外源茉莉酸甲酯與根際促生菌對(duì)番茄幼苗鎘毒性的影響

魏 婷， 李 紅， 楊代忠， 張亞文， 張春平

(1.陜西科技大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 陜西 西安 710021； 2.中國(guó)建筑材料工業(yè)建設(shè)西安工程有限公司， 陜西 西安 710000)

0 引言

土壤是一個(gè)國(guó)家最重要的自然資源，它是農(nóng)業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，但環(huán)境中約90%的污染物存在于土壤中，其中主要以無(wú)機(jī)污染物為主[1].城市化建設(shè)、固體廢棄物堆積、農(nóng)藥施用、污水灌溉、污泥農(nóng)用等人類活動(dòng)均可使土壤重金屬含量增加，污染加重.鎘(Cadmium,Cd)是我國(guó)土壤重金屬污染的主要元素之一，毒性極強(qiáng)，易被植物吸收，不僅對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有抑制作用，還會(huì)通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體并在人體內(nèi)累積，具有致病、致癌和致突變作用[2].2014年全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)顯示，我國(guó)土壤重金屬總超標(biāo)率達(dá)到16.1%，其中，Cd的點(diǎn)位超標(biāo)率高達(dá)7%[3].因此，土壤Cd污染已經(jīng)成為了影響生態(tài)環(huán)境、耕地質(zhì)量以及制約經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要因素.

當(dāng)植物受到重金屬脅迫時(shí)，會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)活性氧(Reactive oxygen species,ROS)積累并引起膜脂過(guò)氧化.丙二醛(Malonyldialdehyde,MDA)作為膜脂過(guò)氧化產(chǎn)生的一種有毒物質(zhì)，是衡量植物細(xì)胞膜受到的氧化損傷程度的重要指標(biāo)[4]，研究表明，Cd脅迫會(huì)使得植物體內(nèi)MDA含量升高[5,6].另一方面，ROS能和植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)和核酸等生物大分子反應(yīng)從而破壞其結(jié)構(gòu)和功能[7].植物體在未受到生物或非生物脅迫時(shí)，ROS的含量處在一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的水平，一旦受到脅迫，便會(huì)產(chǎn)生過(guò)量的ROS，對(duì)植物體的正常生長(zhǎng)造成影響.但是，植物細(xì)胞可通過(guò)自身具有的抗氧化系統(tǒng)維持植物體內(nèi)ROS的動(dòng)態(tài)平衡，該系統(tǒng)包括抗氧化酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)，抗氧化酶系統(tǒng)由超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)、過(guò)氧化物酶(Peroxidase,POD)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(Ascorbate peroxidase,APX)、過(guò)氧化氫酶(Catalase,CAT)等組成[8].其中，SOD是植物細(xì)胞內(nèi)的第一道氧化防線，它可以催化ROS中的O2-發(fā)生歧化反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為H2O2和H2O，接著POD和CAT將反應(yīng)生成的H2O2和細(xì)胞膜脂過(guò)氧化累積的H2O2催化分解為H2O和O2，同時(shí)，APX對(duì)清除植物體內(nèi)的H2O2有重要的作用，可將其還原為H2O[9]，這些抗氧化酶共同協(xié)作，共同抵御ROS對(duì)植物細(xì)胞的傷害.張茂等[10]的研究發(fā)現(xiàn)，黑麥草中SOD和POD活性均隨著Pb2+，Zn2+和Cd2+脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先增加后減少趨勢(shì).Hediji等[11]的研究也發(fā)現(xiàn)，在Cd脅迫下，豆子中SOD、POD和APX活性都升高.

茉莉酸甲酯(Methyl jasmonate,MeJA)是受外界刺激后反應(yīng)最快的信號(hào)分子之一，作為內(nèi)源性植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，在植物應(yīng)激反應(yīng)和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)過(guò)程中具有廣泛作用[12,13].研究發(fā)現(xiàn)，MeJA對(duì)于提高植物重金屬抗性和調(diào)控植物重金屬累積具有重要意義[14].Yan等[15]通過(guò)對(duì)觀賞辣椒外源施用MeJA發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫下可增加觀賞辣椒的干重和葉綠素含量.有研究發(fā)現(xiàn)[16]，MeJA可有效抑制Cd從秋茄地下部向地上部運(yùn)輸，減輕地上部Cd累積.

植物根際土壤中存在著數(shù)量和種類驚人的微生物種群，定殖在植物根際通過(guò)產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素、固氮、溶解無(wú)機(jī)磷酸鹽、拮抗植物病源菌等方式，促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育，這類細(xì)菌被稱為植物根際促生菌(Plant Growth Promoting Rhizobacteria,PGPR)[17].一方面，PGPR通過(guò)分泌各種植物激素直接影響其根系發(fā)育，另一方面則通過(guò)分泌多種信號(hào)物質(zhì)調(diào)控植物根系的內(nèi)源激素途徑而影響根系構(gòu)型，以達(dá)到活化根際養(yǎng)分和促進(jìn)根系發(fā)育提高養(yǎng)分的利用效率，緩解重金屬、干旱、鹽分等環(huán)境因子脅迫，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)的目的[18,19].此外，根際促生菌與植物根系以及土壤形成特殊的微環(huán)境，影響植物重金屬抗性、吸收轉(zhuǎn)運(yùn)以及在植物可食用部分的累積，是一種理想的植物逆境脅迫生物調(diào)控措施.研究表明[20]，接根際促生菌可顯著增加小麥根部和地上部干重，降低根部和地上部Cd含量.

番茄是世界范圍內(nèi)重要的蔬菜作物，也是植物學(xué)研究的經(jīng)典模式植物，我國(guó)番茄栽培面積和總產(chǎn)量均居世界首位.但由于我國(guó)番茄產(chǎn)地的土壤Cd污染較普遍，對(duì)番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)安全造成了嚴(yán)重影響[21].本研究通過(guò)水培試驗(yàn)，研究了MeJA與根際促生菌單獨(dú)或聯(lián)合施用對(duì)Cd脅迫下番茄幼苗Cd抗性和Cd累積的影響，旨在為利用MeJA和根際促生菌緩解番茄重金屬脅迫提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo).

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 供試材料

本試驗(yàn)的番茄種子購(gòu)自新疆石河子蔬菜研究所.MeJA購(gòu)自國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限責(zé)任公司.試驗(yàn)所用細(xì)菌是前期從重金屬污染的土壤中分離出的具有耐Cd性的鞘氨醇單胞菌D36菌株，其GenBank登錄號(hào)為：MN540917.1.

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選籽粒飽滿的番茄種子用3%的次氯酸鈉溶液將其浸泡約15 min，再用去離子水將種子沖至無(wú)色無(wú)味后均勻放置于裝有蛭石的穴盤表面，在種子表面撒一層薄蛭石避光發(fā)芽，并移至人工氣候室繼續(xù)培養(yǎng).人工氣候室的晝夜溫度為26 ℃/20 ℃，時(shí)間為16 h/8 h，相對(duì)濕度60%.待幼苗長(zhǎng)至“兩葉一心”時(shí)，將其轉(zhuǎn)移至裝有10 L營(yíng)養(yǎng)液的周轉(zhuǎn)箱，先用1/4濃度的Hoagland培養(yǎng)液培養(yǎng)兩周，一周更換一次培養(yǎng)液，第三周選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗轉(zhuǎn)移至水培罐內(nèi)用1/2濃度的Hoagland培養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng).幼苗在1/2培養(yǎng)液中培養(yǎng)一周后，對(duì)番茄幼苗進(jìn)行處理.24 h后進(jìn)行Cd(CdCl2·2.5H2O)脅迫處理.

處理組如下：CK、Cd、MeJA、D36、Cd+MeJA、Cd+D36和Cd+MeJA+D36，其中，CK為對(duì)照，Cd的處理濃度為3 mg L-1，MeJA處理濃度為2.5 μmol L-1，D36接菌處理將菌液(OD600=1.0)浸根90 min.MeJA用酒精溶解后稀釋到工作濃度，使用噴壺均勻地噴施在番茄幼苗葉面上，噴至葉面全濕，有液滴低落為止.在24 h后對(duì)番茄幼苗進(jìn)行Cd(CdCl2·2.5H2O)脅迫處理，樣品于Cd處理7天后采樣進(jìn)行檢測(cè).

1.2.1 根長(zhǎng)株高的測(cè)定

選取8株番茄幼苗，水平放置在吸水紙上，用刻度尺分別量取根長(zhǎng)與株高.

1.2.2 鮮重與干重的測(cè)定

選取8株番茄幼苗，用去離子水沖去根部殘留的營(yíng)養(yǎng)液，并用濾紙吸干表面水分，用分析天平稱取鮮重并記錄，再將其放置在105 ℃烘箱中殺青半小時(shí)后，于80 ℃烘箱烘干至恒重并稱重記錄，即為干重.

1.2.3 番茄幼苗對(duì)Cd的抗性指數(shù)的計(jì)算

按下式計(jì)算番茄幼苗對(duì)Cd的抗性指數(shù)[22,23]：

抗性指數(shù)(%)=(m1/m2)×100

其中：m1指經(jīng)處理后番茄幼苗的干重；m2指未經(jīng)處理番茄幼苗的干重.

1.2.4 番茄幼苗光合色素含量的測(cè)定[24]

稱取葉片鮮重0.2 g，用2～3 mL 95%乙醇研磨成勻漿，加95%的乙醇至10 mL，繼續(xù)研磨至組織變白，靜置2～3 min.在波長(zhǎng)665 nm、649 nm、470 nm下，以95%乙醇為空白，測(cè)定葉綠體色素提取液的吸光度.

1.2.5 番茄幼苗丙二醛(MDA)含量的測(cè)定

取不同處理的番茄幼苗0.2 g，在冰浴中用5 mL 0.05 mol L-1磷酸緩沖液研磨成勻漿，加入5 mL 0.5%硫代巴比妥酸溶液搖勻，將試管放入沸水浴中煮沸10 min(自試管出現(xiàn)小氣泡時(shí)開(kāi)始計(jì)時(shí))，冷卻后，離心，并以硫代巴比妥酸溶液為空白測(cè)532 nm、600 nm和450 nm處的吸光度.

1.2.6 番茄幼苗抗氧化酶活性的測(cè)定

取不同處理的番茄幼苗0.2 g，用0.1 mol L-1磷酸緩沖液(pH 7.0)在冰浴研磨成勻漿，即為酶提取液[25].POD和SOD均采用魏婷等[26]的方法.POD活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法測(cè)定.酶活性測(cè)定體系含有：磷酸緩沖液、愈創(chuàng)木酚溶液、H2O2溶液和酶提取液.迅速混合啟動(dòng)反應(yīng)，同時(shí)立即開(kāi)始計(jì)時(shí).于470 nm下測(cè)定30 s和90 s之間的變化值.SOD活性測(cè)定采用四唑氮藍(lán)法.酶活性測(cè)定體系含有：磷酸緩沖液，甲硫氨酸溶液，四唑氮藍(lán)溶液，核黃素溶液，乙二胺四乙酸二鈉(EDTA-Na2)溶液、酶粗液和蒸餾水.在避光條件下加入全部試劑，搖勻，將試管至于4 000×熒光燈下顯色15～20 min，溫度控制在25 ℃～35 ℃之間，反應(yīng)結(jié)束后避光終止反應(yīng)，在560 nm下測(cè)定反應(yīng)液的吸光度.測(cè)定時(shí)除樣品管外，需添加光下和黑暗對(duì)照各4管.

抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)參考盧倩倩[27]的方法.酶活性測(cè)定體系含有：APX反應(yīng)液，酶提取液和H2O2反應(yīng)液，并于290 nm下測(cè)定1 min內(nèi)的吸光度變化值.

1.2.7 番茄幼苗的Cd含量

分別收集番茄幼苗的根、莖和葉，將幼苗的根在5 mmol L-1EDTA-Na2溶液中浸泡15 min以去除根部表面吸附的Cd，然后用去離子水沖洗數(shù)次.將樣品在110 ℃殺青后，在70 ℃烘干至恒重.將植物干樣分別稱取0.1 g于消解管中，每個(gè)處理做四個(gè)平行，并貼好標(biāo)簽，加入10 mL HNO3加蓋浸泡10 h后進(jìn)行消解，消解條件為：80 ℃消解1.5 h，120 ℃消解1.5 h，150 ℃消解3 h，升至175 ℃時(shí)開(kāi)蓋趕酸至1 mL，用2% HNO3定容至10 mL，過(guò)濾，然后使用原子吸收光譜儀進(jìn)行Cd含量的測(cè)定.

1.3 數(shù)據(jù)分析

本實(shí)驗(yàn)采用Excel 2010統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，采用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析和多重比較(p<0.05)，用Origin Pro8軟件進(jìn)行繪圖，所有數(shù)據(jù)均為三次實(shí)驗(yàn)平均值.

2 結(jié)果與討論

2.1 MeJA和D36處理對(duì)Cd脅迫下番茄幼苗根長(zhǎng)和株高的影響

Cd是一種植物非必需的重金屬元素，對(duì)植物的生長(zhǎng)具有毒害作用，會(huì)抑制其正常的生長(zhǎng)發(fā)育.如圖1所示，在Cd脅迫下，番茄幼苗植株的根長(zhǎng)和株高受到明顯抑制(p<0.05)，相比于CK，Cd處理使得番茄幼苗的根長(zhǎng)降低了14.52%，而MeJA和D36能在一定程度上緩解Cd脅迫引起的番茄生長(zhǎng)抑制，其中，相比于單獨(dú)Cd處理，Cd+MeJA處理使番茄根長(zhǎng)和株高分別提高了5.24%和14.32%，Cd+D36處理使番茄幼苗株高提高16.39%.Cd+MeJA+D36處理與單獨(dú)Cd處理相比可顯著提高番茄幼苗的根長(zhǎng)和株高，分別提高了11.37%和14.76%.由此可知，在Cd脅迫下，外源MeJA和D36處理可緩解Cd脅迫引起的番茄生長(zhǎng)抑制.

圖1 不同處理對(duì)番茄幼苗根長(zhǎng)和株高的影響

2.2 MeJA和D36處理對(duì)Cd脅迫下番茄幼苗鮮重和干重的影響

植物的生物量是研究植物的生長(zhǎng)狀況時(shí)選取的主要指標(biāo).由圖2可知，在Cd脅迫下，番茄幼苗的生物量明顯受到抑制.番茄地上部和地下部鮮重分別降低了24.44%和26.05%，干重分別降低了23.53%和11.13%.Cd+MeJA，Cd+D36，Cd+MeJA+D36處理均顯著提高了Cd脅迫下番茄的生物量.其中，Cd+MeJA+D36處理效果最為顯著，使得番茄地上部和地下部的鮮重分別增加了14.13%和30.59%，干重分別增加了35.54%和44.62%.這可能是因?yàn)镸eJA作為一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可以調(diào)控植物體內(nèi)其他內(nèi)源激素(如乙烯、赤霉素、生長(zhǎng)素等)的含量，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆生理反應(yīng)起著重要作用，從而直接或間接的使番茄幼苗的生物量升高[28,29].此外，D36菌株具有產(chǎn)IAA的能力[30]，IAA已被證明對(duì)細(xì)胞增大、分裂以及組織分化等一些物理過(guò)程會(huì)產(chǎn)生積極影響，從而刺激植物生長(zhǎng)和發(fā)育[31].

圖2 不同處理對(duì)番茄幼苗生物量的影響

2.3 不同處理對(duì)番茄幼苗Cd的抗性指數(shù)的影響

由圖3可知，與CK對(duì)照組相比，Cd處理使番茄幼苗對(duì)Cd的抗性顯著降低了24.94%.與單獨(dú)的Cd處理相比，Cd+MeJA+D36處理使得番茄幼苗對(duì)Cd的抗性增加了42.33%(p<0.05).其原因可能是MeJA具有誘導(dǎo)番茄幼苗系統(tǒng)抗性和抗氧化反應(yīng)的能力，可緩解Cd脅迫引起的生長(zhǎng)發(fā)育抑制.此外，根際促生菌可以通過(guò)固氮、溶解磷酸鹽和產(chǎn)鐵載體來(lái)提高植物的營(yíng)養(yǎng)水平[32].另一方面根際促生菌可以刺激植物生長(zhǎng)和發(fā)育，因?yàn)樗鼈兡軌虍a(chǎn)生植物激素和分泌次生代謝物[33]，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一系列生理生化變化，從而直接或間接調(diào)節(jié)植物對(duì)重金屬的吸收和植物毒性.

圖3 不同處理對(duì)番茄幼苗Cd抗性指數(shù)的影響

2.4 MeJA和D36處理對(duì)Cd脅迫下番茄幼苗光合色素含量的影響

葉綠素是植物光合作用的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量是衡量葉片衰老的重要生理指標(biāo)，各種環(huán)境脅迫均可導(dǎo)致葉綠素的破壞與降解[34].如圖4所示，與Cd處理相比，Cd+MeJA+D36處理提高了番茄幼苗葉片中葉綠素a和類胡蘿卜素的含量，葉綠素b含量無(wú)顯著變化(p<0.05).接種根際促生菌對(duì)葉綠素累積具有促進(jìn)作用，這可能是因?yàn)楦H促生菌可以通過(guò)釋放有助于合成光合色素的物質(zhì)來(lái)增加植物對(duì)的養(yǎng)分吸收，從而提高光合色素含量[35].此外，有研究表明，適當(dāng)濃度的MeJA對(duì)有毒金屬脅迫下光合色素的積累有積極作用[36,37].同時(shí)，MeJA可以提高光合色素合成相關(guān)關(guān)鍵酶的基因表達(dá)從而提高植物葉片中的色素含量[38].

圖4 不同處理對(duì)番茄幼苗光合色素含量的影響

2.5 MeJA和D36處理對(duì)Cd脅迫下番茄幼苗MDA含量的影響

MDA是由于膜脂過(guò)氧化而產(chǎn)生的一種有毒物質(zhì)，大量積累會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞過(guò)氧化程度升高，破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)甚至導(dǎo)致細(xì)胞致死[39].由圖5可知，與CK相比，Cd處理使得番茄幼苗地上部和地下部的MDA含量分別增加了46.33%和22.51%(p<0.05).這可能是因?yàn)镃d與植物體內(nèi)的其他陽(yáng)離子存在競(jìng)爭(zhēng)，其與巰基(-SH)結(jié)合后會(huì)破壞了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能，從而打破自由基產(chǎn)生和清除之間的平衡，使得MDA累積增加[40].另外，受Cd脅迫的番茄幼苗細(xì)胞膜中存在的不飽和脂肪，由于活性氧自由基對(duì)細(xì)胞膜的破壞作用，促進(jìn)了丙二醛的合成[41].與單獨(dú)Cd處理相比，Cd+MeJA，Cd+D36，Cd+MeJA+D36顯著降低了番茄體內(nèi)的MDA含量，其中，Cd+MeJA+D36處理使番茄幼苗地上部和地下部的MDA含量降低了28.63%和45.84%，這可能是由于外源添加MeJA和植物促生菌后，番茄幼苗中抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量升高，加速了Cd脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的過(guò)量MDA降解，減少Cd脅迫下MDA的累積，從而減輕番茄幼苗的氧化損傷.

圖5 不同處理對(duì)番茄幼苗的MDA含量的影響

2.6 MeJA和D36處理對(duì)Cd脅迫下番茄幼苗SOD活性的影響

SOD是活性氧清除反應(yīng)過(guò)程具有重要作用的抗氧化物酶之一，在抗氧化酶類中處于核心地位.SOD對(duì)于清除氧自由基，避免細(xì)胞受氧自由基的氧化損傷，保護(hù)細(xì)胞正常的組成、結(jié)構(gòu)和功能具有十分重要的意義[42].由圖6可知，與CK相比，Cd處理后番茄幼苗地上部SOD活性升高5.38%，地下部的SOD活性無(wú)明顯變化(p<0.05).與單獨(dú)Cd處理相比，Cd+MeJA，Cd+D36，Cd+MeJA+D36處理提高了SOD活性，其中，Cd+MeJA+D36處理效果最為顯著，使得地上部和地下部SOD活性分別增加了10.53%和28.17%，說(shuō)明MeJA和D36在一定程度上可以提高SOD的活性，減輕番茄幼苗受到的氧化損傷.

圖6 不同處理對(duì)番茄幼苗的SOD活性的影響

2.7 MeJA和D36處理對(duì)Cd脅迫下番茄幼苗POD活性的影響

植物體在POD的催化作用下，可將H2O2轉(zhuǎn)化為H2O，減輕植株的氧化損傷.由圖7可知，與CK相比，Cd處理使番茄幼苗地上部POD活性上升了35.41%(p<0.05)，Cd+MeJA+D36處理相比于單獨(dú)的Cd處理，地上部POD活性增加了25.58%，表明MeJA和D36會(huì)升高番茄幼苗POD活性，提高處理過(guò)的番茄幼苗的抗氧化水平.研究顯示，MeJA和根際促生菌影響了抗氧化酶合成相關(guān)基因的表達(dá)，提高番茄幼苗對(duì)Cd的耐受性，從而減輕Cd對(duì)番茄幼苗的脅迫[30].Farooq等[43]的研究發(fā)現(xiàn)，重金屬脅迫可以誘導(dǎo)抗氧化酶的基因的表達(dá)，而外源MeJA處理進(jìn)一步增強(qiáng)了這些基因在相應(yīng)處理?xiàng)l件下的表達(dá).

圖7 不同處理對(duì)番茄幼苗的POD活性的影響

2.8 MeJA和D36處理對(duì)Cd脅迫下番茄幼苗APX活性的影響

APX對(duì)植物細(xì)胞內(nèi)H2O2的清除有著舉足輕重的作用，可將其還原為H2O.如圖8所示，與CK對(duì)照組相比，Cd處理后番茄幼苗APX活性無(wú)顯著變化(p<0.05).與單獨(dú)Cd處理相比，Cd+MeJA+D36處理后，番茄幼苗地下部APX的活性顯著提升44.89%，表明抗氧化酶對(duì)于清除由Cd脅迫引起的ROS累積具有重要作用，抗氧化酶活性的提高可能是番茄幼苗的重金屬解毒機(jī)制之一[44].

圖8 不同處理對(duì)番茄幼苗的APX活性的影響

抗氧化酶活性受脅迫植物的種類、生長(zhǎng)條件、培養(yǎng)方式和脅迫因子的暴露時(shí)間和劑量不同也會(huì)影響抗氧化酶的活性[45].在脅迫條件下，茉莉酸甲酯和植物根際促生菌處理植株后SOD、APX、POD活性均高于單獨(dú)脅迫處理的植株，這也在其它研究[25,46,47]中被證明，說(shuō)明施用外源植物激素和根際促生菌可以提高SOD、POD、APX這些常規(guī)抗氧化酶的活性，通過(guò)減少細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，保持細(xì)胞膜完整性進(jìn)而有效降低脅迫對(duì)植株造成的傷害.

2.9 MeJA和D36處理對(duì)Cd脅迫下番茄幼苗Cd含量的影響

不同處理對(duì)番茄幼苗Cd含量的影響如圖9所示，與Cd處理相比，Cd+MeJA、Cd+D36和Cd+MeJA+D36處理使得根部Cd含量分別降低了5.57%、9.31%和18.57%，莖部Cd含量分別降低了9.42%、12.42%和15.49%，葉部Cd含量分別降低了44.80%、2.66%和44.80%.表明在Cd脅迫下，MeJA或D36均可使番茄幼苗各組織的Cd含量降低，其中，Cd+MeJA+D36處理效果最為顯著(p<0.05).研究顯示，根際促生菌分泌的鐵載體可通過(guò)抑制鐵調(diào)控轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá)而增加植物對(duì)鐵的獲取從而減少對(duì)Cd的吸收[48].研究顯示，MeJA可通過(guò)降低番茄幼苗根部Cd2+的內(nèi)流速率，從而抑制番茄幼苗對(duì)Cd的吸收[49]，此外，MeJA能夠調(diào)節(jié)重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)，從而干擾Cd在植物體內(nèi)的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn).

圖9 不同處理對(duì)番茄幼苗的Cd含量的影響

3 結(jié)論

(1) MeJA和D36處理可有效緩解Cd脅迫引發(fā)的番茄幼苗生長(zhǎng)抑制，增加Cd脅迫下番茄幼苗的生物量，提高番茄幼苗對(duì)Cd的抗性提高.

(2) Cd脅迫造成番茄幼苗細(xì)胞膜氧化損傷，而MeJA和D36菌株聯(lián)合施用可誘導(dǎo)番茄幼苗的抗氧化系統(tǒng)發(fā)生響應(yīng)，提高抗氧化酶活性，減輕膜脂過(guò)氧化的程度，緩解Cd脅迫對(duì)番茄幼苗的毒害.

(3) MeJA和D36單獨(dú)或共同處理對(duì)番茄幼苗根、莖和葉中的Cd累積都具有調(diào)控作用，減少了Cd在番茄幼苗內(nèi)的累積.