基于體長-繁殖潛力比方法的海州灣小黃魚資源狀態(tài)評估?

夏恒睿， 王 琨， 董秀強(qiáng)， 劉逸文， 張崇良， 紀(jì)毓鵬， 任一平,4??

(1. 中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 山東 青島 266003； 2. 海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測研究站， 山東 青島 266003； 3. 山東省漁業(yè)發(fā)展和資源養(yǎng)護(hù)總站， 山東 煙臺 264003； 4. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室， 山東 青島 266237)

小黃魚(Larimichthysployactis)廣泛分布于中國渤海、黃海及東海海域，在我國漁業(yè)中占據(jù)重要經(jīng)濟(jì)及生態(tài)地位[1-2]。然而，長期高強(qiáng)度的過度捕撈導(dǎo)致其資源量衰退，出現(xiàn)性成熟提前、小型化和低齡化等現(xiàn)象[3-4]。許多學(xué)者已圍繞小黃魚種群資源量變動開展了廣泛的研究，倪海兒等[5]研究表明舟山漁場小黃魚資源量在20世紀(jì)80年代達(dá)低谷，20世紀(jì)90年代開始逐步恢復(fù)；林龍山[6]研究表明東海小黃魚種群在2002年處于嚴(yán)重補(bǔ)充型捕撈過度狀態(tài)，資源比較脆弱；嚴(yán)利平等[3]研究表明長期高強(qiáng)度捕撈導(dǎo)致南黃海小黃魚種群衰退，雖能維持一定的產(chǎn)量，但漁業(yè)仍有崩潰的風(fēng)險。海州灣及其鄰近海域是小黃魚重要的索餌場和育幼場，其合理開發(fā)對維持小黃魚資源的可持續(xù)利用起著重要作用?？茖W(xué)的漁業(yè)資源評估是制定漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展管理政策的基本前提[7]，但目前有關(guān)海州灣小黃魚的資源評估仍鮮有報道，其資源開發(fā)狀況尚不明確。傳統(tǒng)的資源評估方法要求掌握較長時間序列的漁獲量數(shù)據(jù)、捕撈努力量數(shù)據(jù)、種群生物學(xué)參數(shù)及生活史特征等重要信息[8-11]，對于空間尺度較小的區(qū)域性漁業(yè)而言，往往由于缺乏長期的漁業(yè)資源調(diào)查和漁獲物統(tǒng)計信息，可用數(shù)據(jù)基礎(chǔ)薄弱，難以獲得傳統(tǒng)評估方法所需的完整數(shù)據(jù)信息，這種漁業(yè)被稱為數(shù)據(jù)有限(Data-limi-ted)漁業(yè)[12]。海州灣小黃魚由于缺乏完善的漁獲統(tǒng)計資料，屬于典型的數(shù)據(jù)有限漁業(yè)，在此情況下，亟需探索數(shù)據(jù)有限的方法以開展資源評估。

繁殖潛力比(Spawning potential ratio, SPR)被定義為種群平衡狀態(tài)時在既定捕撈壓力下種群剩余的生殖潛力比例，其衡量了捕撈活動對魚類群體潛在生產(chǎn)力影響的程度[13]。SPR已被廣泛應(yīng)用于漁業(yè)資源評估，例如美國佛羅里達(dá)石蟹漁業(yè)[14]及我國雅魯藏布江異齒裂腹魚種群[15]，為數(shù)據(jù)有限漁業(yè)提供管理決策依據(jù)[16]。體長-繁殖潛力比方法(Length based-spawning potential ratio, LB-SPR)是基于SPR指標(biāo)為數(shù)據(jù)有限漁業(yè)開發(fā)的評估方法[17]，該方法可根據(jù)漁業(yè)種群的長度組成(Length composition)數(shù)據(jù)和相關(guān)種群生物學(xué)參數(shù)，通過模型中年齡-體長轉(zhuǎn)換矩陣將體長結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)構(gòu)造年齡結(jié)構(gòu)模型，估算出50%、95%選擇性體長(Ls50、Ls95)及相對捕撈死亡系數(shù)F/M，進(jìn)而估算種群開發(fā)狀況。由于體長頻率數(shù)據(jù)可獲得性相對較高，因此該方法在小黃魚等數(shù)據(jù)有限漁業(yè)中均有廣泛的適用性。本研究根據(jù)2013—2018年海州灣底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，基于體長-繁殖潛力比方法估算海州灣小黃魚資源開發(fā)狀態(tài)，并模擬不同選擇性下相對捕撈死亡系數(shù)F/M對小黃魚群體繁殖潛力比SPR的影響。本文拓展了體長-繁殖潛力比方法在國內(nèi)數(shù)據(jù)有限漁業(yè)的應(yīng)用，為國內(nèi)數(shù)據(jù)有限漁業(yè)的資源評估提供參考；科學(xué)估算了海州灣小黃魚群體資源狀態(tài)，為海州灣小黃魚群體的合理開發(fā)與管理決策提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

研究樣本來源于2013—2018年于海州灣及其鄰近海域進(jìn)行的漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查(見圖1)， 累積獲得樣本1 376尾(見表1)。調(diào)查海域經(jīng)緯度范圍為34°20′N—35°40′N，119°20′E—121°10′E，采用分層隨機(jī)采樣法將調(diào)查海域劃分為A、B、C、D及E 5個調(diào)查區(qū)域，具體調(diào)查站位設(shè)置見圖1[18]。租用功率為220 kW的單拖網(wǎng)漁船開展?jié)O業(yè)調(diào)查，每站拖網(wǎng)1 h左右，平均拖速約為2 kn，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為17 mm。漁獲物冷凍保存，帶回實驗室進(jìn)行生物學(xué)測量。樣本采集與分析按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[19]進(jìn)行。

圖1 海州灣漁業(yè)資源調(diào)查站位示意圖

表1 2013—2018年海州灣小黃魚體長組成

本研究中海州灣小黃魚群體生活史參數(shù)L∞=215 mm引自王琨等[20]同海域同時期的小黃魚漸近體長估算結(jié)果；L50=93 mm及L95=185 mm引自薛艷會[21]2019—2020年黃海南部小黃魚種群性成熟體長測定結(jié)果；M/k=1.68引自Liu等[22]2016—2017年山東近海小黃魚種群估算結(jié)果，以上小黃魚生活史參數(shù)均引用自研究區(qū)域與海州灣有所重合、時間尺度上與本研究相同或相近且參數(shù)估算方法科學(xué)的小黃魚種群研究論文，故可作為本研究直接引用的數(shù)據(jù)來源。漸近體長變異系數(shù)CVL∞=0.1參考Hordyk等[17]研究模型參數(shù)不確定性對結(jié)果的影響而設(shè)置。

1.2 研究方法

利用頻率分布法，以20 mm為組距，對各年份海州灣小黃魚群體體長進(jìn)行分析，從每個年份劃分的6～7組中，篩選頻率最高的相鄰2組作為優(yōu)勢體長組(見表1)。

模型中以相對年齡表征絕對年齡，即模型中年齡大小均為相對值。采用Von Bertalanffy生長方程(Von Bertalanffy growth function, VBGF)擬合魚類生長：

Lx=L∞(1-e-k(x-t0))。

(1)

式中:Lx為x齡魚體長;L∞為漸近體長;k為生長參數(shù)，表征生長速率的快慢;x定義為介于零至最大年齡減1的任意年齡組;t0為體長為0時的理論年齡。

(2)

(3)

(4)

(5)

假設(shè)繁殖力與體質(zhì)量呈線性關(guān)系，且體質(zhì)量與體長的三次方成正比，則x齡對應(yīng)的相對繁殖力可由公式(6)求得：

(6)

式中：Matx為年齡-性成熟關(guān)系向量。已開發(fā)狀態(tài)與未開發(fā)狀態(tài)下的種群總相對繁殖力(EPFished、EPUnfished)可由公式(7)和(8)求得：

(7)

(8)

(9)

根據(jù)以上方法，求得各年份的種群參數(shù)Ls50、Ls95及漁業(yè)參考點F/M、SPR，通過F/M比較海州灣小黃魚年際間遭受的捕撈強(qiáng)度差異。通常設(shè)定SPR=0.2為最低限制參考點，低于此值則表明種群正遭受嚴(yán)重的過度捕撈，種群補(bǔ)充量不足，難以維持種群穩(wěn)定；而SPR=0.4是比較合理的目標(biāo)參考點，種群在此水平下可維持長期發(fā)展[17]，故可通過SPR值衡量海州灣小黃魚在調(diào)查年份的資源開發(fā)狀況。

根據(jù)《中華人民共和國漁業(yè)法》相關(guān)規(guī)定，中國于2018年頒布了《農(nóng)業(yè)部關(guān)于實施帶魚等15種重要魚類最小可捕標(biāo)準(zhǔn)及幼魚比例管理規(guī)定的通告》(農(nóng)業(yè)部通告[2018] 3號)，規(guī)定海州灣海域小黃魚最小可捕標(biāo)準(zhǔn)體長Ls50=150 mm。由于海州灣小黃魚的SPR與相對捕撈死亡系數(shù)F/M之間的聯(lián)系尚無針對性研究，因此本文擬通過模擬研究，初步解析小黃魚群體在當(dāng)前網(wǎng)具選擇性下(根據(jù)本研究結(jié)果，網(wǎng)具開捕體長Ls50=97 mm)以及我國規(guī)定的網(wǎng)具選擇性Ls50=150 mm下SPR和F/M的關(guān)系，并估算在兩組網(wǎng)具選擇性下最低限制參考點SPR=0.2和期望的目標(biāo)參考點SPR=0.4所對應(yīng)F/M。

本研究中LB-SPR模型相關(guān)計算通過R軟件(version 4.0.4)中的“LBSPR”包完成。

2 結(jié)果

2.1 體長組成分析

根據(jù)調(diào)查獲得的數(shù)據(jù)，海州灣小黃魚群體體長平均值呈波動狀態(tài)，2013和2014年體長均值均大于120 mm，且優(yōu)勢體長組成分布與體長均值呈一致的變化趨勢(見表1)。優(yōu)勢體長組最大值出現(xiàn)在2014年，當(dāng)年海州灣小黃魚群體體長分布范圍為85～202 mm, 體長平均值為(131.5±20.4)mm，優(yōu)勢體長組范圍為125～164 mm，占總樣本量62.2%。根據(jù)后續(xù)求得參數(shù)，6個年份的LB-SPR模型擬合的長度頻率分布曲線與實際長度組成數(shù)據(jù)變動趨勢基本一致，擬合效果較好(見圖2)。

圖2 海州灣小黃魚群體體長分布及模型擬合曲線

2.2 小黃魚群體參數(shù)及漁業(yè)參考點

2013—2018年間海州灣小黃魚群體參數(shù)研究結(jié)果見表2，根據(jù)LB-SPR方法估算的底拖網(wǎng)漁具對小黃魚的50%選擇性體長和95%選擇性體長Ls50、Ls95平均值分別為97和121 mm，范圍分別為93～104 mm及113～130 mm，均呈下降趨勢，其中，2013—2016四個年份的Ls50稍大于L50(見圖3)；當(dāng)前海州灣小黃魚群體遭受的捕撈壓力相對較高，F(xiàn)/M范圍為2.36～2.58，平均值為2.46，在調(diào)查年份內(nèi)呈先下降后上升的趨勢；此外，在調(diào)查年間模型所估算的海州灣小黃魚漁業(yè)參考點SPR仍維持相對穩(wěn)定，基本維持在均值0.22水平，范圍為0.20～0.23，呈下降趨勢，均不低于最低限制參考點SPR=0.2。

表2 海州灣小黃魚群體引用參數(shù)及參數(shù)估算結(jié)果

圖3 海州灣小黃魚選擇性曲線與性成熟曲線

2.3 模擬研究不同F(xiàn)/M對海州灣小黃魚SPR的影響

根據(jù)模擬結(jié)果，在海州灣現(xiàn)有網(wǎng)具選擇性情況下，海州灣小黃魚繁殖潛力比SPR隨相對捕撈死亡系數(shù)F/M的變化如圖4所示，隨著F/M增大，SPR呈先急速減小，后逐漸趨于平穩(wěn)的下降趨勢。當(dāng)SPR=0.2(限制參考點水平)時，F(xiàn)/M=2.21；當(dāng)SPR=0.4(目標(biāo)參考點水平)時，F(xiàn)/M=0.85。假設(shè)捕撈網(wǎng)具符合中國漁業(yè)管理規(guī)定的對海州灣小黃魚的理想選擇性設(shè)置，即在模擬中設(shè)定小黃魚開捕體長Ls50等于中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部所規(guī)定的海州灣海域小黃魚最小可捕標(biāo)準(zhǔn)體長150 mm，海州灣小黃魚繁殖潛力比SPR隨相對捕撈死亡系數(shù)F/M的變化則如圖5所示，隨著F/M增大，SPR呈先快速減小，后逐漸趨于平穩(wěn)的下降趨勢，且下降速度相對緩和。當(dāng)F/M=2.46時 (當(dāng)前相對捕撈壓力水平)，SPR=0.51；當(dāng)F/M=6.56時，SPR=0.4。

(當(dāng)前選擇性下Ls50=97 mm，Ls95=121 mm。Ls50=97 mm and Ls95=121 mm under the current selection.)

(中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部規(guī)定的理想條件下Ls50=150 mm。The ideal condition is Ls50=150 mm of Larimichthys polyactis stipulated by the Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the People's Republic of China.)

3 討論

本研究通過LB-SPR方法分析了2013—2018年海州灣小黃魚群體的體長選擇性參數(shù)Ls50、Ls95和相對捕撈壓力F/M的年際間變動趨勢，在此基礎(chǔ)上給出了繁殖潛力比SPR的估算值并模擬研究不同選擇性下F/M對SPR的影響。根據(jù)估算結(jié)果，海州灣小黃魚群體的開捕體長Ls50與95%選擇性體長Ls95在調(diào)查年間呈下降趨勢，所有年份的開捕體長Ls50均接近初次性成熟體L50，但遠(yuǎn)小于中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部所規(guī)定的黃海海域小黃魚最小可捕標(biāo)準(zhǔn)體長150 mm，這表明當(dāng)前拖網(wǎng)漁具網(wǎng)目尺寸相對較小[23]，漁獲物中含有較多初次性成熟個體，這在一定程度上影響了小黃魚的群體繁殖力。

3.1 海州灣小黃魚的F/M與SPR狀況及二者的聯(lián)系

Zhou等研究表明F/M=0.87時有助于硬骨魚類實現(xiàn)最大可持續(xù)產(chǎn)量[24]，而本研究中海州灣小黃魚群體相對捕撈壓力F/M均處于較高水平(2.36～2.58)，表明其長期遭受較高的捕撈壓力[25]。繁殖潛力比被定義為種群平衡狀態(tài)時在既定捕撈壓力下種群剩余的生殖潛力比例，普遍認(rèn)為SPR=0.4是比較合理的目標(biāo)參考點，種群在此水平下可長期維持可持續(xù)發(fā)展，而SPR=0.2常被設(shè)定為最低限制參考點，低于此值則表明種群遭受嚴(yán)重過度捕撈，種群補(bǔ)充量不足，難以維持種群穩(wěn)定[17]，必須采取嚴(yán)格的管理措施來恢復(fù)種群資源量[26]。根據(jù)本研究的結(jié)果，海州灣高強(qiáng)度的捕撈壓力導(dǎo)致小黃魚群體SPR偏低(0.20～0.23)，臨近最低限制參考點，表明海州灣小黃魚經(jīng)受嚴(yán)重的補(bǔ)充型過度捕撈，顯著影響了群體的補(bǔ)充量[3]，需盡快調(diào)整捕撈壓力以恢復(fù)資源量至合理水平。

本研究表明相對捕撈壓力F/M與底拖網(wǎng)漁具選擇性對海州灣小黃魚群體的資源狀況均有明顯影響，當(dāng)漁具網(wǎng)目尺寸設(shè)定較大時，只能捕獲群體中較大的個體，即使F/M處于較高水平，仍會有許多性成熟的小個體未被捕撈，海州灣小黃魚群體可以維持一定的SPR；當(dāng)網(wǎng)目尺寸設(shè)定較小時，漁具直接捕獲小型個體，即使控制F/M處于較低水平，也會對性未成熟低齡群體產(chǎn)生顯著影響，導(dǎo)致海州灣小黃魚群體的SPR下降。因此，降低對海州灣小黃魚的捕撈作業(yè)水平，同時合理設(shè)置漁具網(wǎng)目尺寸才能維系其繁殖潛力處于健康水平[27]。

3.2 海州灣小黃魚漁業(yè)問題及管理策略建議

20世紀(jì)80年代由于過度捕撈，中國近海小黃魚種群資源進(jìn)入衰退低谷期，自20世紀(jì)90年代初期其資源量逐漸恢復(fù)并趨于穩(wěn)定，但其小型化趨勢明顯。如劉修澤等在研究中將遼東灣水域小黃魚種群2012—2013年的生物學(xué)特征參數(shù)與2000年的參數(shù)進(jìn)行比對，發(fā)現(xiàn)其漸近體長顯著減小，種群低齡化及小型化嚴(yán)重[25]；林龍山等研究表明2001年東海小黃魚個體小型化明顯，種群遭受嚴(yán)重生長型過度捕撈，體長組成及年齡結(jié)構(gòu)趨于簡單化，漁業(yè)結(jié)構(gòu)脆弱[23]。本研究中海州灣小黃魚群體平均體長呈波動狀態(tài)，但總體呈下降趨勢，表明小黃魚群體的體長結(jié)構(gòu)趨于簡單化，與林龍山等[23]研究結(jié)果基本一致。此外，在高捕撈壓力脅迫下，小黃魚為保持其自身的可持續(xù)性并抵御衰退，進(jìn)而誘導(dǎo)生活史特征演變，初次性成熟體長減小以提高繁殖效率[28]。小黃魚這種適應(yīng)性進(jìn)化特征對群體適應(yīng)性地維持SPR值的穩(wěn)定具有積極影響[3]，這可能是海州灣小黃魚群體在高捕撈壓力下仍能維持一定生物量的原因之一。但是，群體的適應(yīng)能力是存在一定限度的，海州灣小黃魚當(dāng)前的資源狀況不容樂觀，漁業(yè)可持續(xù)性面臨嚴(yán)重挑戰(zhàn)，亟需實施有效的管理措施以恢復(fù)其資源量至適當(dāng)水平。

對不同選擇性下F/M對SPR的影響模擬結(jié)果表明：F/M對海州灣小黃魚SPR的影響十分明顯，在海州灣現(xiàn)有網(wǎng)具選擇性情況下，降低F/M至0.85，SPR才能達(dá)到0.4水平；而在捕撈網(wǎng)具符合中國漁業(yè)管理規(guī)定的理想選擇性條件下，控制F/M=2.46，SPR即超出目標(biāo)參考點水平，達(dá)到0.51?？紤]到單獨降低F/M至0.85或控制Ls50=150 mm都難以實現(xiàn)，因此，建議適當(dāng)降低當(dāng)前開發(fā)強(qiáng)度，同時控制漁具網(wǎng)目尺寸至合理水平，以實現(xiàn)海州灣小黃魚群體資源的可持續(xù)利用。

本研究通過切實可行的方法并根據(jù)有限的數(shù)據(jù)評估了海州灣小黃魚的資源狀況，為未來我國海州灣小黃魚可持續(xù)開發(fā)提供了科學(xué)依據(jù)。

3.3 體長-繁殖潛力比模型適用性及應(yīng)用前景

LB-SPR模型結(jié)果的準(zhǔn)確性依賴于以下主要假設(shè)能否滿足[17]：(1)漁具選擇性曲線符合邏輯斯蒂型選擇性曲線；(2)魚類在整個生命周期中體型持續(xù)增加；(3)體長頻率數(shù)據(jù)具有良好的代表性，能代表所在海區(qū)內(nèi)種群的體長結(jié)構(gòu)特征。本研究中使用底拖網(wǎng)調(diào)查，屬主動拖曳網(wǎng)具，漁具選擇性曲線符合邏輯斯蒂型；小黃魚終年生長，體長隨年齡增加而增加；對于體長組成基本呈正態(tài)分布的“單峰”數(shù)據(jù)LB-SPR模型的擬合效果較好，而本研究中6個年份小黃魚群體體長組成均呈單峰形態(tài)，具有良好的模型擬合效果，故本研究基本滿足LB-SPR模型的主要前提假設(shè)，用來評估海州灣小黃魚群體資源狀況具有良好的適用性。

在進(jìn)一步的研究中需要探索模型基本假設(shè)對評估結(jié)果的影響程度，并評估上述主要假設(shè)未滿足的情景下該模型的適用性，同時，通過模擬研究設(shè)置多組介于現(xiàn)有網(wǎng)具選擇性和理想選擇性之間的捕撈選擇性參數(shù)值，以給出易于實現(xiàn)且量化的開捕體長。LB-SPR方法為中國近海數(shù)據(jù)有限的漁業(yè)提供了一種穩(wěn)健且快速的種群資源狀態(tài)評估方法，其已被廣泛應(yīng)用于同樣存在數(shù)據(jù)有限情況的東南亞等地區(qū)[14, 29-31]，并證實評估的可行性，在數(shù)據(jù)有限情況下可考慮將其作為漁業(yè)評估手段納入相關(guān)漁業(yè)管理決策。

4 結(jié)語

本研究通過體長-繁殖潛力比方法評析了海州灣小黃魚群體資源狀況，同時，模擬研究了不同網(wǎng)具選擇性下相對捕撈壓力F/M對海州灣小黃魚SPR的影響。研究結(jié)果表明，海州灣小黃魚群體2013—2018年SPR平均值為0.22，接近最低限制參考點SPR=0.2，同時開捕體長持續(xù)降低，群體正經(jīng)受嚴(yán)重補(bǔ)充型過度捕撈，海州灣小黃魚漁業(yè)可持續(xù)性正面臨嚴(yán)重挑戰(zhàn)，亟需出臺漁業(yè)管理措施以降低捕撈壓力。同時，小黃魚為保持其自身的可持續(xù)性并抵御衰退，進(jìn)而誘導(dǎo)生活史特征演變，初次性成熟體長減小以提高繁殖效率，且在當(dāng)前捕撈方式下仍有一定數(shù)量的的親魚未遭受捕撈，得以產(chǎn)卵繁殖幼魚，進(jìn)而補(bǔ)充資源群體總數(shù)量，因此，海州灣小黃魚漁業(yè)在高捕撈壓力下仍能維持一定生物量，尚未發(fā)生崩潰?？紤]到實際漁業(yè)生產(chǎn)中降低相對捕撈壓力至0.85或控制開捕體長為150 mm難以實現(xiàn)，因此，建議適當(dāng)降低當(dāng)前開發(fā)強(qiáng)度同時限制漁具網(wǎng)目尺寸，以實現(xiàn)海州灣小黃魚群體資源的可持續(xù)利用。