合力的高低，雜交組合的表現(xiàn)又與雙親的一般配合力及組合的特殊配合力總合（配合力總效應(yīng)）呈極顯著正相關(guān)[62]，但這個事關(guān)玉米育種成敗、與應(yīng)用最為密切的配合力QTL研究的報道卻極少，今后應(yīng)加強這一環(huán)節(jié)的研究與應(yīng)用。另外，穗數(shù)是影響玉米產(chǎn)量的重要因素，生產(chǎn)上主要通過種植密度來調(diào)節(jié)穗數(shù)，但隨著種植密度增大，單株結(jié)穗數(shù)或平均結(jié)穗率會降低，從而影響群體穗數(shù)；植株性狀和抗逆性也是影響子粒產(chǎn)量的重要性狀，然穗數(shù)、植株性狀和抗逆性狀的QTL研究較薄弱。因此，應(yīng)加強這些性狀的QTL及其在育種上的應(yīng)用研究。