濕地景觀格局對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的影響研究進(jìn)展*

宋美成 王向向 羅斌 張一龍 呂婧祎 周天鳳 臧建成**

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院；2.西藏高原資源昆蟲與應(yīng)用昆蟲實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000）

人類的生產(chǎn)生活行為對(duì)濕地生態(tài)環(huán)境的變化具有重要的影響［1-6］。近20年，隨著人類對(duì)自然資源開(kāi)發(fā)手段的不斷增加，因土地利用變化和人為干擾而造成的環(huán)境污染、生物多樣性破壞、生境碎片化等生態(tài)問(wèn)題嚴(yán)重影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展，人類活動(dòng)區(qū)域的不斷擴(kuò)張被認(rèn)為是對(duì)土壤環(huán)境破壞的主要原因之一［7，8］。目前對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的研究主要集中在土壤動(dòng)物的生態(tài)特征和生態(tài)功能方面［9］，對(duì)土壤動(dòng)物多樣性和空間分布的研究比較缺乏。土壤動(dòng)物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)改善土壤結(jié)構(gòu)和土壤肥力，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要作用［10-16］；同時(shí)，由于其類群眾多、分布范圍廣、生長(zhǎng)周期短，常被用作反映土壤環(huán)境變化的指標(biāo)［11,14］。

在濕地生物多樣性降低、生境破碎化的背景下，景觀格局的變化對(duì)土壤動(dòng)物的影響已成為濕地土壤動(dòng)物研究的熱點(diǎn)之一。景觀模式對(duì)土壤動(dòng)物的影響主要體現(xiàn)在土地利用的變化，從而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分減少、生物多樣性降低等生態(tài)方面的轉(zhuǎn)化。濕地棲息地的破碎化將影響土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、類群數(shù)量和個(gè)體密度［15-18］。隨著人類干擾活動(dòng)的日益頻繁，這種現(xiàn)象變得越來(lái)越明顯。濕地生態(tài)環(huán)境受人為干擾和自然演變的影響最大，包括近海和沿海濕地、沼澤濕地和河流濕地［19］，這些類型的濕地受海平面上升、城市化和農(nóng)墾區(qū)域的擴(kuò)張?jiān)斐闪舜罅孔匀粷竦氐牧魇?。濕地景觀環(huán)境的變遷一般會(huì)隨著周邊城鎮(zhèn)化進(jìn)程而加速進(jìn)行，因此可以根據(jù)周邊城鎮(zhèn)化發(fā)展程度來(lái)量化研究濕地的景觀變遷程度。Suetal.等［20］研究表明，越是靠近人類居住活動(dòng)區(qū)域，濕地土壤動(dòng)物多樣性越低，城鎮(zhèn)化不僅阻礙了自然濕地的生態(tài)發(fā)展，更是對(duì)土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)造成了巨大影響。目前對(duì)濕地土壤動(dòng)物的研究主要集中在濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的區(qū)系組成、種類、數(shù)量與分布、物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化等方面。關(guān)于景觀格局變化對(duì)土壤動(dòng)物影響的報(bào)道很少。在生境破碎化背景下，景觀尺度的土壤動(dòng)物多樣性特征有待進(jìn)一步探討。重視土壤動(dòng)物多樣性的大規(guī)模保護(hù)，將對(duì)土壤生態(tài)安全和人居環(huán)境健康發(fā)展起到積極作用，本文通過(guò)探討濕地土壤動(dòng)物多樣性與景觀格局的關(guān)系，為生物多樣性保護(hù)、濕地生態(tài)安全模型和濕地保護(hù)措施制定提供科學(xué)參考。

1 人為干擾對(duì)景觀格局的影響

人類社會(huì)的發(fā)展離不開(kāi)對(duì)自然資源的開(kāi)發(fā)與利用，但是隨之帶來(lái)的是自然生境的流失和土壤生態(tài)的變遷等一系列環(huán)境問(wèn)題。在人類追求社會(huì)發(fā)展的前提下，濕地生態(tài)系統(tǒng)的維護(hù)與恢復(fù)逐漸成為景觀生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)，部分學(xué)者也開(kāi)始將景觀生態(tài)學(xué)的相關(guān)理論運(yùn)用到生境修復(fù)、動(dòng)植物資源保護(hù)、水文資源治理、土壤環(huán)境管理之中［21,22］。人類社會(huì)的發(fā)展使得部分自然濕地轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯竦兀ㄈ绫? 所示），使土壤環(huán)境在短時(shí)間發(fā)生變化，給景觀格局帶來(lái)了巨大的影響，從而破壞了濕地生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度和濕地生態(tài)的自然發(fā)展［21,22］。人類活動(dòng)使得溫室效應(yīng)加劇，間接改變了濕地生態(tài)系統(tǒng)的氣候和土壤結(jié)構(gòu)，甚至直接使某些沿海濕地的景觀直接消失［17］。

表1[22］ 太平湖國(guó)家濕地公園不同生境的大型土壤動(dòng)物類群變化

2 濕地土壤動(dòng)物研究現(xiàn)狀

2.1 土壤動(dòng)物作為濕地恢復(fù)的環(huán)境指示物

濕地被稱為地球之腎,能夠沉積廢物、滯存重金屬、改善土壤環(huán)境。但是近年來(lái)受溫室效應(yīng)、城市化等自然、人為因素的影響，濕地生態(tài)受到了巨大的威脅，因此，濕地恢復(fù)工作長(zhǎng)期以來(lái)都成為了濕地研究的熱點(diǎn)之一。目前，許多學(xué)者開(kāi)始著眼于土壤動(dòng)物對(duì)生態(tài)變化的響應(yīng)，主要集中在大型土壤動(dòng)物的研究上［23-27］。劉笳旻等［28］研究認(rèn)為軟體動(dòng)物群落恢復(fù)速度快，能較好地反映濕地恢復(fù)過(guò)程中土壤環(huán)境的變化。Idinger J.等［29］通過(guò)分析步甲群落對(duì)破碎化生境的響應(yīng)以及與其他種群變化做對(duì)比，證明了步甲是合適的環(huán)境指標(biāo)這些研究結(jié)果表明，濕地土壤動(dòng)物的動(dòng)態(tài)變化可以作為濕地生態(tài)環(huán)境變化的生物指標(biāo)，對(duì)于探索土壤動(dòng)物對(duì)濕地退化和恢復(fù)的影響具有重要意義。

殷秀琴等［30］通過(guò)定期分析內(nèi)蒙古地區(qū)荒地還草對(duì)土壤動(dòng)物的影響，結(jié)果表明大型土壤動(dòng)物對(duì)植被恢復(fù)具有響應(yīng)，并指出隱翅蟲科和步甲科等捕食性土壤動(dòng)物可幫助土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定、食物網(wǎng)更復(fù)雜。若濕地某區(qū)域的土壤動(dòng)物呈現(xiàn)出表面聚集的分布特征，則表明該區(qū)域的環(huán)境質(zhì)量良好，未受到明顯干擾。同時(shí)，A/C（蜱螨目和彈尾目數(shù)量之比）、土壤動(dòng)物的表聚性以及α多樣性和β多樣性均可作為濕地恢復(fù)的生態(tài)指標(biāo)［31］。因此，針對(duì)濕地的退化和恢復(fù)過(guò)程，可利用多種生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析。

2.2 土壤動(dòng)物與濕地植被的關(guān)系

土壤動(dòng)物與濕地植被的相關(guān)研究在國(guó)內(nèi)外均有報(bào)道。國(guó)外的許多學(xué)者通過(guò)對(duì)濕地某一類群的土壤動(dòng)物進(jìn)行對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)濕地植被類型的不同會(huì)導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成一定的影響［32-34］。但是在Tangen 等［35］對(duì)美國(guó)濕草原坑洞的大型無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)行多樣性研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)其他生物與時(shí)間的變化造成的干擾可能會(huì)壓過(guò)植被群落對(duì)土壤動(dòng)物的影響，這說(shuō)明土壤動(dòng)物受植被群落的影響并不是絕對(duì)的。

在中國(guó)的濕地研究中，土壤動(dòng)物研究主要是從生態(tài)學(xué)的角度進(jìn)行的。吳海濤等［36］在對(duì)三江平原濕地的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物群落的類群組成有明顯的季節(jié)變化，土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)變化則是土壤動(dòng)物生長(zhǎng)規(guī)律和自然環(huán)境綜合作用的結(jié)果；黃潔玲等［37］指出，土壤動(dòng)物群落不僅與土壤結(jié)構(gòu)有關(guān)，還與植物群落下的凋落物層有關(guān)；通過(guò)對(duì)太湖沿岸濕地土壤動(dòng)物區(qū)系組成和季節(jié)變化的研究，李偉等［38］研究表明，不同類型的植被對(duì)物種豐富度和土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有不同的影響。王壯壯等［39］通過(guò)對(duì)年楚河流域土壤動(dòng)物群落的研究發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群對(duì)土壤動(dòng)物群落的形成有明顯的引導(dǎo)作用，不同植被環(huán)境下優(yōu)勢(shì)類群不同。因此，景觀類型對(duì)土壤環(huán)境的建設(shè)也非常重要。這些研究結(jié)果表明，土壤動(dòng)物群落的發(fā)育受植被群落的影響，但也表明土壤動(dòng)物的時(shí)空分布受濕地土壤環(huán)境動(dòng)態(tài)的影響。

2.3 濕地土壤動(dòng)物及其與環(huán)境因子的研究

土壤動(dòng)物是土壤環(huán)境的物質(zhì)轉(zhuǎn)換者和能量中轉(zhuǎn)站，可以為土壤提供其所需的養(yǎng)分，而這些環(huán)境因素對(duì)于土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)都會(huì)有一定成程度的影響。在對(duì)三江平原濕地土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和季節(jié)變化的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物的季節(jié)變化受其自身生理特征和濕地內(nèi)水、土壤、空氣等環(huán)境因素的影響［40］；對(duì)拉薩拉魯濕地夏季土壤動(dòng)物群落特征的研究表明，濕地土壤環(huán)境的異質(zhì)性導(dǎo)致了動(dòng)物群落特征的差異，環(huán)境中生物的群落結(jié)構(gòu)特征指數(shù)是土壤環(huán)境質(zhì)量的綜合反映［41］；分析了土壤含水量、pH、電導(dǎo)率、有機(jī)質(zhì)、總氮、總磷和土壤溫度等7個(gè)環(huán)境因子與不同植被群落土壤動(dòng)物類群變化的關(guān)系。結(jié)果表明，不同植被類型的土壤動(dòng)物對(duì)土壤因子的反應(yīng)不同，它們對(duì)土壤動(dòng)物分布的影響也不同［38］；潘林等［42］在研究扎龍保護(hù)區(qū)的土壤動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物的種群豐富度和個(gè)體數(shù)量會(huì)隨著溫度、pH 值、有機(jī)質(zhì)含量的下降而逐漸減少，但是會(huì)隨著土壤含水量的下降而逐漸上升（如表2所示）。

表2［42］ 不同年份扎龍濕地苔蘚群落土壤動(dòng)物群落多樣性分析

這些研究結(jié)論說(shuō)明土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)會(huì)因?yàn)橥寥览砘再|(zhì)以及季節(jié)變化而發(fā)生變動(dòng)。因此，分析濕地土壤動(dòng)物對(duì)濕地土壤理化性質(zhì)的影響，對(duì)于濕地恢復(fù)和了解景觀格局的變動(dòng)是非常有必要的。

3 土壤動(dòng)物多樣性與景觀格局的關(guān)系

與其他生態(tài)系統(tǒng)相比，濕地最明顯的特征是景觀類型的多樣性和物種資源的豐富性。土壤動(dòng)物是環(huán)境變化最敏感的指標(biāo)，因此，濕地不同景觀環(huán)境中土壤動(dòng)物多樣性的研究引起了眾多學(xué)者的廣泛關(guān)注。研究證明，土地利用方式與土壤動(dòng)物群落特征之間存在復(fù)雜多樣的關(guān)系[43]，但土壤動(dòng)物多樣性與土地利用類型之間沒(méi)有明顯的相關(guān)性，而與區(qū)域內(nèi)的生境斑塊存在復(fù)雜的關(guān)系[44]。王廣利等[45]發(fā)現(xiàn)，洞庭湖濕地土壤動(dòng)物多樣性隨土地利用方式和人類干擾程度的不同而變化很大，而人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致土壤動(dòng)物物種多樣性的降低，破壞濕地生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度。（如表3所示）。

表3[45］ 洞庭湖不同土地利用下的大型土壤動(dòng)物類群變化

研究表明，適度的人類對(duì)土地利用的干擾可以增加土壤動(dòng)物的多樣性［46］。不同地表生境的復(fù)雜性決定了不同生態(tài)位土壤動(dòng)物類群的發(fā)展。棲息地越簡(jiǎn)單，越容易產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)種群，從而降低生物多樣性［47］。不同土壤動(dòng)物類群對(duì)景觀格局的響應(yīng)也不同。隨著農(nóng)田開(kāi)墾年限的增加，土壤線蟲群落的多樣性和穩(wěn)定性會(huì)逐漸降低，逐漸趨于單一［47］。而王宗英等［48］的研究發(fā)現(xiàn),同一區(qū)域茶園產(chǎn)量越高,樹(shù)齡越長(zhǎng),其土壤動(dòng)物多樣性和均勻性也高。

因此，影響土壤動(dòng)物多樣性與景觀關(guān)系的主要因素有：（1）生境格局特征；（2）人類活動(dòng)的影響程度和機(jī)制在不同景觀環(huán)境中的干擾是不同的。（3）其他環(huán)境干預(yù)因素，如土壤的理化性質(zhì)、土壤污染、當(dāng)?shù)貧夂蚝退倪^(guò)程的特殊性等。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，景觀格局與土壤動(dòng)物多樣性關(guān)系的研究還很有限。

4 目前濕地土壤動(dòng)物多樣性研究的局限

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)濕地動(dòng)物土壤多樣性的研究主要集中在不同類型的土壤利用/不同功能區(qū)，尤其是農(nóng)田、草地、林地、水體等［46-51］。例如，吳海濤等［36］對(duì)三江平原濕潤(rùn)海島林土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及影響因素的研究表明，在局部尺度上，土壤養(yǎng)分含量、質(zhì)量密度和水分是影響土壤動(dòng)物群落特征的主要因素。然而，關(guān)于土壤動(dòng)物多樣性的空間模型及其對(duì)景觀變化的響應(yīng)的研究很少。這主要是由于濕地生態(tài)系統(tǒng)的干擾因素復(fù)雜，土地利用類型不能充分反映當(dāng)?shù)赝寥绖?dòng)物棲息地的差異，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)困難。同時(shí)，由于缺乏土壤動(dòng)物的空間分布數(shù)據(jù)，很難確定地表景觀模型與地下生物多樣性分布特征之間的定量關(guān)系。

5 建議與展望

濕地變化中土壤動(dòng)物多樣性的研究是濕地恢復(fù)和棲息地保護(hù)中需要研究和解決的重要問(wèn)題。研究不同景觀條件下人類干擾和自然影響過(guò)程中陸生動(dòng)物的變化規(guī)律是關(guān)鍵，這些研究可能反映了濕地景觀格局變化過(guò)程中生態(tài)功能的變化指標(biāo)。隨著人類干擾的減少，土壤動(dòng)物的生物多樣性和生物多樣性逐漸增加［40,52，53］。因此，有必要從改變濕地動(dòng)物群落特征的角度闡明濕地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)不同干擾強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制，以便深入了解不同干擾強(qiáng)度下濕地景觀格局的變化機(jī)制，顯示濕地變化的過(guò)程。研究土壤動(dòng)物在人為干擾和自然影響過(guò)程中的變化規(guī)律，對(duì)該地區(qū)濕地的科學(xué)利用和保護(hù)具有重要意義。

今后要進(jìn)一步將土壤動(dòng)物研究與濕地生態(tài)系統(tǒng)的景觀格局變化分析結(jié)合起來(lái)，通過(guò)對(duì)濕地生物的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，及時(shí)了解和掌握濕地變化過(guò)程；為制定科學(xué)的管理對(duì)策和糾正措施提供依據(jù);另一方面，它也可以為科學(xué)、客觀地評(píng)價(jià)濕地水體及其與景觀環(huán)境變化的關(guān)系提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)［47］。