鹽度和氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺存活和能量收支的影響

周建聰, 顧志峰, 2, 葉丙聰, 劉 闖, 羊玉梅, 劉春勝, 2, 王愛民, 2, 石耀華

鹽度和氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺存活和能量收支的影響

周建聰1, 顧志峰1, 2, 葉丙聰1, 劉 闖1, 羊玉梅1, 劉春勝1, 2, 王愛民1, 2, 石耀華1

(1. 海南大學(xué) 海洋學(xué)院, 海南 ?？?507228; 2. 海南大學(xué) 南海海洋資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 海南 ?？?507228)

為了探究鹽度和氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺生理代謝的影響, 本文采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法, 研究了不同鹽度和氨氮濃度條件下方斑東風(fēng)螺()的存活以及能量收支變化。結(jié)果顯示, 方斑東風(fēng)螺的存活率隨著鹽度上升呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 當(dāng)鹽度為25和30時(shí), 方斑東風(fēng)螺的存活率為100%, 低鹽96 h LC50為10.14, 高鹽為44.36; 方斑東風(fēng)螺存活率隨氨氮濃度上升逐漸下降, 當(dāng)氨氮質(zhì)量濃度為0～20 mg/L時(shí), 存活率均為100%; 氨氮96 h LC50為253.83 mg/L。鹽度和氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺的攝食率、排糞率、耗氧率和排氨率均具有顯著影響(<0.05)。鹽度實(shí)驗(yàn)中, 方斑東風(fēng)螺的攝食率、排糞率和排氨率在鹽度30時(shí)達(dá)到最大值, 分別為20.50、8.62和0.07 mg/(g·h), 耗氧率在鹽度35時(shí)達(dá)到最大值, 為1.84 mg/(g·h)。氨氮實(shí)驗(yàn)中, 攝食率和排糞率在10 mg/L時(shí)達(dá)到最大值, 分別為23.58和10.42 mg/(g·h), 耗氧率和排氨率在20 mg/L時(shí)達(dá)到最大值, 分別為2.49和0.13 mg/(g·h)。通過能量收支方程發(fā)現(xiàn), 隨著鹽度和氨氮濃度的上升, 方斑東風(fēng)螺生長能占比均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 其在鹽度30和氨氮濃度5mg/L時(shí)達(dá)到最大值。本研究首次從能量收支角度出發(fā), 探討了鹽度和氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺生理代謝的影響, 可為其工廠化養(yǎng)殖提供參考。

方斑東風(fēng)螺(); 鹽度; 氨氮; 存活率; 能量收支

方斑東風(fēng)螺()俗稱花螺, 隸屬于軟體動(dòng)物門(Mollusca)、蛾螺科(Buccinidae)[1]。方斑東風(fēng)螺肉質(zhì)鮮美獨(dú)特, 是一種營養(yǎng)價(jià)值豐富的優(yōu)質(zhì)海產(chǎn)貝類, 在國內(nèi)外市場上深受消費(fèi)者喜愛[2, 3]。目前方斑東風(fēng)螺已成為海南、福建和廣東等地區(qū)的重要養(yǎng)殖品種[4]。然而近年來, 由于養(yǎng)殖密度過高、餌料投喂過度以及天氣變化等原因?qū)е路桨邧|風(fēng)螺病害頻發(fā), 進(jìn)而影響了方斑東風(fēng)螺產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展[5, 6]。

當(dāng)前方斑東風(fēng)螺養(yǎng)殖模式多為露天水泥池+遮陽網(wǎng)模式, 在養(yǎng)殖過程中常因降雨而導(dǎo)致鹽度波動(dòng); 與此同時(shí), 由于投餌過度極易造成養(yǎng)殖水體中氨氮濃度過高[7-10]。當(dāng)鹽度和氨氮發(fā)生劇烈變動(dòng), 會(huì)直接影響方斑東風(fēng)螺的日常攝食等活動(dòng), 進(jìn)而影響其能量代謝, 甚至是死亡[11]。截至目前, 有關(guān)鹽度和氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺能量收支影響的研究鮮有報(bào)道。本研究首先比較了不同鹽度和氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺存活率的影響; 繼而, 在確定了方斑東風(fēng)螺的鹽度和氨氮耐受范圍的基礎(chǔ)上, 研究了不同鹽度和氨氮條件對(duì)方斑東風(fēng)螺能量收支的影響。研究結(jié)果可為方斑東風(fēng)螺的工廠化養(yǎng)殖提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用方斑東風(fēng)螺購自海南省文昌市某養(yǎng)殖場, 暫養(yǎng)于海南大學(xué)海洋學(xué)院實(shí)驗(yàn)室內(nèi), 1周后選取健康無病的個(gè)體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。暫養(yǎng)海水為自然海水、鹽度31± 0.75、溫度(27.11±0.49) ℃、pH 7.15±0.11。暫養(yǎng)期間持續(xù)充氣, 每天投餌1次, 投餌后2 h 全量換水。實(shí)驗(yàn)用方斑東風(fēng)螺生物學(xué)數(shù)據(jù)見表1。

表1 方斑東風(fēng)螺生物學(xué)數(shù)據(jù)

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 鹽度和氨氮脅迫實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)在540 mm×420 mm×300 mm的養(yǎng)殖箱中進(jìn)行, 水體為20 L。按照預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 鹽度脅迫實(shí)驗(yàn)設(shè)置5、10、15、20、25、30、35、40、45和50共10個(gè)濃度梯度。各組通過加入淡水或海鹽調(diào)節(jié)鹽度, 每天鹽度升降幅度為5, 至實(shí)驗(yàn)濃度停止。氨氮脅迫實(shí)驗(yàn)設(shè)置0、10、20、40、80、160和320 mg/L 共7個(gè)濃度梯度。氨氮濃度通過加入氯化銨配制而成, 氨氮質(zhì)量濃度每天升高5 mg/L。每組30只方斑東風(fēng)螺, 設(shè)置3個(gè)重復(fù)組, 實(shí)驗(yàn)周期為14 d。

實(shí)驗(yàn)期間每天監(jiān)測各組水體鹽度和氨氮濃度變化, 持續(xù)充氣, 每天全換水1次, 每隔 12 h及時(shí)挑出死亡個(gè)體并記錄死亡個(gè)數(shù)。以螺肉脫殼, 觸碰無反應(yīng)以及發(fā)出惡臭味為方斑東風(fēng)螺死亡標(biāo)準(zhǔn)。實(shí)驗(yàn)后整理各濃度組96 h方斑東風(fēng)螺死亡個(gè)數(shù), 利用概率單位法計(jì)算半致死濃度(LC50)[11-13]。

1.2.2 攝食率和排糞率的測定

根據(jù)1.2.1計(jì)算獲得的鹽度和氨氮脅迫結(jié)果設(shè)置鹽度和氨氮梯度, 測定攝食率和排糞率。鹽度實(shí)驗(yàn)設(shè)置6個(gè)濃度組: 15、20、25、30、35和40; 氨氮實(shí)驗(yàn)設(shè)置6個(gè)質(zhì)量濃度組: 0、5、10、15、20和40 mg/L, 每個(gè)濃度3個(gè)重復(fù)組。實(shí)驗(yàn)開始前先進(jìn)行方斑東風(fēng)螺馴化, 按1.2.1方法調(diào)整各組鹽度和氨氮濃度, 待各組均達(dá)到實(shí)驗(yàn)濃度后, 暫養(yǎng)一周。

通過烘干法和灼燒法測定餌料冰鮮魚水分和有機(jī)物含量, 其中水分含量為63.53%, 有機(jī)物含量為干物質(zhì)重的90.90%[14]。

采用靜水實(shí)驗(yàn)法進(jìn)行攝食和排糞實(shí)驗(yàn): 將8只方斑東風(fēng)螺稱質(zhì)量后, 養(yǎng)殖于293 mm×196 mm× 144 mm小型養(yǎng)殖箱, 水體為3 L。實(shí)驗(yàn)投喂方斑東風(fēng)螺體質(zhì)量10%～12%的冰鮮魚, 攝食2 h后, 收集殘餌, 并烘干稱質(zhì)量。收集殘餌后, 將方斑東風(fēng)螺轉(zhuǎn)移至盛有新鮮海水的養(yǎng)殖箱, 開始排糞實(shí)驗(yàn), 24 h后, 采用 GF/C 膜過濾收集糞便, 烘干, 用馬弗爐灼燒至恒質(zhì)量, 測定有機(jī)物含量, 方法參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378-2007)[15]。

1.2.3 耗氧率和排氨率的測定

耗氧率和排氨率使用密閉流水法測定。耗氧率采用水生生物呼吸儀(Loligo Systems公司, 丹麥)進(jìn)行測定。具體為: 將方斑東風(fēng)螺轉(zhuǎn)移至盛有相應(yīng)鹽度/氨氮濃度水體的密閉呼吸器中(內(nèi)腔體積為1.6 L); 另設(shè)一組具有相同鹽度和氨氮濃度的未放生物的海水。呼吸儀運(yùn)行2 h, 期間水流速度為5 L/min, 實(shí)時(shí)測定水體中溶氧變化。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)與結(jié)束后分別采集呼吸器中50 mL海水, 用于氨氮濃度測定。根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 每個(gè)呼吸器分別放置5只方斑東風(fēng)螺。水體中氨氮濃度按《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378.4/36.1-2007)[16]進(jìn)行測定, 所用儀器為DeChem-Tech(德國)全自動(dòng)化學(xué)分析儀。

1.2.4 指標(biāo)計(jì)算

攝食率(FI)=(2–1)/(×);

排糞率(F)=(1–0)/ (×), 其中1=65–450;

耗氧率(O)=[(D0–Dt)×] /(×);

排氨率(N)=[(t–0)×]/ (×); O/N=O/N。

式中,2為餌料的投喂量(g),1為餌料的剩余量(g)。65為糞便樣品經(jīng)GF/C濾紙(預(yù)先在馬弗爐中經(jīng) 450 ℃灼燒8 h處理)過濾后在65 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量,450為65樣品濾紙?jiān)隈R弗爐中經(jīng)450 ℃灼燒處理并冷卻后的質(zhì)量,0為GF/C濾膜(經(jīng)馬弗爐灼燒后)初始質(zhì)量。D0和Dt分別為實(shí)驗(yàn)開始和實(shí)驗(yàn)結(jié)束后水中的溶氧含量(mg/L),為呼吸器體積(L),為方斑東風(fēng)螺軟體干質(zhì)量(g),為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(h),0和t分別為實(shí)驗(yàn)開始和實(shí)驗(yàn)結(jié)束后水中總氨氮質(zhì)量濃度(mg/L)。

1.2.5 能量代謝計(jì)算

能量收支方程:。

式中,為攝食能,為排糞能,為呼吸能,為排泄能,為生長能。和分別通過食物中有機(jī)物(POM)、糞便中 POM、呼吸率和排氨率計(jì)算。

本實(shí)驗(yàn)采用以下能量轉(zhuǎn)換因子: 1 mg POM= 20.78 J; 1 mg O2=14.24 J; 1 mg NH4+-N= 24.87 J[17]。

1.2.6 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±S.D.)表示, 采用Excel 2019和SPSS 23.0軟件進(jìn)行作圖和數(shù)據(jù)處理, 各實(shí)驗(yàn)組間顯著性分析采用單因素方差分析(One-way ANOVA), 若組間存在顯著差異, 再進(jìn)行Turkey 多重比較進(jìn)行, 顯著性水平為<0.05。

2 結(jié)果

2.1 鹽度和氨氮脅迫實(shí)驗(yàn)結(jié)果

由圖1可知, 不同鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺存活率的影響不同。方斑東風(fēng)螺的存活率隨著鹽度升高呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢。其中, 鹽度為5、10、45和50時(shí)方斑東風(fēng)螺在1周內(nèi)全部死亡; 鹽度為15時(shí), 14 d內(nèi)存活率在50%以上; 其他鹽度組存活率均在80%以上。利用概率單位法獲得鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺的96 h半致死濃度(LC50), 為低鹽10.14和高鹽44.36。

圖1 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺存活率的影響

不同字母表示各組具有顯著性差異(<0.05), 圖2同

Means with different letters are significantly different from each other (<0.05), and Fig.2 was the same

由圖2可知, 方斑東風(fēng)螺的存活率隨著氨氮濃度升高而下降。當(dāng)氨氮質(zhì)量濃度為0～20 mg/L時(shí), 方斑東風(fēng)螺的存活率在14 d內(nèi)為100%; 當(dāng)氨氮質(zhì)量濃度高于160 mg/L時(shí), 其在14 d內(nèi)全部死亡。氨氮質(zhì)量濃度為40和80 mg/L時(shí), 其存活率分別高于60%和30%。利用概率單位法得出氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺96 h 的半致死濃度(LC50)為253.83 mg/L。

圖2 氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺存活率的影響

2.2 鹽度和氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺攝食代謝的影響

由表2可知, 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺的攝食率、排糞率、耗氧率和排氨率均具有顯著影響(<0.05)。當(dāng)鹽度從15上升到40時(shí), 方斑東風(fēng)螺的攝食率和排糞率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 在鹽度為30時(shí)分別達(dá)到最高值; 耗氧率和排氨率也呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 分別在鹽度為35和鹽度為30時(shí)達(dá)到最大值。與此同時(shí), 各鹽度組方斑東風(fēng)螺的氧氮比存在顯著性差異(<0.05), 在鹽度為30時(shí)達(dá)到最小值。

表2 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺攝食和代謝的影響

注: 不同字母表示同列具有顯著性差異(<0.05); 下同

由表3可知, 氨氮濃度對(duì)方斑東風(fēng)螺的攝食率、排糞率、耗氧率和排氨率具有顯著影響(<0.05)。當(dāng)氨氮質(zhì)量濃度從0 mg/L上升到40 mg/L時(shí), 方斑東風(fēng)螺的攝食率和排糞率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 在10 mg/L時(shí)達(dá)到最大值, 而在40 mg/L時(shí)顯著小于其他質(zhì)量濃度組(<0.05)。與此同時(shí), 耗氧率和排氨率也同樣呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 在20 mg/L時(shí)達(dá)到最大值, 并顯著高于其他質(zhì)量濃度組(<0.05)。各質(zhì)量濃度組的氧氮比之間無顯著性差異(>0.05)。

2.3 不同鹽度和氨氮條件下方斑東風(fēng)螺能量收支方程

由表4可知, 生長能的占比隨著鹽度上升呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 排糞能占比則是呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。當(dāng)鹽度為30時(shí), 方斑東風(fēng)螺的生長能占攝食能的比例最高, 而排糞能所占比例最低。呼吸能的占比始終不高, 不超過10%; 而排泄能占比則最低, 不超過1%。

表3 氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺攝食和代謝的影響

表4 不同鹽度下方斑東風(fēng)螺的能量收支方程

由表5可知, 氨氮質(zhì)量濃度為5 mg/L時(shí), 生長能占比最高, 此時(shí)排糞能占比最低, 其排泄能占比也是顯著低于其他質(zhì)量濃度組(<0.05), 生長能占比隨著氨氮質(zhì)量濃度上升呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。當(dāng)氨氮質(zhì)量濃度為20 mg/L時(shí), 其呼吸能和排泄能顯著高于其他質(zhì)量濃度組(<0.05)。

表5 不同氨氮質(zhì)量濃度下方斑東風(fēng)螺的能量收支方程

3 討論

3.1 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺存活與能量收支的影響

鹽度是影響海水貝類生長存活的重要生態(tài)因子, 然而降雨干旱等天氣因素極易導(dǎo)致水體鹽度發(fā)生變化, 進(jìn)而影響其攝食生長等生理活動(dòng)[18, 19]。當(dāng)鹽度超出生物耐受范圍時(shí), 會(huì)嚴(yán)重影響其存活率。如許嵐等[20]研究表明黑殼長牡蠣()幼蟲的耐受范圍為16～36; 謝仁政等[21]發(fā)現(xiàn)珠母貝()幼蟲和稚貝的鹽度耐受范圍為23～38。本研究發(fā)現(xiàn)方斑東風(fēng)螺的存活率隨著鹽度升高呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢, 耐受鹽度范圍為15～40左右, 其耐受范圍與長牡蠣類似, 高于珠母貝。

鹽度是影響海水貝類攝食生長和呼吸代謝的主要因素[22]。貝類通過耗能調(diào)節(jié)滲透壓以應(yīng)對(duì)鹽度的變化, 進(jìn)而影響自身代謝水平[23]。當(dāng)貝類處于適宜鹽度水平下時(shí), 其代謝水平會(huì)隨著鹽度的上升而提高, 一旦超出這一水平, 其就需要調(diào)節(jié)自身的生理活動(dòng)頻率以適應(yīng)環(huán)境的變化[24-26]。本研究發(fā)現(xiàn), 鹽度15～ 40時(shí), 方斑東風(fēng)螺的攝食率、排糞率、耗氧率和排氨率均隨著鹽度的升高而呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。該結(jié)果與近江牡蠣()、甲蟲螺()、泥螺()和馬氏珠母貝()等一致[15, 27-29]。氧氮比(O/N)值反映了生物體內(nèi)蛋白質(zhì)與脂肪、碳水化合物分解代謝的比率[30-31]。當(dāng)O/N值約為24時(shí), 表明該生物體內(nèi)主要以脂肪和蛋白質(zhì)混合代謝為主; 當(dāng)氧氮比則接近無限大時(shí), 生物主要由脂肪和糖類來供能[32]。本研究中, 鹽度為20～30, 方斑東風(fēng)螺的氧氮比為15.70～24.75, 表明在該范圍中, 主要以脂肪和蛋白質(zhì)供能為主; 而鹽度為15、35和40時(shí), 其氧氮比均大于24, 說明在該鹽度條件下, 主要由脂肪和糖類來供能。這可能是因?yàn)楫?dāng)鹽度過高或過低時(shí), 方斑東風(fēng)螺需要利用脂肪和糖類提供的能量來應(yīng)對(duì)環(huán)境變化造成的不適影響。

生長余力是指動(dòng)物所攝食的食物總能量與自身利用及損失的能量之差, 對(duì)于貝類而言是其在維持呼吸排泄等基本生活需要后所能提供的供其生長和繁殖的能量[33-34]。王雅倩等[35]對(duì)大竹蟶()研究發(fā)現(xiàn)其生長能占攝食能比例在鹽度18～33范圍內(nèi)隨鹽度上升呈先上升后下降的趨勢。閻希柱等[36]研究發(fā)現(xiàn)九孔鮑()生長能占比在鹽度21～41范圍內(nèi)隨鹽度上升呈先上升后下降的趨勢。本研究發(fā)現(xiàn)方斑東風(fēng)螺生長能占比在實(shí)驗(yàn)鹽度范圍內(nèi)隨鹽度上升呈先上升后下降的趨勢, 且在鹽度30時(shí)達(dá)到最大值。上述結(jié)果說明在適宜鹽度下方斑東風(fēng)螺的生長情況良好, 而鹽度過高過低時(shí)需要消耗更多的能量去維持基本生理活動(dòng), 從而導(dǎo)致其生長能減少, 生長速度降低。

3.2 氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺存活與能量收支的影響

氨氮是水產(chǎn)養(yǎng)殖中常見的脅迫因子, 殘餌、糞便以及生物尸體等分解是其主要來源[37-38]。氨氮一般分為離子氨(NH4+)和非離子氨(NH3), 其中非離子氨具有較強(qiáng)的脂溶性, 極易透過生物的細(xì)胞膜進(jìn)而導(dǎo)致其中毒[39-41]。本研究發(fā)現(xiàn)方斑東風(fēng)螺存活率隨著氨氮濃度的上升逐漸下降, 該結(jié)果與譚春明等[42]、師尚麗等[43]的研究相似。當(dāng)氨氮質(zhì)量濃度不超過20 mg/L時(shí), 方斑東風(fēng)螺存活情況良好; 當(dāng)超過20 mg/L時(shí), 出現(xiàn)死亡現(xiàn)象, 表明方斑東風(fēng)螺的氨氮耐受能力較強(qiáng)。

水體中氨氮濃度過高會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的器官和免疫系統(tǒng)造成一定的損害, 進(jìn)而導(dǎo)致其攝食量下降[44]。本研究中隨著氨氮濃度的上升, 方斑東風(fēng)螺的攝食率、排糞率、耗氧率和排氨率均隨著氨氮的升高而呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。這一結(jié)果與對(duì)文蛤的研究結(jié)果類似[11]。其中, 方斑東風(fēng)螺的攝食率和排糞率在10 mg/L時(shí)達(dá)到最大值, 耗氧率和排氨率在20 mg/L時(shí)達(dá)到最大值。方斑東風(fēng)螺的代謝水平在低濃度的氨氮環(huán)境下有一定的上升, 可能是因?yàn)榈蜐舛鹊陌钡獙?duì)其造成的脅迫作用在一定程度上促進(jìn)了其機(jī)體活力的增強(qiáng)。而當(dāng)氨氮濃度進(jìn)一步增加時(shí), 方斑東風(fēng)螺則需要消耗大量能量來應(yīng)對(duì)高濃度氨氮的脅迫, 從而降低了其消化代謝功能[45]。本研究中, 方斑東風(fēng)螺的氧氮比為15.98～21.61, 說明在該范圍內(nèi), 方斑東風(fēng)螺代謝主要以蛋白質(zhì)和脂肪供能為主。

研究表明, 環(huán)境脅迫會(huì)迫使水產(chǎn)動(dòng)物消耗大量的能量進(jìn)行應(yīng)對(duì), 進(jìn)而導(dǎo)致各代謝活動(dòng)能量分配發(fā)生了變化[46]。本研究中隨著氨氮濃度的上升, 方斑東風(fēng)螺生長能占比呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 其他能占比也發(fā)生了一定的變化。這說明高濃度的氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺的能量利用具有抑制作用。

[1] 譚春明, 趙旺, 吳開暢, 等. 鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺免疫酶活性的影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2020, 39(5): 677-684.

TAN Chunming, ZHAO Wang, WU Kaichang, et al. Effects of salinity on activities of enzymes related to immune of snail[J]. Fisheries Science, 2020, 39(5): 677-684.

[2] 許貽斌, 沈銘輝, 魏永杰, 等. 兩種東風(fēng)螺的營養(yǎng)成分分析與評(píng)估[J].臺(tái)灣海峽, 2008, 4(1): 26-32.

XU Yibin, SHEN Minghui, WEI Yongjie, et al. Analysis and evaluation of nutritional composition oflink andhabei[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 2008, 4(1): 26-32.

[3] 冼健安, 張秀霞, 李軍濤, 等. 方斑東風(fēng)螺營養(yǎng)與配合飼料研究進(jìn)展[J]. 飼料工業(yè), 2016, 37(24): 24-27.

XIAN Jianan, ZHANG Xiuxia, LI Juntao, et al. Research progress in nutritional requirement and compound feed for spotted babylon[J]. Feed Industry, 2016, 37(24): 24-27.

[4] LV W G, ZHONG M C, FU J Q, et al. Comparison and optimal prediction of goptimal prediction of growth ofand[J]. Aquaculture Reports, 2020, 18(5): 100425.

[5] 楊蕊, 吳開暢, 于剛, 等. 養(yǎng)殖模式對(duì)方斑東風(fēng)螺生長及主要環(huán)境因子的影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2019, 38(5): 610-615.

YANG Rui, WU Kaichang, YU Gang, et al. Effects of culture model on growth and main environmental factors in snail[J]. Fisheries Science, 2019, 38(5): 610-615.

[6] 劉巧紅, 王世鋒, 蔡巖, 等. 海南養(yǎng)殖方斑東風(fēng)螺暴發(fā)性疾病病原分離鑒定及藥敏分析[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2014, 35(1): 74-81.

LIU Qiaohong, WANG Shifeng, CAI Yan, et al. Isolation, identification and antibiotic sensitivity analysis of bacterial pathogen from culturedwith fulminant infectious disease in Hainan[J].Progress in Fishery Sciences, 2014, 35(1): 74-81.

[7] 王鵬帥, 蔣霞敏, 韓慶喜, 等. 鹽度和溫度對(duì)不同規(guī)格虎斑烏賊幼體的耗氧率、排氨率和窒息點(diǎn)的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2017, 41(5): 1027-1035.

WANG Pengshuai, JIANG Xiamin, HAN Qingxi, et al. Effects of salinity and temperature on the oxygen consumption, ammonia excretion rates and suffocation threshold of different sizes of juvenile[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2017, 41(5): 1027-1035.

[8] LEE S H, LEE M C, PUTHUMANA J, et al. Effects of salinity on growth, fatty acid synthesis, and expression of stress response genes in the cyclopoid copepod[J]. Aquaculture, 2017, 470: 182-189.

[9] 譚春明, 趙旺, 于剛, 等. 氨氮脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺溶菌酶及3種常見消化酶活力的影響[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué), 2019, 15(3): 120-125.

TAN Chunming, ZHAO Wang, YU Gang, et al. Effects of ammonia-N stress on activities of lysozgme and three digestive enzymes of[J]. South China Fisheries Science, 2019, 15(3): 120-125.

[10] WANG T, LI W H, SHAN H W, et al. Responses of energy homeostasis and lipid metabolism inexposed to ammonia stress[J]. Aquaculture, 2021, 1/2: 737092.

[11] 陳金鳳, 黃鶴忠, 徐汗富, 等. 氨氮對(duì)文蛤存活及能量收支的影響[J]. 海洋科學(xué), 2010, 34(3): 40-46.

CHEN Jinfeng, HUANG Hezhong, XU Hanfu, et al. Ammonia effects the survival and the energy budget of clam[J]. Marine Sciences, 2010, 34(3): 40-46.

[12] 李翠萍, 吳民耀, 王宏元. 3種半數(shù)致死濃度計(jì)算方法之比較[J]. 動(dòng)物醫(yī)學(xué)進(jìn)展, 2012, 33(9): 89-92.

LI Cuiping, WU Minyao, WANG Hongyuan. LC50caculated by kochi, probit analysis and linear regression methods[J]. Progress in Veterinary Medicine, 2012, 33(9): 89-92.

[13] 潘訓(xùn)彬, 張秀霞, 魯耀鵬, 等. 氨氮和亞硝酸鹽對(duì)紅螯螯蝦幼蝦和亞成蝦的急性毒力[J]. 生物安全學(xué)報(bào), 2017, 26(4): 316-322.

PAN Xunbin, ZHANG Xiuxia, LU Yaopeng, et al. Acute toxicity of ammonia and nitrite on juvenile and subadult red claw crayfish () [J]. Journal of Biosafety, 2017, 26(4): 316-322.

[14] 任黎華, 張繼紅, 王文琪, 等. 餌料對(duì)不同規(guī)格皺紋盤鮑能量收支的影響[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2011, 32(5): 51-57.

REN Lihua, ZHANG Jihong, WANG Wenqi, et al. Effects of three dietary treatments on the energy budget of different sized[J]. Progress in Fishery Sciences, 2011, 32(5): 51-57.

[15] GB 17378-2007. 海洋監(jiān)測規(guī)范[S]. 北京: 中國標(biāo)準(zhǔn)出版社, 2008.

GB17378-2007. The specification for marine monito-ring[S]. Beijing: Standards Press of China, 2008.

[16] GB17378.4/36.1-2007. 海洋監(jiān)測規(guī)范第4部分: 海水分析[S]. 北京: 中國標(biāo)準(zhǔn)出版社, 2008.

GB17378.4/36.1-2007. The specification for marine monitoring-Port 4: Seawater analysis[S]. Beijing: Standards Press of China, 2008.

[17] 薛素燕, 李加琦, 李陽, 等. 短期酸化對(duì)魁蚶攝食、呼吸代謝及能量收支的影響[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 41(5): 127-133.

XUE Suyan, LI Jiaqi, LI Yang, et al. Effects of short- term acidification on feeding, respiratory metabolism, and energy budget of[J]. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(5): 127-133.

[18] 董小敬, 趙孟杰, 張志豪, 等. 鹽度對(duì)大口黑鱸生長、肌肉營養(yǎng)成分及肝臟免疫酶活性的影響[J]. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2021, 42(6): 106-110.

DONG Xiaojing, ZHAO Mengjie, ZHANG Zhihao, et al. Effects of water salinity on growth performance, muscle nutrient composition and liver antioxidant enzyme capacity in[J]. Journal of Yangzhou University(Agricultural and Life Science Edition), 2021, 42(6): 106-110.

[19] 王治平, 李彬, 秦蕾, 等. 刺參“參優(yōu)1號(hào)”新品種在不同鹽度下的代謝特征和適應(yīng)性研究[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2021, 42(3): 108-115.

WANG Zhiping, LI Bin, QIN Lei, et al. Metabolic characteristics and adaptability of a new variety of sea cucumber “Shenyou No.1” under different salinities[J]. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(3): 108-115.

[20] 許嵐, 李琪, 孔令鋒, 等. 溫度和鹽度對(duì)殼黑長牡蠣幼蟲生長和存活的影響[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2017, 47(8): 44-50.

XU Lan, LI Qi, KONG Lingfeng, et al. Effects of temperature and salinity on growth and survival of larvae of black-shell Pacific oyster() [J]. Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(8): 44-50.

[21] 謝仁政, 初慶柱, 黃海立, 等. 鹽度對(duì)珠母貝幼蟲和稚貝存活和生長的影響[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 33(6): 57-61.

XIE Renzheng, CHU Qingzhu, HUANG Haili, et al. Effects of sea salinity on the growth and survival ofgranosa larvae and juveniles[J]. Journal of Guangdong Ocean University, 2013, 33(6): 57-61.

[22] 謝璽, 王慶志, 趙希純, 等. 鹽度對(duì)寬殼全海筍稚貝存活與生長的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2017, 36(6): 1622- 1627.

XIE Xi, WANG Qingzhi, ZHAO Xichun, et al. Effects of salinity on the growth and survival ofjuveniles[J]. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(6): 1622-1627.

[23] 劉偉成, 冀德偉, 單樂州, 等. 鹽度和溫度對(duì)條石鯛幼魚能量收支的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 23(5): 894-899.

LIU Weicheng, JI Dewei, SHAN Lezhou, et al. Effects of salinity and temperature on energy budget of juvenile[J]. Acta Agriculturae Zhe-jiangensis, 2011, 23(5): 894-899.

[24] 聶鴻濤, 邢寧寧, 王海倫, 等. 溫度和鹽度對(duì)加州扁鳥蛤耗氧率和排氨率的影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2017, 36(5): 658-661.

NIE Hongtao, XING Ningning, WANG Hailun, et al. Effects of temperature and salinity on oxygen consumption and ammonia excretion in Cockle[J]. Fisheries Science, 2017, 36(5): 658- 661.

[25] 胡發(fā)文, 王曉龍, 高鳳祥, 等. 溫度、鹽度和兩種麻醉劑對(duì)大瀧六線魚幼魚耗氧率、排氨率的影響[J]. 海洋科學(xué), 2021, 45(1): 54-61.

HU Fawen, WANG Xiaolong, GAO Fengxiang, et al. Influence of temperature, salinity, and anesthetics on the oxygen consumption and ammonia excretion rates in fat greenling () juveniles[J]. Marine Sciences, 2021, 45(1): 54-61.

[26] 呂旭寧, 王曉芹, 吳亞林, 等. 溫度對(duì)凸殼肌蛤能量收支的影響[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2018, 39(4): 119-125.

LV Xuning, WANG Xiaoqin, WU Yalin, et al. Effect of temperature on the energy budget of[J]. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(4): 119-125.

[27] 吳文廣, 張繼紅, 高振錕, 等. 溫度和鹽度對(duì)不同規(guī)格甲蟲螺()耗氧率和排氨率的影響[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2016, 37(2): 134-138.

WU Wenguang, ZHANG Jihong, GAO Zhenkun, et al. Effects of temperature and salinity on oxygen consumption and ammonia excretion rate of whelkwith different sizes[J]. Progress in Fishery Sciences, 2016, 37(2): 134-138.

[28] 吳文廣, 張繼紅, 方建光, 等. 鹽度對(duì)不同規(guī)格泥螺耗氧率和排氨率的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(9): 2457-2461.

WU Wenguang, ZHANG Jihong, FANG Jianguang, et al. Effects of salinity on oxygen consumption and ammonia excretion rate of different sizes of[J]．Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(9): 2457-2461.

[29] 柯盛, 申玉春, 張才學(xué). 鹽度與溫度對(duì)馬氏珠母貝能量收支的初步研究[J]. 黑龍江水產(chǎn), 2012, 1: 27-30.

KE Sheng, SHEN Yuchun, ZHANG Caixue, et al. The preliminary study of salinity and temperature on the energy budget of[J]. Northern Chinese Fisheries, 2012, 1: 27-30.

[30] TORRES G, GIMENEZ L, ANGER K. Effects of reduced salinity on the biochemical composition (lipid, protein) of zoea1decapod crustacean larvae[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2002, 277: 43-60.

[31] ZHENG Z M, JIN C H, LI M Y, et al. Effects of temperature and salinity on oxygen consumption and ammonia excretion of juvenile miiuy croaker,(Basilewsky)[J]. Aquaculture International, 2008, 16(6): 581-589.

[32] 崔前進(jìn), 尚勝男, 蔡忠璐, 等. 鹽度、溫度和體質(zhì)量對(duì)鈍吻黃蓋鰈幼魚排氨率和耗氧率的影響[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2018, 27(1): 64-72.

CUI Qianjin, SHANG Shengnan, CAI Zhonglu, et al. Influence of salinity, temperature and body weight on oxygen consumption and ammonia excretion ofjuvenile[J]. Journal of Shanghai Ocean University (Natural Science Edition), 2018, 27(1): 64-72.

[33] 呂國華, 梁建超, 徐東坡, 等. 溫度對(duì)不同規(guī)格橄欖蟶蚌能量收支的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2021, 44(6): 1177-1186.

LV Guohua, LIANG Jianchao, XU Dongpo, et al. Effects of temperature on energy budget ofwith different sizes[J]. Journal of Nanjing Agricultural University(Natural Science Edition), 2021, 44(6): 1177-1186.

[34] 李金碧. 環(huán)境因子對(duì)櫛江珧能量收支的影響[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2009.

LI Jinbi. Effects of environmental factors on the energy budget of pen shell[D]. Wuhan: Hua-zhong Agricultural University, 2009.

[35] 王雅倩, 郭萬卿, 白利丹, 等. 溫度、鹽度、餌料濃度對(duì)大竹蟶能量收支的影響[J].漁業(yè)研究, 2020, 42(2): 167-171.

WANG Yaqian, GUO Wanqing, BAI Lidan, et al. Study on the energy budget ofDunker[J]. Journal of Fisheries Research, 2020, 42(2): 167-171.

[36] 閻希柱, 王桂忠, 李少菁. 鹽度對(duì)九孔鮑能量收支的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(8): 1520-1524.

YAN Xizhu, WANG Guizhong, LI Shaojing. Effects of water salinity on the energy budget of[J]. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(8): 1520-1524.

[37] 胡煒, 趙斌, 李成林, 等. 慢性氨氮脅迫對(duì)刺參攝食與消化酶活性的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2018, 25(1): 137-146.

HU Wei, ZHAO Bin, LI Chenglin, et al. Effects of chronic ammonia nitrogen stress on the feeding and digestive enzyme activities of sea cucumber (Selenka) [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2018, 25(1): 137-146.

[38] 韓英, 藺佳文, 呂曉楠, 等. 氨氮急性脅迫下二、三倍體雌性虹鱒應(yīng)激耐受性比較[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2021, 52(5): 49-58.

HAN Ying, LIN Jiawen, LV Xiaonan, et al. Comparison of tolerance between diploid and triploid female rainbow trout under acute ammonia nitrogen stress[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2021, 52(5): 49-58.

[39] 趙斌, 周紅學(xué), 李成林, 等. 氨氮脅迫對(duì)刺參“魯海1號(hào)”非特異性免疫的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2022, 2: 1-8.

ZHAO Bin, ZHOU Hongxue, LI Chenglin, et al. Effects of ammonia nitrogen stress on activities of non-specific immune enzymes of sea cucumber Luhai No.1[J]. Journal of Northwest A&F University(Natural Science Edition), 2022, 2: 1-8.

[40] 王夢杰, 馬本賀, 王瑋欣, 等. 慢性氨氮脅迫對(duì)臺(tái)灣泥鰍幼魚生長、免疫及組織結(jié)構(gòu)的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2021, 45(2): 267-274.

WANG Mengjie, MA Benhe, WANG Weixin, et al. Effects of chronic ammonia stress on growth, immunity and histological structure of juvenile Taiwan loach (ssp.Taiwan)[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2021, 45(2): 267-274.

[41] HUANG J X, QIN G, ZHANG B, et al. Effects of food, salinity, and ammonia-nitrogen on the physiology of juvenile seahorse () in two typical culture models in China[J]. Aquaculture, 2020, 520: 734965.

[42] 譚春明, 趙旺, 吳開暢, 等. 氨氮脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺六種免疫酶活性的影響[J]. 海洋科學(xué), 2019, 43(4): 8-15.

TAN Chunming, ZHAO Wang, WU Kaichang, et al. Effects of ammonia nitrogen stress on the activities of six immune enzymes of[J]. Marine Sciences, 2019, 43(4): 8-15.

[43] 師尚麗, 馮奕成, 鄭蓮, 等. 不同pH和鹽度下氨氮對(duì)方斑東風(fēng)螺的毒性研究[J]. 湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2005, 11(6): 36-40.

SHI Shangli, FENG Yicheng, ZHENG Lian, et al. Toxicity of ammonia-N inat different pH and salinity[J]. Journal of Zhanjiang Ocean University (Natural Science Edition), 2005, 11(6): 36-40.

[44] SUN B, LUO H, ZHAO S, et al. Characterization and expression analysis of a gC1qR gene fromunder ammonia-N stress[J]. Aqua-culture, 2019, 513: 734426.

[45] 王鑫, 李榮, 劉東超, 等. 氨氮對(duì)紅鰭東方鲀生長及能量收支的影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2014, 33(7): 433-437.

WANG Xin, LI Rong, LIU Dongchao, et al. Effects of ammonia on growth and energy budgets of red puffer[J]. Fisheries Science, 2014, 33(7): 433-437.

[46] 張磊. 黃顙魚能量收支及生物能量學(xué)最適生長模型的研究[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010.

ZHANG Lei. Energy budget and optimum bioenergetic growth model of yellow catfish[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2010.

Effects of salinity and ammonia nitrogen on the survival and energy budget of ivory shell

ZHOU Jian-cong1, GU Zhi-feng1, 2, YE Bing-cong1, LIU Chuang1, YANG Yu-mei1, LIU Chun-sheng1, 2, WANG Ai-min1, 2, SHI Yao-hua1

(1. Ocean College, Hainan University, Haikou 507228, China; 2. State Key Laboratory of Marine Resource Utilization in South China Sea, Hainan University, Haikou 507228, China)

In order to explore the effects of salinity and ammonia nitrogen levels on its physiological metabolism, the influence of varying salinity and ammonia nitrogen levels on the survival rate and energy budget ofwas studied by experimental ecological methods. Results demonstrated that the survival rate ofinitially augmented and then declined with the increase of salinity. Whenwerereared in the seawater with a salinity of 25 and 30, the survival rates reached 100%, and the low and high-salt 96 h LC50accumulation reached 10.14 and 44.36, respectively. When the ammonia nitrogen concentration was between 0 and 20mg/L, the survival rate ofattained 100% and then declined with an increase in the ammonia nitrogen concentration. The 96 h LC50of ammonia nitrogen also reached 253.83mg/L. Salinity and ammonia nitrogen also had a substantial influence on the ingestion rate, feces production rate, oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of snails (<0.05). The feeding rate, feces production rate, and the ammonia exhalation rate ofalso attained the utmost at the salinity of 30, measured at 20.50, 8.62 and 0.07 mg/(g·h), respectively. The oxygen consumption rate reached its maximum at a salinity of 35, measured at 1.84 mg/(g·h). Similarly, in the ammonia nitrogen experiment, the feeding rate, and feces production rate reached a maximum of 10 mg/L, measured at 23.58 and 10.42 mg/(g·h), respectively. The oxygen consumption rate and the ammonia excretion rate reached a maximum of 20 mg/L, measured at 2.49 and 0.13 mg/(g·h), respectively. According to the energy budget equation, the growth energy ratio ofelevated first and declined afterwards with augmented salinity and ammonia nitrogen concentration and reached a maximum at the salinity of 30 and the ammonia nitrogen concentration of 5 mg/L, respectively. In this study, from the perspective of energy budget, we studied the effects of salinity and ammonia nitrogen on the physiological metabolism offor the first time, which could offer a useful reference for its factory farming.

; salinity; ammonia nitrogen; survival rate; energy budget

Sep. 7, 2021

S968.31

A

1000-3096(2022)10-0104-09

10.11759/hykx20210907002

2021-09-07;

2021-10-20

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018YFD0900704); 院士團(tuán)隊(duì)創(chuàng)新中心項(xiàng)目(HD-YSZX-202011)

[National Key Research and Development Program of China, No. 2018YFD0900704; Talent Development Program of Hainan Province, No. HD-YSZX-202011]

周建聰(1997—), 男, 江蘇泰州人, 碩士研究生, 主要從事貝類養(yǎng)殖研究, E-mail: zhoujcgreat@163.com; 劉春勝(1984—),通信作者, E-mail: lcs5113@163.com

(本文編輯: 譚雪靜)