小麥新品種蜀麥126的選育及其基因資源發(fā)掘利用

馬孝玲，黃 林，賀靖舒，伍碧華*

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，成都 610066;2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所，成都 611130)

小麥起源于西亞，是一種適應(yīng)性強(qiáng)、分布廣泛的世界性糧食作物，為人類提供約18%食物熱量和19%的蛋白質(zhì)，年均產(chǎn)量和消費(fèi)量約占全世界谷物年均總產(chǎn)和總消費(fèi)量的1/3?？脊抛C據(jù)顯示，大約在距今4000年以前，小麥已經(jīng)傳入到中國境內(nèi)，并逐步地取代了粟和黍兩種小米，成為中國北方旱作農(nóng)業(yè)的主體農(nóng)作物[1]。漢代小麥在中原居民主食中的占比普遍增加，到唐代中后期，小麥已是北方居民的主要口糧。在當(dāng)今我國居民的糧食消費(fèi)中，小麥的占比也超過15%。我國小麥?zhǔn)莾H次于水稻、玉米的第三大糧食作物，年均種植面積約2.4×107hm2，約占我國糧食播種面積的1/4。近年來，我國小麥年均總生產(chǎn)量與總消費(fèi)量基本持平。隨著我國工業(yè)化、城鎮(zhèn)化進(jìn)程的加快，可利用耕地面積不斷減少，人口仍然不斷增加，對糧食的需求也逐年增大。因此，不斷增加小麥產(chǎn)量、保障小麥有效供給是我國小麥生產(chǎn)的一項長期任務(wù)。

四川是我國小麥主要產(chǎn)區(qū)之一。小麥?zhǔn)撬拇ㄊ≈匾诩Z作物和食品工業(yè)原料，其產(chǎn)業(yè)發(fā)展對保障糧食安全意義重大。四川省小麥種植具有明顯的地域分布，小麥主產(chǎn)區(qū)主要位于四川盆地、安寧河流域以及與青藏高原東緣[2]。盆地的成都平原，德陽和綿陽等市周邊，以及盆地丘陵地區(qū)的南充、內(nèi)江、廣元市小麥種植面積最大[3]。四川小麥播種面積處于緩慢減少的走勢，單產(chǎn)水平、年產(chǎn)量雖然近20年獲得持續(xù)增長，但均低于全國平均水平。國家統(tǒng)計局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2019年四川小麥平均產(chǎn)量僅268.55 kg/hm2，而全國平均水平為375.36kg/hm2。此外，四川盆地生態(tài)區(qū)是我國日照時數(shù)最少的地區(qū)，盆地陰雨天多，濕度大，易冬干春旱，小麥病蟲害頻發(fā)、重發(fā)，已成為制約四川小麥高效生產(chǎn)的重要瓶頸問題。培育適應(yīng)四川生態(tài)環(huán)境的豐產(chǎn)性好、抗病性優(yōu)、適應(yīng)性好、籽粒商品價值高的突破性小麥新品種是實現(xiàn)四川小麥產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展和保障國家糧食安全的重要舉措。

四川小麥生產(chǎn)長期缺乏兼具高產(chǎn)、多抗、商品價值好的突破性品種。針對四川省冬小麥生產(chǎn)處于多霧寡照、易冬干春旱及病蟲害發(fā)生嚴(yán)重的生產(chǎn)現(xiàn)狀，結(jié)合政府產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整要求和市場需要，確定以選育抗病、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效的小麥新品種為育種目標(biāo)，力爭培育兼具品質(zhì)優(yōu)，產(chǎn)量高，抗病性突出，綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)異且適應(yīng)性廣，能在四川及長江上游冬麥區(qū)大面積種植的優(yōu)良品種。課題組長期開展多目標(biāo)性狀協(xié)同改良的新品種選育與推廣應(yīng)用工作。在國家和部省級科技計劃項目資助下，2007年利用外單位引進(jìn)的優(yōu)良小麥新品系“川育23”與“B1291”進(jìn)行雜交配組。歷經(jīng)十余年鑒選，培育出集成高抗條銹病、中抗赤霉病、抗逆(低溫、干旱、穗發(fā)芽)、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)特性的白皮大粒小麥新品種“蜀麥126”(川審麥2016004)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

“蜀麥126”的母本是中國科學(xué)院成都生物所選育的高產(chǎn)白皮小麥新品種“川育23”(R59//鄭9023/H435)，2008年通過四川省農(nóng)作物品種審定委員會審定。經(jīng)四川省農(nóng)科院植保所鑒定，高抗條銹病，中感白粉病，中感赤霉病?！笆覃?26”的父本為“B1291”，是中國科學(xué)院成都生物所育成的新品系。

1.2 選育過程

2007年，利用來自中國科學(xué)院成都生物所選育的高產(chǎn)白皮小麥新品種“川育23”(原代號30389)為母本，引進(jìn)多抗優(yōu)良新品系“B1291”為父本雜交配組，構(gòu)建4000個單株以上的遺傳分離群體。F2-F4代進(jìn)行優(yōu)選單株混收并異地夏繁加代。F5單選單收并進(jìn)行夏繁加代，同時在小麥正季對關(guān)鍵農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀和主要病害抗性進(jìn)行本地同步鑒定選擇，2012年獲得優(yōu)良穩(wěn)定F6品系(編號B12-6)。

1.3 特征特性鑒定

參照《四川省地方標(biāo)準(zhǔn)DB51/T 1517-2012小麥品種描述規(guī)范》進(jìn)行小麥品種性狀調(diào)查和記載。

1.4 產(chǎn)量比較

2012～2013年，“蜀麥126”在成都市溫江區(qū)惠和村四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研試驗基地和雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研農(nóng)場進(jìn)行品種比較試驗。2013～2016年參加由四川省種子站統(tǒng)一管理實施的品種比較試驗。2013～2014年為7個有效試驗點，2014～2015年為8個有效試驗點，試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。小區(qū)面積為13.33m2，小區(qū)間走道0.40m(部分試點為0.5m)，重復(fù)間走道0.5m。試驗四周設(shè)置有保護(hù)行。

1.5 抗病性鑒定

品種條銹病、白粉病、赤霉病抗性由四川省農(nóng)科院植保所采用人工接種的方法進(jìn)行鑒定。同時各區(qū)試試驗點也對主要病害進(jìn)行記載。小麥條銹病計算方法參考《小麥區(qū)域試驗品種抗條銹病鑒定技術(shù)規(guī)范》。白粉病鑒定方法和調(diào)查記載標(biāo)準(zhǔn)參見《全國小麥品種試驗抗病蟲鑒定標(biāo)準(zhǔn)(試行)》。小麥赤霉病計算方法參考《小麥區(qū)域試驗品種抗赤霉銹病鑒定技術(shù)規(guī)范》。

2 結(jié)果與分析

2.1 特征特性鑒定

“蜀麥126”為春性冬小麥品種，全生育期184d，中早熟。幼苗半直立，葉色綠，分蘗力中等，旗葉中等寬窄，株型較緊湊。平均株高88cm 左右，抗倒伏。穗層整齊，熟相好。穗長方形，小穗著生密度中等，護(hù)穎茸毛少，護(hù)穎嘴鈍形，護(hù)穎斜肩，護(hù)穎瘠不明顯，穗軸毛無。長芒，白殼，種子卵圓形，籽粒白色，半角質(zhì)，飽滿度一級，腹溝較淺。每穗45.6粒，千粒重45g以上。2015 年由榮縣、井研統(tǒng)一送樣，農(nóng)業(yè)部谷物及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(哈爾濱)品質(zhì)分析結(jié)果為：“蜀麥126”容重797～834g/L，平均815.5g/L，粗蛋白質(zhì)含量12.16%～14.23%，平均13.195%，濕面筋23.5%～31.7%，平均27.6%，沉降值37.8～46 mL，平均41.9 mL，穩(wěn)定時間2.5～3.1min，平均2.8min。2016年國家區(qū)域試驗品質(zhì)分析結(jié)果籽粒容重802g/L,粗蛋白含量12.32%，濕面筋26.0%，吸水量59.3 mL/100g，面團(tuán)穩(wěn)定時間3.8min。經(jīng)四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保所接種病害抗性鑒定結(jié)果為：2013～2014年高抗條銹病，高感白粉病，中抗赤霉病。2014～2015年高抗條銹病，中感白粉病，中抗赤霉病。經(jīng)中國農(nóng)科院植保所鑒定結(jié)果表明除高抗條銹病、中抗白粉病外，“蜀麥126”對葉銹病免疫。生產(chǎn)上“蜀麥126”兼具有耐旱、耐寒、中等耐濕和抗倒伏特性。

2.2 產(chǎn)量表現(xiàn)

“蜀麥126”2013～2014年參加四川省區(qū)域試驗，共設(shè)置雙流、宜賓、南充、射洪、綿陽、廣元、資中7個試驗點。在7個點的平均產(chǎn)量為366.22kg/667m2，比對照“綿麥37”(平均產(chǎn)量300.89kg/667m2)增產(chǎn)21.7%，差異極顯著，7 點全部增產(chǎn)，居區(qū)試2 組第1 位[4]。

2014～2015年參加省區(qū)域試驗續(xù)試，平均產(chǎn)量414.99kg/667m2，比對照國審品種“綿麥367”(平均產(chǎn)量386.53kg/667m2)增產(chǎn)7.88%，差異極顯著，居區(qū)試5 組第1 位[5]。8點中6點增產(chǎn)，增產(chǎn)點占試點的75.0%。綜合2年試驗結(jié)果，該品系特征特性穩(wěn)定。2年15點平均產(chǎn)量390.61/667m2,比對照“綿麥37-綿麥367”(平均產(chǎn)量343.70kg/667m2)增產(chǎn)14.53%，15點中13點增產(chǎn)，增產(chǎn)點占86.7%；2年平均有效穗22.430萬/667 m2。

2015～2016年在雙流、射洪、綿陽、內(nèi)江和達(dá)縣5點進(jìn)行生產(chǎn)試驗，“蜀麥126”平均產(chǎn)量 375.39kg/667m2，比對照國審品種“綿麥367”(平均產(chǎn)量 350.28kg/667m2)增產(chǎn) 7.17%，5點全部增產(chǎn)[6]。

2015～2016年同時參加國家長江上游組小麥新品種區(qū)域試驗。共設(shè)置18個試驗點，四川省5個(成都、綿陽、內(nèi)江、平昌、西昌)，重慶市3個(北碚、永川、萬州)，云南省2個(玉溪、曲靖)，貴州省4個(貴陽、畢節(jié)、遵義、興義)，陜西省2個(勉縣、安康)，湖北十堰，甘肅成縣。其中，遵義試點由于部分地方遭受漬害，試驗小區(qū)內(nèi)部差異較大，影響了試驗質(zhì)量被舍去?！笆覃?26”在余下17個有效試驗點的平均產(chǎn)量369.9kg/667m2，居區(qū)試A組第1位，比對照“川麥42”增產(chǎn)4.7%，差異極顯著[7]。

3 栽培技術(shù)要點

四川省區(qū)域試驗和國家區(qū)域試驗長江上游組小麥新品種試驗均表明“蜀麥126”具有較廣泛的生長適應(yīng)性。在四川省的平壩和丘陵等地區(qū)，重慶市永川、北碚區(qū)，云南省玉溪，貴州省貴陽、畢節(jié)和興義地區(qū)均表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性和豐產(chǎn)特性。其具體栽培技術(shù)要點如下。

3.1 播期

“蜀麥126”在四川麥區(qū)的播種時間一般為10 月下旬至11 月中旬播種，適宜在霜降至立冬時間段播種。

3.2 播種量

凈作基本苗13～16萬/667m2為宜，即播種量為8～10kg/667m2。

3.3 播種方式及規(guī)格

條播23.33～26.67cm或橇窩點播(10.00×26.67)cm。

3.4 施肥

以中高肥力為宜。重施底肥(占70%左右)，施純氮10～15kg/667m2，配合磷鉀肥使用，種類以農(nóng)家肥、圈肥、復(fù)合肥、氯化鉀和普鈣等為主，早施苗(追)肥。

3.5 田間管理

前期注意及時除草；抽穗揚(yáng)花期注意防控蚜蟲。5月上中旬實時收獲。

4 育種應(yīng)用現(xiàn)狀

“蜀麥126”豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、高抗條銹病、中抗赤霉病、白皮大粒、容重高，商品效益好。自2016年審定以來，不僅在生產(chǎn)上深受廣大種植戶的歡迎，而且還被省內(nèi)外多家育種單位引種作為育種親本。近年來被省內(nèi)各育種單位用于雜交配組，大批具有“蜀麥126”血緣的優(yōu)良育成小麥新品系正在各育種單位進(jìn)行內(nèi)部產(chǎn)量比較。據(jù)不完全統(tǒng)計，以“蜀麥126”為親本育成的正在參加各級品種比較試驗的優(yōu)良新品系超過50個。其中，育成的優(yōu)良品系提交四川省小麥區(qū)域試驗的有4個，分別為蜀藍(lán)麥171(B12-6/初121)、綿麥837(11M12/B12-6)、蜀麥2141(SH1103/“蜀麥126”)和蜀麥2159[(Superb/G54 F2)/Superb//11N21///“蜀麥126”)]。值得一提的是參加四川省區(qū)域試驗的4個優(yōu)良品系均表現(xiàn)高抗條銹病，表明“蜀麥126”的高抗條銹病特性在后代品系中得到了傳遞。同時，“蜀麥126”已被中國科學(xué)院西北高原生物研究所、貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院和河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等單位引種，在當(dāng)?shù)胤N植條件下均表現(xiàn)較好的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀，具有較好的環(huán)境適應(yīng)性。

2016年10月，小麥新品種“蜀麥126” (川審麥2016004)由選育單位四川農(nóng)業(yè)大學(xué)轉(zhuǎn)讓給四川臺沃種業(yè)有限公司獨(dú)家開發(fā)使用。該品種在生產(chǎn)上表現(xiàn)突出，連續(xù)多年被遴選為綿陽市小春作物推介品種，同時納入政府招標(biāo)品種優(yōu)先采購。

5 “蜀麥126”的優(yōu)異基因發(fā)掘

“蜀麥126”自2012年育成以來，在條銹病高發(fā)、重發(fā)的四川盆地表現(xiàn)出高水平的抗性。對我國當(dāng)前流行條銹菌小種以及毒性最強(qiáng)的小種條中34均具有很好抗性[8]。利用感病小麥品種“臺長29”和“蜀麥126”雜交構(gòu)建重組自交系(RIL)群體，利用覆蓋小麥55K SNP基因芯片,結(jié)合小麥品種“臺長29”與“蜀麥126”的重組自交系群體條銹病抗性表型，對“蜀麥126”條銹病抗性位點進(jìn)行QTL定位，共鑒定到5個來自條銹病抗性QTL位點QYr.sicau-1BL、QYr.sicau-2AS、QYr.sicau-6AS、QYr.sicau-6BS和QYr.sicau-7BL[9]。其中，QYr.sicau-1BL和QYr.sicau-2AS為主效位點，分別解釋27.00%-39.91%和11.89%-17.11%的表型變異率，可能為已報道的抗條銹病基因Yr29和Yr69。微效QYr.sicau-2AL、QYr.sicau-6AS和QYr.sicau-6BS可能為新位點。“蜀麥126”中還存在一個苗期抗條銹病位點QYr.sicau-7BL。利用比較轉(zhuǎn)錄組測序分析，揭示出“蜀麥126”中大多條銹菌響應(yīng)基因短暫表達(dá)。明確了多種生物進(jìn)程包括光合作用、類黃酮生物合成、氧化磷酸化、MAPK信號通路和苯丙氨酸代謝途徑等參與了“蜀麥126”對條銹菌的防御反應(yīng)。鑒定到211個典型抗病基因和16個轉(zhuǎn)錄因子可能參與“蜀麥126”的條銹病抗性形成[8]。

利用已開發(fā)的小麥主要性狀的功能基因標(biāo)記或連鎖標(biāo)記，對“蜀麥126”中的40個性狀位點進(jìn)行標(biāo)記檢測，發(fā)現(xiàn)TaDreb-B1a為“蜀麥126”的抗旱位點，TaVp-1Bc為“蜀麥126”的穗發(fā)芽位點，可能賦予“蜀麥126”穗發(fā)芽抗性。矮桿基因Rht2 讓“蜀麥126”具有適宜株高，高千粒重位點TaGS-D1a、TaTPP-6AL1a，多小穗數(shù)位點QSns.sau-AM-3B.2可能是“蜀麥126”的產(chǎn)量優(yōu)勢位點?！笆覃?26”的高分子量谷蛋白亞基為(2+12，7+9)。通過上述分析，表明“蜀麥126”聚合和多個小麥重要農(nóng)藝性狀位點，該品種優(yōu)勢遺傳位點豐富，既具有很好的生產(chǎn)利用價值，還作為新生的品種資源而具有重要的潛在育種利用價值。