酵母培養(yǎng)物的應(yīng)用進(jìn)展

莊 斐，周 櫻，凌華云，陶 敏，毛 玲，曹 蕊，周 明

（武漢新華揚(yáng)生物股份有限公司，湖北武漢 430074）

酵母培養(yǎng)物（YC）是依據(jù)微生物代謝理論和生物發(fā)酵工程技術(shù)得到的特定工藝條件下的微生態(tài)制品。YC主要包含酵母代謝產(chǎn)物、酵母內(nèi)容物、酵母細(xì)胞壁、發(fā)酵后培養(yǎng)基和殘余酵母，具有提高動(dòng)物機(jī)體性能（如生長性能、免疫能力）、調(diào)節(jié)腸道菌群、提高飼料利用率和改善飼料適口性和消化率等作用，在反芻動(dòng)物、水產(chǎn)、家禽、生豬等養(yǎng)殖行業(yè)得到廣泛應(yīng)用（張弦等，2022；魏寶梅，2015）。

1 酵母培養(yǎng)物有效成分與作用

酵母培養(yǎng)物有效成分主要包括酵母細(xì)胞代謝產(chǎn)物、酵母細(xì)胞內(nèi)容物、酵母細(xì)胞壁、發(fā)酵后培養(yǎng)基和殘余酵母；細(xì)胞外代謝產(chǎn)物包括肽類、有機(jī)酸、寡糖、各種消化酶、風(fēng)味物質(zhì)（谷氨酸、核酸等）、維生素、醇類、礦物質(zhì)、微量元素及促生長因子等；細(xì)胞內(nèi)容物包括蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素、礦物質(zhì)、微量元素、核酸等成分；酵母細(xì)胞壁由β-葡聚糖、甘露聚糖等成分組成（王文盼等，2020）。酵母培養(yǎng)物通過其組分在動(dòng)物機(jī)體發(fā)揮重要作用，主要是營養(yǎng)和保健功能。

1.1 酵母細(xì)胞代謝產(chǎn)物 研究結(jié)果表明，由肽類、有機(jī)酸、糖類、維生素、風(fēng)味物質(zhì)等組成的酵母細(xì)胞代謝產(chǎn)物在調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道菌群、瘤胃pH、刺激有益菌群生長等方面有重要作用（王文盼等，2020；趙川東等，2014）。動(dòng)物生命過程中很多疾病都是氧化應(yīng)激反應(yīng)誘發(fā)，酵母代謝產(chǎn)物具有很多抗氧化活性物質(zhì)。Liu等（2021）研究表明，添加YC可通過增加乳酸菌和芽孢桿菌的豐度，提高雞蛋品質(zhì)、免疫功能、抗氧化能力、繁殖效率和消化吸收能力，此外，還可促進(jìn)脂多糖蛋白的生物合成、谷胱甘肽的代謝以及泛素酮等萜類和醌類代謝途徑的合成，產(chǎn)生許多種類的抗氧化活性物質(zhì)。孫喆（2018）研究證明，飼養(yǎng)前期添加酵母培養(yǎng)物能顯著改變?nèi)怆u盲腸菌群結(jié)構(gòu)，促進(jìn)益生菌群繁殖。

1.2 酵母細(xì)胞內(nèi)容物 酵母細(xì)胞內(nèi)容物主要是酵母細(xì)胞破壁后細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸分子、糖類、維生素、礦物質(zhì)等成分，這些物質(zhì)能作為動(dòng)物胃腸道的營養(yǎng)物質(zhì)參與動(dòng)物機(jī)體代謝，同時(shí)促進(jìn)腸絨毛發(fā)育和腸道發(fā)育等 （饒時(shí)庭等，2020）。研究發(fā)現(xiàn)酵母自溶后，內(nèi)容物中活性肽成分較高，同時(shí)具有較高的抗氧化能力，如谷胱甘肽（張弦等，2022）。

1.3酵母細(xì)胞壁 酵母細(xì)胞壁的主要作用是維持細(xì)胞形態(tài)并部分參與細(xì)胞識(shí)別，主要成分是甘露糖、β-葡聚糖、幾丁質(zhì)和糖蛋白。在酵母培養(yǎng)物中酵母細(xì)胞壁的主要作用由甘露糖和β-葡聚糖發(fā)揮；甘露糖的主要作用是毒素吸附和激活動(dòng)物機(jī)體免疫性能；β-葡聚糖是由β（1-3）和β（1-6）糖苷鍵相連的葡萄糖聚合物，在消化道因不可溶且不被吸收被視為免疫基質(zhì)；主要作用是刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)，提高機(jī)體免疫力（郭永和王振偉，2010）。

霉菌毒素是飼料原料中廣泛存在的天然毒素，主要是玉米赤霉烯酮毒素、嘔吐毒素和黃曲霉素B1（AFB1）。酵母對(duì)霉菌毒素的作用Hussan等（2021）已作出了詳細(xì)綜述。研究發(fā)現(xiàn)酵母細(xì)胞壁對(duì)霉菌毒素具有極強(qiáng)的吸附能力，從而可以改善動(dòng)物機(jī)體免疫能力，提高動(dòng)物生長性能。β-葡聚糖是有效的結(jié)合劑，β-葡聚糖越多，從磷酸鹽緩沖液（PBS）中吸附去除的AFB1越多（Aazami等，2018）。同時(shí)Aazami等（2019）發(fā)現(xiàn)在山羊飼糧中添加酵母細(xì)胞壁或β-葡聚糖可以吸附AFB1，降低羊奶中AFB1的含量。Lee等（2021）發(fā)現(xiàn)在穩(wěn)態(tài)下甘露糖和β（1-6）葡聚糖能夠發(fā)揮強(qiáng)大的抗炎作用。黃婧溪等（2018）發(fā)現(xiàn)酵母細(xì)胞壁多糖可以提高免疫功能和抗氧化能力以提高黃羽肉雞生長性能。

1.4 殘余活酵母 經(jīng)過生物工程發(fā)酵后酵母培養(yǎng)物的培養(yǎng)基一般會(huì)有少量殘留活酵母，酵母細(xì)胞內(nèi)含有豐富的酶類，如蛋白酶、淀粉酶、纖維素酶和植酸酶等，能將蛋白質(zhì)、纖維、淀粉等大分子分解成肽類、氨基酸、寡糖等小分子物質(zhì)（郭永和王振偉，2010）。研究證明活酵母可改善動(dòng)物體生長性能、肉質(zhì)和增強(qiáng)抗氧化能力（賀海萍和許宗斌，2021）；同時(shí)可改善營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率、瘤胃發(fā)酵參數(shù)和血液生化指標(biāo)（王磊等，2021）?；罱湍改茉趧?dòng)物機(jī)體的生長發(fā)育、細(xì)胞免疫和體液免疫發(fā)揮一定作用。

1.5 發(fā)酵后培養(yǎng)基 發(fā)酵后培養(yǎng)基是指經(jīng)過酵母發(fā)酵過程后的培養(yǎng)基，除了含有大量碳源、氮源等大分子外，還富含有機(jī)酸、肽、酶等益生因子，對(duì)促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體發(fā)育和提高機(jī)體免疫性能有重要作用；小肽在其中起主要作用，分為功能性小肽和營養(yǎng)性小肽，功能性小肽主要參與機(jī)體生理功能，營養(yǎng)性小肽則作為機(jī)體蛋白合成骨架參與生命活動(dòng)（賀光祖等，2015）。功能性小肽的重要組分谷胱甘肽具有的調(diào)節(jié)機(jī)體免疫活性、抗氧化、解毒和抗過敏等功能在動(dòng)物機(jī)體具有重要作用（戴龐聰和吳慧，2020）。

2 酵母培養(yǎng)物作用機(jī)理

酵母培養(yǎng)物的作用機(jī)理主要包含：（1）調(diào)節(jié)瘤胃pH并減少瘤胃酸中毒，改善胃腸道消化環(huán)境和促進(jìn)腸道消化吸收，進(jìn)而提高飼料利用率和采食量等，提高生長性能和改善肉質(zhì)（任建存等，2021；謝穎等2021；Maamouri和Ben，2021；趙國宏等，2020；熊子標(biāo)，2020；郭永和王振偉，2010）。Song等（2021）發(fā)現(xiàn)，YC還可提高中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的消化率。（2）通過酵母細(xì)胞壁的甘露糖和β-葡聚糖可提高免疫性能和抗氧化能力及改善血清生化指標(biāo)，進(jìn)而提高動(dòng)物機(jī)體免疫能力和增強(qiáng)防御功能（李佑杰等，2021；Aazami等，2019；崔藝燕和馬現(xiàn)永，2018）；且酵母細(xì)胞壁還能在一定程度上抑制腸道有害菌群的生命活動(dòng)，促進(jìn)益生菌的生長繁殖。（3）酵母培養(yǎng)物還含有肽類、氨基酸、有機(jī)酸、寡糖、微生物、礦物質(zhì)和酶類等具有對(duì)動(dòng)物體進(jìn)行營養(yǎng)補(bǔ)充，提高消化能力等作用。因此酵母培養(yǎng)物在動(dòng)物養(yǎng)殖中能發(fā)揮重要作用，例如：郭小華等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，肉仔雞日糧中添加酵母培養(yǎng)物能夠顯著提高肉雞生長性能、肌肉系水力和肉質(zhì)，同時(shí)還能有效增加肉雞盲腸中有益菌雙歧桿菌數(shù)量并減少有害菌大腸桿菌數(shù)量。

3 酵母培養(yǎng)物在動(dòng)物養(yǎng)殖中應(yīng)用的研究進(jìn)展

3.1 酵母培養(yǎng)物在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用 在反芻動(dòng)物日糧中添加適量酵母培養(yǎng)物能顯著改善飼料適口性，增加采食量，促進(jìn)反芻動(dòng)物消化吸收的同時(shí)能顯著調(diào)節(jié)瘤胃pH，有效防止瘤胃酸中毒（Maamouri和Ben，2021）；不同程度地降低幼仔的死亡率和腹瀉率，增加母體的產(chǎn)奶量和成年體的肉質(zhì)。郭永清等（2019）研究發(fā)現(xiàn)犢牛日糧補(bǔ)充酵母培養(yǎng)物增加了犢牛采食量和平均日增重，提高了飼料效率，同時(shí)增加了瘤胃液中纖維素酶活性和揮發(fā)酸濃度，調(diào)節(jié)了瘤胃pH同時(shí)穩(wěn)定瘤胃內(nèi)環(huán)境。劉鏡等（2021）研究證明添加酵母培養(yǎng)物，能顯著降低牛犢的料重比和腹瀉率，提高斷奶牛犢的表觀消化率及胰蛋白酶的活性，一定程度增強(qiáng)犢牛的免疫能力。張紅艷等（2020）、任建存等（2021）和Ganie等（2019）的結(jié)論一致，即奶牛飼糧中添加酵母培養(yǎng)物能夠提高飼料轉(zhuǎn)化率和母體奶產(chǎn)量。李琛等（2021）則進(jìn)一步證明酵母培養(yǎng)物在提高奶牛泌乳初期奶產(chǎn)量的同時(shí)提高了牛乳中乳脂含量。同時(shí)有研究證明添加酵母培養(yǎng)物可以降低牛乳中黃曲霉素含量（Aazami等，2019），這對(duì)小牛機(jī)體健康和生長發(fā)育有重要影響。李俊鵬和宋博（2021）在育肥期郟縣紅牛飼糧添加酵母培養(yǎng)物可以提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、屠宰性能并改善肉品質(zhì)的結(jié)論與趙國宏等（2020）在育肥湖羊飼糧中添加酵母培養(yǎng)物的結(jié)論一致。同時(shí)為了解酵母培養(yǎng)物對(duì)改變瘤胃微生物種群和由此產(chǎn)生對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響；Carpinelli等（2021）描述了酵母培養(yǎng)物在改進(jìn)瘤胃特性的好處，在瘤胃中YC改變瘤胃發(fā)酵，主要通過增加產(chǎn)后戊酸而減少產(chǎn)前異戊酸，還伴隨著瘤胃微生物群的改變，包括纖維素分解菌和乳酸利用菌的數(shù)量增加。Halfen等（2021）則通過評(píng)價(jià)酵母培養(yǎng)物添加后的瘤胃發(fā)酵譜系和主要瘤胃細(xì)菌種類豐度的變化，發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組奶牛相比，YC飼養(yǎng)奶牛的異戊酸比例更高，乙酸比例更低，在YC奶牛的瘤胃中，雖然瘤胃真桿菌和瘤胃黃化球菌等特定纖維消化菌的豐度有所增加，但琥珀酸纖維桿菌等纖維消化菌的豐度有所降低，與對(duì)照組相比YC奶牛中淀粉分解細(xì)菌的豐度降低，如淀粉樣瘤胃桿菌和淀粉樣琥珀酸單胞菌；試驗(yàn)結(jié)果表明，酵母培養(yǎng)物似乎增加了一些特定的纖維消化細(xì)菌，同時(shí)減少了淀粉分解細(xì)菌，這可能部分促進(jìn)更中性的瘤胃pH、生成更多總揮發(fā)性脂肪酸。綜上所述，在反芻動(dòng)物飼糧中添加酵母培養(yǎng)物能提高飼料適口性和動(dòng)物采食量并調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵過程，同時(shí)提高料重比和平均日增重，通過改善機(jī)體生長性能和免疫性能，獲得更好的肉質(zhì)等。

3.2 酵母培養(yǎng)物在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用Liu等（2018）研究發(fā)現(xiàn)在草魚飼糧中添加12%酵母培養(yǎng)物有益菌比例最高，同時(shí)顯著提高了氨基酸、脂質(zhì)代謝能力和消化能力，從而顯著改善了魚的生長性能；且提高了肝臟和血清超氧化物歧化酶（T-SOD）活性，顯著降低了肝臟谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）和谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）活性，增強(qiáng)了草魚的抗氧化能力。有研究證明酵母培養(yǎng)物可提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長性能，提高蛋白質(zhì)蓄積和飼料養(yǎng)分的表觀消化率，維持腸道菌群健康促進(jìn)益生菌群生長發(fā)育，以及增強(qiáng)抗氧化能力和免疫能力（雷宇杰等，2020；程鑫等，2019）。劉泓宇等（2021）試驗(yàn)證明不含非蛋白氮的酵母培養(yǎng)物在促進(jìn)免疫球蛋白和抗菌酶等免疫活性物質(zhì)分泌方面有重要作用，對(duì)珍珠龍膽石斑魚生長性能、免疫和抗病能力的促進(jìn)作用最顯著。Zhang等（2018）以異育銀鯽為研究對(duì)象證明YC通過Toll樣受體2（TLR2）途徑增強(qiáng)鰱魚的免疫性和抗病性；結(jié)果顯示攻毒后脾臟TLR2、髓樣分化因子88（MyD88）、Toll/IL-1受體結(jié)構(gòu)域連接蛋白（TIRAP）和白細(xì)胞介素1β（IL-1β）的轉(zhuǎn)錄水平在4%添加組顯著高于0添加組。Ayiku等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，添加2%YC可以改善對(duì)蝦的生長、腸道菌群、腸道形態(tài)以及對(duì)哈維弧菌感染的免疫應(yīng)答；YC組的末重、增重率、特定生長率、成活率和飼料系數(shù)均顯著高于對(duì)照組，2%YC顯著提高了血清總蛋白、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和溶菌酶等活性物質(zhì)含量；在屬水平上，YC組條件致病菌弧菌顯著減少，有益菌假單胞菌增加，攻毒試驗(yàn)表明YC顯著提高了對(duì)蝦對(duì)哈維弧菌感染的免疫應(yīng)答。

3.3 酵母培養(yǎng)物在家禽中的應(yīng)用 酵母培養(yǎng)物在家禽養(yǎng)殖中應(yīng)用廣泛，且在家禽中的作用與在水產(chǎn)和反芻動(dòng)物中基本一致，主要是提高生產(chǎn)性能、免疫能力、調(diào)節(jié)腸道菌群和微生態(tài)平衡、改善肉蛋品質(zhì)等（Liu等，2021；王文盼等，2020；陳脊宇，2020；馬友彪，2017）。周明等（2019）發(fā)現(xiàn)，酵母培養(yǎng)物能顯著提高種雞的產(chǎn)蛋能力和蛋受精率，為雞繁育提供了較大幫助。梁秀麗等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，380肉雞日糧添加酵母培養(yǎng)物可以增加日增重并降低料肉比，同時(shí)降低死亡率和發(fā)病率。Sun等（2019）在基礎(chǔ)飼糧中添加YC可顯著提高肉雞的日增重、顯著降低飼料系數(shù)、提高血清免疫球蛋白A和免疫球蛋白G濃度并改善大部分血液免疫指標(biāo)；結(jié)果顯示甘氨酸、果糖、肌醇、半乳糖和蔗糖是YC潛在的有效化合物，參與了甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸等代謝途徑降低血液中尿素濃度。Fathi等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂酵母培養(yǎng)物的雞重量較對(duì)照組有顯著提高；試驗(yàn)期間，飼糧中YC添加量為1.25 g/kg的肉雞死亡率最低；YC添加量1.5 g/kg的雞與飼喂基礎(chǔ)飼糧的雞相比大胸肌和小胸肌比例顯著提高；注射綿羊紅細(xì)胞后第7天，YC含量大于1 g/kg時(shí)IgM效價(jià)升高。Zhao等（2019）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，YC在優(yōu)化了肉雞飼料效率同時(shí)提高了對(duì)粗脂肪、鈣和磷的表觀消化率；提高了肉雞生長性能、肌肉系水力、肌肉品質(zhì)，而且對(duì)肉雞盲腸細(xì)菌密度和多樣性有積極影響，試驗(yàn)結(jié)論與郭小華等（2017）基本一致。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)將酵母培養(yǎng)物添加到鵝飼糧中的效果與雞類似，能明顯提高鵝的發(fā)育和免疫能力，改善肉質(zhì)和腸道微生態(tài)等（謝穎等，2021；Zhang，2021；熊子標(biāo)，2020）。

3.4 酵母培養(yǎng)物在生豬養(yǎng)殖中的應(yīng)用 酵母培養(yǎng)物可以促進(jìn)豬腸道發(fā)育并調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，有助于益生菌在腸道定植，能在一定程度降低豬腹瀉率和病死率，提高采食量和料重比進(jìn)而提高豬生長性能和肉質(zhì)，同時(shí)酵母培養(yǎng)物還對(duì)霉菌毒素存在一定吸附作用且能改善血液生化指標(biāo)，促進(jìn)免疫球蛋白和溶菌酶的分泌。研究顯示，酵母培養(yǎng)物在豬機(jī)體體液免疫和細(xì)胞免疫均能發(fā)揮一定作用，進(jìn)而提高豬免疫能力。研究發(fā)現(xiàn)酵母培養(yǎng)物能增加繁殖期母豬的采食量、泌乳性能、哺乳期仔豬日增重與斷奶窩重，并能降低腹瀉率（陳鮮鑫等，2021；孫強(qiáng)東和朱愛民，2021；楊東吉，2020；王宏等，2018；劉建忠等，2018）。鄭文涌（2019）試驗(yàn)證明酵母培養(yǎng)物可以改善豬的生產(chǎn)性能和肌肉品質(zhì),通過調(diào)節(jié)腸道微生物譜系進(jìn)而影響機(jī)體代謝。He等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加YC提高了豬發(fā)育和免疫能力，降低了炎癥水平，且提高了益生菌的相對(duì)豐度。Donovan等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠期和哺乳期日糧中添加酵母培養(yǎng)物，提高了乳汁中的免疫和抗菌相關(guān)蛋白的濃度。

4 展望

酵母培養(yǎng)物對(duì)于改善動(dòng)物各生長階段的生長性能和免疫能力具有積極作用。但現(xiàn)在市場上酵母培養(yǎng)物同質(zhì)化嚴(yán)重，且因?yàn)樵蟽r(jià)格上漲等因素導(dǎo)致價(jià)格相對(duì)較貴，故對(duì)部分原料進(jìn)行替代開發(fā)低于市場普遍價(jià)格但各種組分沒有明顯變化的產(chǎn)品是方向之一。其次有研究表明酵母培養(yǎng)物中添加鍺和有機(jī)硒能產(chǎn)生正面效應(yīng)，可進(jìn)一步提高動(dòng)物機(jī)體的生產(chǎn)性能和免疫能力，為酵母培養(yǎng)物開發(fā)提供了方向，但需要更多案例予以佐證。且因不同動(dòng)物消化道的差異，對(duì)酵母培養(yǎng)物的利用也存在差異，因此針對(duì)不同動(dòng)物的消化系統(tǒng)開發(fā)對(duì)應(yīng)最適宜的酵母培養(yǎng)物，也會(huì)成為可能的發(fā)展方向。市場中酵母培養(yǎng)物主要是釀酒酵母發(fā)酵生產(chǎn)，畢赤酵母、克魯維酵母和產(chǎn)朊假絲酵母等也在養(yǎng)殖領(lǐng)域存在大量應(yīng)用，未來復(fù)合酵母培養(yǎng)物可能會(huì)成為主要發(fā)展方向。