青貯原料表面微生物研究進(jìn)展

張鳴珠， 黃 媛， 吳長榮， 朱 欣， 李龍興， 陳光燕， 郝 俊*

（1.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽 550025；2.貴州省草地技術(shù)試驗(yàn)推廣站，貴州貴陽 550025；3.貴州眾智恒生態(tài)科技有限公司，貴州貴陽 550025）

青貯是一種將新鮮的飼草料切短裝入密封的容器中，利用原料中附著的微生物或接種添加劑在厭氧條件下將牧草中的可溶性碳水化合物進(jìn)行發(fā)酵并生成多種有機(jī)酸（主要是乳酸），導(dǎo)致酸堿度降低以抑制腐敗和病原微生物,從而使飼料延長保存時(shí)間和保留營養(yǎng)價(jià)值的工藝。青貯飼料是一個(gè)厭氧發(fā)酵過程，由收獲時(shí)在作物上附著的微生物驅(qū)動(dòng)。不同的作物品種可以在根際、葉際和根內(nèi)中選擇性地組裝各種微生物。與植物相關(guān)的微生物群在調(diào)節(jié)各種生物過程中起著至關(guān)重要的作用，并影響植物生長和發(fā)育所涉及的各種性狀，以及植物對不利環(huán)境條件的反應(yīng)（Lei等，2020；Wagner等，2020）。不同作物間的附生微生物組成不同，其對飼草青貯發(fā)酵品質(zhì)的貢獻(xiàn)也有差異。新鮮飼草表面微生物由細(xì)菌、酵母和霉菌的復(fù)雜混合物組成。一旦開始發(fā)酵，微生物群的多樣性就會(huì)降低，因?yàn)閷Ｐ孕柩蹙退崦舾形⑸锉粴⑺溃蛘哂捎谂懦鯕夂彤a(chǎn)酸降低了酸堿度而無法使其生長。在這些特殊條件下,附生的乳酸菌、腸細(xì)菌、酵母菌和霉菌會(huì)進(jìn)入一種存活但不可培養(yǎng)的狀態(tài)（Mcallister等，2018）。已有研究表明，由于作物表面附生乳酸菌數(shù)量較少，熱帶牧草的發(fā)酵青貯品質(zhì)較差（Pholsen等，2016）。因此形成了一個(gè)共同的觀點(diǎn)，即較高的乳酸菌初始計(jì)數(shù)保證了良好的發(fā)酵（Zhang等，2000）。Li（2019）和Zhang（2000）等的研究表明，與溫帶禾草相比，熱帶禾草具有較高的異源發(fā)酵乳酸菌群體，導(dǎo)致乙酸鹽類型的發(fā)酵。此外，Kasmaei（2017）和Ferreira（2015）記錄了不同牧草間附生乳酸菌數(shù)量的變化及其對青貯發(fā)酵質(zhì)量的影響。因此，研究不同作物間的附生微生物區(qū)系分布及其對青貯發(fā)酵產(chǎn)生的影響十分必要。揭示作物的附生微生物組成，評價(jià)附生微生物群落對青貯發(fā)酵特性的貢獻(xiàn)，可以為飼草品種選擇提供參考。與青貯過程相關(guān)的附生微生物種群非常復(fù)雜，每種作物都有其特殊性，只有充分了解微生物多樣性，才能改善發(fā)酵。本文就青貯飼料表面微生物組成、影響微生物種群的因素以及作物表面附著微生物對青貯發(fā)酵品質(zhì)和有氧穩(wěn)定性的影響等方面的研究進(jìn)展作一綜述。

1 青貯原料附著微生物

1.1 青貯原料表面附著微生物 青貯飼料的微生物群落主要來自飼料作物的葉層和下部莖。群落的組成根據(jù)作物品種及其生長環(huán)境而變化，甚至植物不同部位上附著微生物也有所差異（施雯等，2007）。Ruru（2021）對同一區(qū)域內(nèi)六個(gè)不同品種玉米表面微生物進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，六個(gè)新鮮玉米品種的附生微生物群存在差異。泛菌屬是所有新鮮玉米品種中最主要的附生細(xì)菌，然而六個(gè)玉米品種之間的次優(yōu)勢屬絕對不同。Pang（2012）從青藏高原的玉米、苜蓿、三葉草、紅豆草和印度鵝掌楸中分離到140株乳酸菌，并發(fā)現(xiàn)玉米比其他飼料作物含有更多的乳酸菌。假腸膜明串珠菌（Leuconostoc pseudomesenteroides）、乳酸乳桿菌（Lactococcus lactis subsp.lactis）、短乳桿菌（Lactobacillus brevis）和副真乳桿菌（Weissella paramesenteroides）分別是苜蓿、三葉草、紅豆草和印度鵝掌楸上乳酸菌種群的優(yōu)勢種。

青貯發(fā)酵取決于不同微生物群之間的競爭。因此，附生微生物群指導(dǎo)初始發(fā)酵并影響青貯飼料的發(fā)酵動(dòng)態(tài)和模式。揭示牧草附生細(xì)菌群落有助于全面了解牧草發(fā)酵動(dòng)態(tài)，提高牧草發(fā)酵質(zhì)量（Xu等，2017）。存在植物表面上的微生物主要有：乳酸菌、酵母菌、腸細(xì)菌、霉菌、醋酸菌和其他好氧性細(xì)菌等（Rao等，2018；倪奎奎，2016；楊文琦等，2013），這些微生物各司其職，在青貯發(fā)酵過程中發(fā)揮著積極或消極的作用。厚壁菌門（Firmicutes）和變形菌門（Proteobacteria）是青苗期間數(shù)量最多的門（Liu等，2019；Ogunade等，2017）。乳酸菌和丙酸桿菌被認(rèn)為是有利于青貯過程的細(xì)菌（Keshri等，2018）。乳酸菌一方面可以將青貯原料中的碳水化合物作為碳源通過催化發(fā)酵產(chǎn)生乳酸、醋酸、丁酸，提高氫離子濃度，從而達(dá)到酸性條件，抑制可能導(dǎo)致青貯產(chǎn)品腐敗變質(zhì)的有害微生物正常生長的目的；另一方面乳酸菌還具有與有害微生物競爭營養(yǎng)物質(zhì)并產(chǎn)生細(xì)菌素等代謝物質(zhì)的能力（Cai等，1999）。但一般情況下，由于植物附著乳酸菌較少不足以發(fā)揮其抑制作用，所以需要通過外源添加劑來幫助發(fā)酵（Amaral等，2020；Fabiszewska等，2019；Wilkinson等，2019）。隨著對青貯乳酸菌發(fā)酵作用的不斷深入研究，有些專家學(xué)者也先后提出了不同的觀點(diǎn)，Gollop（2010）等發(fā)現(xiàn)，乳酸菌發(fā)酵過程中所產(chǎn)生的過氧化氫、細(xì)菌素以及一些目前不完全可知的代謝物也可以對青貯料中的各種微生物生長繁殖起到一定的抑制作用，這些積累的代謝物甚至也可能會(huì)抑制乳酸菌自身的生長。丙酸桿菌（Propionibacterium）的主要發(fā)酵產(chǎn)物為丙酸、醋酸、丁二酸以及二氧化碳（Thierry等，2011），丙酸和乙酸均為弱酸，具有抗真菌作用。

原料表面附著的酵母菌、霉菌等有害微生物會(huì)代謝產(chǎn)生霉菌毒素、丁酸、蛋白水解產(chǎn)物和細(xì)菌毒素等化合物，會(huì)導(dǎo)致青貯飼料的腐敗變質(zhì)、降低營養(yǎng)成分甚至?xí)绊懮蠼】担≒eng等，2017；Silva等，2015）。腸桿菌（Enterobacteriaceae）、醋酸菌、孢子形成菌 （芽孢桿菌Bacillus和梭菌Clostridium）和李斯特菌（Listeria）被認(rèn)為是不理想的細(xì)菌（Pahlow等，2015）。一般認(rèn)為芽孢桿菌對青貯發(fā)酵沒有積極意義，因?yàn)檠挎邨U菌在嚴(yán)格的厭氧條件下也能生長，能發(fā)酵有機(jī)酸和蛋白質(zhì)并參與青貯飼料的有氧發(fā)酵過程。但某些枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）和地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）不僅可有效抑制青貯過程中霉菌生長,在有氧暴露后防止飼料腐敗變質(zhì)亦起到積極作用。Phillip（1992）等發(fā)現(xiàn)短小芽孢桿菌（Bacillus cereus）在防止高濕度紫花苜蓿霉變方面有顯著成效，這可能與某些芽孢菌可產(chǎn)細(xì)菌素有關(guān)。醋酸桿菌屬（Acetobacterium）對青貯飼料發(fā)酵具有消極作用，因?yàn)楹醚醯拇姿峋鷮倏梢匝杆傺趸樗岷鸵宜?，?dǎo)致青貯料酸性程度降低，同時(shí)干物質(zhì)以二氧化碳和水的形式散失，從而引起青貯料因耗氧而腐爛變質(zhì)（Vila等，2019）。很多研究表明，泛菌屬在新鮮材料中顯示出較高的相對豐度，但在青貯過程中急劇下降（Ruru等，2021；Zhihao等，2020；Ni等，2017）。Keshri（2018）等發(fā)現(xiàn)，小麥鮮樣中的泛菌屬豐度為34.7%，青貯6 h后達(dá)到46.3%，但隨后持續(xù)下降，至青貯90 d后僅占0.02%。但泛菌屬在新鮮作物中的作用及其消失原因仍不清楚，需要進(jìn)一步研究。

1.2 附著微生物種群地理分布特征及影響因素微生物在發(fā)酵過程中發(fā)揮著重要的作用，因此了解影響微生物種群變化的因素就尤為重要。環(huán)境條件影響青貯飼料生產(chǎn)和利用的所有階段（Bernardes等，2018）。氣候可以通過決定一個(gè)地區(qū)的環(huán)境條件（如土、水、氣、熱等）來影響植物表面附著微生物的生長，從而間接地對青貯飼料品質(zhì)發(fā)生作用（Gharechahi等，2017），比如在濕熱的生長環(huán)境下植株表面更容易產(chǎn)生青霉菌屬（Penicillium）、曲霉屬（Aspergillus）和鐮刀菌屬（Fusarium）的霉菌（Samapundo等，2005）。

不同區(qū)域間的微生物可能會(huì)有一定的分布特征。韓吉雨（2009）指出，因?yàn)榈貐^(qū)間大環(huán)境的變化，導(dǎo)致植物表面附著微生物不同，其中乳酸菌的變化，使作物青貯發(fā)酵品質(zhì)出現(xiàn)差異。他對不同地區(qū)青貯玉米和苜蓿的細(xì)菌群落特征進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)同一區(qū)域作物原料表面附著的微生物種類總體相似性高達(dá)80%～93%。不同區(qū)域作物原料表面附著的微生物種類總體相似性較低，最高地區(qū)只有75%。而對同一或是不同地區(qū)青貯中細(xì)菌及乳酸菌的差異都很顯著。包維臣（2019）發(fā)現(xiàn)，種植于內(nèi)蒙古牧場的苜蓿青貯前主要細(xì)菌屬為魏斯氏菌屬（Weissella）、泛菌屬（Pantoea）、歐文氏菌屬（Erwinia）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、葡 萄球菌屬（Staphylococcus），而Mc garvey（2013）等發(fā)現(xiàn)，種植在美國加州大學(xué)試驗(yàn)田內(nèi)的苜蓿在青貯前主要菌屬為歐文氏菌屬、埃希菌屬（Escherichia）、假單胞菌屬、泛菌屬、腸桿菌屬（Enterobacter），表明不同區(qū)域和不同青貯原料品種間表面微生物多樣性存在一定差異。

區(qū)域因素如溫度、濕度、降水等，這些被認(rèn)為是影響植物表面微生物多樣性的主要因素（Muck等，2018）。Guan（2018）等發(fā)現(xiàn)，降雨和濕度影響玉米原料上的附生細(xì)菌群落，溫度影響青貯過程中細(xì)菌種類的豐富度。降水量與青貯原料上乳桿菌屬、醋桿菌屬（Acetobacter）、乳球菌屬（Lactococcus）和明串珠菌屬（Leuconostoc）的相對豐度之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系。溫度與甲基桿菌屬（Methylobacterium）、鞘 氨 醇 單 胞 菌 屬（Sphingomonas）、Aureimonas和德沃斯氏菌屬（Devosia）的相對豐度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；然而，濕度與這些細(xì)菌的數(shù)量呈高度正相關(guān)，說明這些有害微生物適合在涼爽濕潤的氣候中生長。青貯后，盡管氣候因素不影響青貯飼料中主要細(xì)菌的相對豐度（如乳酸桿菌、醋桿菌和明串珠菌），但溫度會(huì)顯著影響青貯期間的細(xì)菌物種豐富度。梁龍飛（2020）也對貴州不同區(qū)域全株玉米青貯過程中的菌群動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌物種豐富度與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，細(xì)菌群落多樣性與降雨呈極顯著負(fù)相關(guān)，乳桿菌屬細(xì)菌相對豐度與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，這與Guan（2018）的研究中乳桿菌屬相對豐度與溫度呈正相關(guān)的結(jié)論不同。對于青貯微生物在不同地區(qū)和對不同氣候條件的響應(yīng)研究較少，有關(guān)這方面的討論還要做進(jìn)一步研究。

氣候決定一個(gè)地區(qū)的環(huán)境條件，而海拔又是影響該地區(qū)氣候變化的關(guān)鍵因素，海拔通過對氣候的影響，可以間接地對植物和微生物的生長和生理特性產(chǎn)生作用。張娟（2017）研究發(fā)現(xiàn)，海拔與垂穗披堿草附著乳酸菌數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系，與酵母菌數(shù)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，對霉菌數(shù)量的影響不顯著。但青貯時(shí)間和海拔的互作對霉菌的數(shù)量、pH、乳酸、乙酸含量影響極為顯著。陸永祥（2020）研究了不同海拔高度燕麥青貯的細(xì)菌群落，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著海拔升高，燕麥青貯飼料中乳酸菌的相對豐富度增加，而梭菌等不良細(xì)菌的相對豐富度降低；隨著青貯發(fā)酵的進(jìn)行，一些耐低溫和厭氧微生物如乳桿菌和明串珠菌開始出現(xiàn)，而好氧嗜溫的微生物如魏斯氏菌屬和梭狀芽孢桿菌等降低。

2 附著微生物對青貯發(fā)酵的影響

2.1 附著微生物對青貯發(fā)酵品質(zhì)的影響 青貯需要經(jīng)過有氧呼吸階段、厭氧發(fā)酵階段、穩(wěn)定貯藏階段和有氧暴露階段（Pahlow等，2015）。在此過程中青貯原料表面附著的多種真菌和細(xì)菌進(jìn)行代謝繁殖并表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。張慧杰（2011）指出，發(fā)酵過程中各種微生物的數(shù)量基本上呈現(xiàn)緩慢變化、迅速增加、達(dá)到最大值后下降、最后穩(wěn)定在較低水平的動(dòng)態(tài)過程，青貯過程中微生物數(shù)量會(huì)出現(xiàn)兩至三次升降變化。微生物的這一系列變化將引起青貯原料發(fā)生物理化學(xué)改變，從而影響最終青貯飼料營養(yǎng)和發(fā)酵品質(zhì)。

青貯發(fā)酵的有氧呼吸階段，植物呼吸作用和附著在青貯原料表面的假單胞菌屬、埃希氏菌屬和芽孢桿菌屬等微生物開始利用作物的蛋白質(zhì)和糖類進(jìn)行繁殖代謝 （Vila等，2019；Shao等，2005），碳水化合物將被分解為氨基酸、乙酸、二氧化碳和水，降低飼料的青貯品質(zhì)（Vila等，2019；Borreani等，2018）。有研究表明，當(dāng)青貯飼料中的霉菌含量大于105CFU/g時(shí)，青貯營養(yǎng)品質(zhì)會(huì)發(fā)生很大變化，淀粉含量開始下降，干物質(zhì)（DM）損失大于20%；當(dāng)霉菌數(shù)超過106CFU/g時(shí)，青貯DM的損失可能超過40%；當(dāng)霉菌數(shù)高于107CFU/g青貯飼料時(shí)，DM含量低于10%（Borreani等，2018）。隨著發(fā)酵的進(jìn)行，在含有足夠可溶性碳水化合物的壓實(shí)良好的青貯飼料中，乳酸菌因其適應(yīng)性特點(diǎn)在厭氧發(fā)酵階段占主導(dǎo)地位，同時(shí)大量產(chǎn)生有機(jī)酸，貯藏環(huán)境酸性增強(qiáng)而抑制雜菌并提高青貯飼料的營養(yǎng)價(jià)值。Ruru（2021）和Zhihao（2020）報(bào)道，與新鮮牧草相比，青貯飼料中細(xì)菌群落的多樣性和豐富度下降，并導(dǎo)致一些附生細(xì)菌的消失，因?yàn)槠鋵η噘A飼料中厭氧和酸性條件的適應(yīng)性較低。此外乳酸菌在繁殖過程中與其他雜菌進(jìn)行營養(yǎng)競爭也會(huì)抑制有害微生物的繁殖，從而改善青貯品質(zhì)。發(fā)酵結(jié)束后乳酸菌成為大多數(shù)青貯飼料中的優(yōu)勢菌屬。Keshri（2018）等研究表明，乳酸桿菌最初以非常低的豐度出現(xiàn)，但青貯90 d后相對豐度持續(xù)增加到59.5%。Guan（2018）等的研究報(bào)告了類似的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)乳桿菌是玉米青貯飼料自然發(fā)酵中的優(yōu)勢微生物屬（＞50%）。Gharechahi（2017）和Ogunade（2017）等研究表明，在整個(gè)青貯過程中，所有作物樣品中乳酸菌的豐度都在上升。雖然不同種類和特性的附生乳酸菌會(huì)改變和影響發(fā)酵進(jìn)程和青貯飼料的質(zhì)量，但附生乳酸菌的種群并不總是足夠多或具有合適的組成以促進(jìn)有效發(fā)酵（Pang等，2012），難以達(dá)到低pH環(huán)境，反而導(dǎo)致梭菌活動(dòng)旺盛，蛋白質(zhì)分解加劇，致使青貯飼料品質(zhì)下降。因此，許多學(xué)者研究如何通過接種微生物添加劑對青貯飼料中的微生物區(qū)系進(jìn)行調(diào)控，增強(qiáng)第二和第三階段發(fā)酵效率，有效提高青貯飼料的品質(zhì)（Guan等，2020；Xu等，2020；Keshri等，2018）。不同種屬的乳酸菌對青貯料的發(fā)酵品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)的影響不同，這是因?yàn)椴煌樗峋锰妓衔锇l(fā)酵產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物不同。已有研究表明，乳酸主要由乳桿菌屬和片球菌屬中的植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）、黑氏乳桿菌（Lactobacillus hammesii）、類消化乳桿菌 （Lactobacillus paralimentarius）、短乳桿菌（Lactobacillus brevis）和戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）5個(gè)細(xì)菌菌種相互促進(jìn)代謝產(chǎn)生，而乙酸和苯乳酸主要由植物乳桿菌和短乳桿菌產(chǎn)生（包維臣，2019）。

外源微生物添加技術(shù)可極大改善青貯發(fā)酵品質(zhì)，但附著微生物的作用依然不可小覷，通過研究原料中附著的微生物以研發(fā)專用的微生物添加劑已成為微生物研究的熱門領(lǐng)域。Wang（2020）等將玉米和高粱植株的附生菌群接種到燕麥中，發(fā)現(xiàn)其他牧草的附生微生物改變了青貯燕麥的微生物群落和青貯品質(zhì)。黃峰（2020）等從甘蔗尾中提取附生微生物接種到象草和玉米秸稈中進(jìn)行青貯，發(fā)現(xiàn)象草青貯飼料中粗蛋白質(zhì)含量顯著增加，而玉米秸稈青貯飼料中粗蛋白質(zhì)含量沒有顯著增加，結(jié)果表明甘蔗尾附生菌能夠迅速降低玉米秸稈和象草青貯中的pH，從而抑制

蛋白酶的活性和不良微生物的生長繁殖。已經(jīng)有研究表明，與商業(yè)乳酸菌接種劑相比，接種附生乳酸菌的發(fā)酵效率更高（Yahaya等，2004）。在較高溫度（50℃）下，商用乳酸菌接種劑如植物乳桿菌MTD-1（Lactobacillus.plantarumMTD-1）對青貯飼料質(zhì)量沒有積極影響，而兩種篩選的附生乳酸菌菌株，乳酸乳桿菌GG13（Lactobacillus.acidilacticiGG13）和鼠李糖乳桿菌GG26（Lactobacillus.rhamnosusGG26）提高了青貯飼料質(zhì)量（Gulfam等，2017）。

2.2 附著微生物對青貯發(fā)酵有氧穩(wěn)定性的影響植物表面除了附著少部分有利于青貯發(fā)酵的微生物外，大部分附著著酵母菌、霉菌、梭菌、腸細(xì)菌等不利于青貯發(fā)酵的微生物，它們會(huì)引起飼料的腐敗變質(zhì)，甚至造成牲畜的食物中毒。開窖后的細(xì)菌群落會(huì)發(fā)生很大變化（Hu等，2018），乳酸菌數(shù)量開始下降。劉蓓一（2019）觀測到有氧暴露第5天的乳酸菌數(shù)量最低，此時(shí)的優(yōu)勢菌群由乳桿菌屬（Lactobacillus）轉(zhuǎn)變?yōu)楹癖诰T和變形菌門的其他菌。空氣對青貯飼料十分有害，可以使休眠的好氧微生物開始繁殖，降低青貯飼料的有氧穩(wěn)定性。研究表明，開窖時(shí)酵母菌的數(shù)量與其有氧穩(wěn)定性直接相關(guān)，青貯飼料的有氧穩(wěn)定性較低時(shí)酵母菌或霉菌含量往往超過105CFU/g（Borreani等，2018；Ranjit等，2000）。這是因?yàn)榻湍妇趐H 3.5時(shí)仍具有活性（包維臣，2019），并且能代謝乳酸和可溶性糖，從而提高pH，使青貯的內(nèi)部溫度升高，而形成的低酸性環(huán)境將無法對霉菌和李斯特菌（Listeria monocytogenes）等微生物產(chǎn)生抑制作用（Woolford，2010），最后導(dǎo)致青貯飼料的腐敗。霉菌是青貯前期有氧呼吸階段和有氧暴露后導(dǎo)致青貯飼料腐敗變質(zhì)的主要微生物。霉菌在繁殖過程中產(chǎn)生的真菌毒素并不影響青貯進(jìn)程，但會(huì)對牲畜的生長和生產(chǎn)性能造成危害，不同菌種產(chǎn)生毒素的種類差異較大。從青貯有氧穩(wěn)定性的角度出發(fā)，酵母菌的種類比數(shù)量更為重要，且通常與曲霉屬、鐮刀菌屬和青霉屬的生長有關(guān)，已經(jīng)有研究發(fā)現(xiàn)即使某些青貯飼料中存在較多數(shù)量的酵母菌（大于104CFU/g FM）也能具有良好的有氧穩(wěn)定性（Hu，2015）。而可以抑制這些有害微生物的乳酸菌對青貯飼料有氧穩(wěn)定性的影響也是積極與消極并存的。作物中附著的同型發(fā)酵乳酸菌雖然具有可快速降低pH，減少干物質(zhì)損失的優(yōu)點(diǎn)，但是對青貯全株玉米有氧穩(wěn)定性方面會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響，根據(jù)Muck（2018）報(bào)告，有1/3的研究發(fā)現(xiàn)同型乳酸菌降低了有氧穩(wěn)定性，這在玉米青貯中比在牧草或豆科青貯中發(fā)生的多。而通過PK、HK途徑發(fā)酵的異型乳酸菌能產(chǎn)生乙酸和丙二醇，這些短鏈脂肪酸是一種更有效的抑制酵母菌、霉菌等有害微生物的酸類物質(zhì)，從而提高青貯飼料的有氧穩(wěn)定性（Ferrero等，2018；Muck等，2018）。不僅如此，還發(fā)現(xiàn)異型發(fā)酵乳酸菌代謝產(chǎn)物中的細(xì)菌素、Renterin、抑菌肽和苯乳酸等物質(zhì)也能夠有效抑菌。其中對苯乳酸的研究更為廣泛。研究表明，部分乳酸菌通過氨基轉(zhuǎn)移酶將苯丙氨酸轉(zhuǎn)化成苯丙酮酸，而后經(jīng)過乳酸脫氫酶作用生成苯乳酸 （蘆夏霏等，2014）。Ganzorig（2016）等從青貯中分離得到稀氏乳桿菌（Lactobacillus hilgardii），發(fā)現(xiàn)這種菌株代謝產(chǎn)生的苯乳酸和4-羥基苯乳酸對霉菌具有較強(qiáng)的抑制效果。

3 小結(jié)

微生物組學(xué)的不斷發(fā)展為研究植物與微生物相互作用提供了一種有效的方法，促進(jìn)了對整個(gè)植物相關(guān)微生物群落的研究。本文就不同作物間的附生微生物組成，附生微生物群落對飼草青貯發(fā)酵特性的貢獻(xiàn)作一綜述。青貯飼料的品質(zhì)受到發(fā)酵過程中所涉及的微生物群落及其產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物的影響。已經(jīng)有較多研究集中于青貯設(shè)備、青貯環(huán)境、添加劑等人為因素對微生物群落的影響，從而改善青貯發(fā)酵品質(zhì)和有氧穩(wěn)定性，但是缺乏附生微生物群落對海拔、降雨量、溫度、日照強(qiáng)度等自然因素響應(yīng)以及附生微生物群如何影響青貯發(fā)酵的研究，飼料表面微生物是個(gè)復(fù)雜的體系，其對青貯發(fā)酵的影響亦是非常重要，需要更多的研究來了解附生微生物群如何影響青貯發(fā)酵進(jìn)程。