日本海神蛤(Panopea japonica)性腺發(fā)育生物學(xué)零度及有效積溫研究

趙 雯, 車宗豪, 劉 括, 馬倩穎, 劉 澤, 霍忠明, 閆喜武

日本海神蛤()性腺發(fā)育生物學(xué)零度及有效積溫研究

趙 雯1, 2, 車宗豪1, 2, 劉 括1, 2, 馬倩穎1, 2, 劉 澤1, 2, 霍忠明1, 2, 閆喜武1, 2

(1. 大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 遼寧 大連 116023; 2. 遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心, 遼寧 大連 116023)

日本海神蛤(一種象拔蚌)為名貴貝類, 近年來我國已逐漸發(fā)展成為日本海神蛤最大的消費(fèi)市場(chǎng), 商業(yè)潛力較大。為探究日本海神蛤繁殖特性, 于2019年1月至3月, 以采自日本海海域的日本海神蛤?yàn)椴牧? 在大連莊河市貝類育苗場(chǎng), 通過室內(nèi)人工升溫促熟方法, 結(jié)合精卵排放觀察和數(shù)理統(tǒng)計(jì), 求算日本海神蛤生物學(xué)零度及有效積溫。結(jié)果顯示, 運(yùn)用二點(diǎn)法、直線回歸法和有效積溫法求得日本海神蛤生物學(xué)零度分別為–0.87 ℃、–1.14 ℃、–0.90 ℃, 有效積溫分別為356.21 ℃·d、366.69 ℃·d、357.31 ℃·d。綜合3種方法, 求得日本海神蛤生物學(xué)零度及有效積溫的平均值分別為(–0.97±0.14) ℃和(360.07± 5.76) ℃·d。研究發(fā)現(xiàn), 與其他貝類相比, 日本海神蛤性腺發(fā)育的生物學(xué)零度較低, 這可能與日本海神蛤冷水生活的適應(yīng)性及繁殖習(xí)性有關(guān)。在日本海神蛤室內(nèi)人工苗種繁育過程中, 結(jié)合日本海神蛤性腺發(fā)育的生物學(xué)零度和產(chǎn)卵的有效積溫特點(diǎn), 通過調(diào)控生境水溫, 可以加快性腺發(fā)育速度, 達(dá)到提早繁育效果。本研究為日本海神蛤在自然海域的苗情預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供科學(xué)依據(jù), 對(duì)我國北黃海日本海神蛤養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展和資源修復(fù)具有重要的意義。

日本海神蛤; 性腺發(fā)育; 人工促熟; 生物學(xué)零度; 有效積溫

日本海神蛤()為名貴貝類, 屬軟體動(dòng)物門(Mollusca)、雙殼綱(Bivalvia)、海螂目(Myoida)、縫棲蛤科(Hiatellidae)、海神蛤?qū)?), 分布于我國黃海北部、朝鮮半島和日本北海道等海域[1]。在中國市場(chǎng)上, 日本海神蛤與分布在北美西海岸的高雅海神蛤()的商業(yè)名稱均為象拔蚌, 其肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富[2], 深受消費(fèi)者喜愛, 市場(chǎng)潛力大。目前我國日本海神蛤的自然資源幾近枯竭, 全部依賴進(jìn)口。20世紀(jì)90年代, 中國學(xué)者開展了大量的高雅海神蛤()引種試驗(yàn)[3-4], 在苗種繁育方面取得了突破, 但由于受棲息水溫限制, 關(guān)于高雅海神蛤在我國大規(guī)模養(yǎng)殖的研究尚無系統(tǒng)報(bào)道, 制約了象拔蚌產(chǎn)業(yè)發(fā)展。日本海神蛤?yàn)槲覈秉S海土著貝類資源[1], 有望在我國遼闊的海域推廣養(yǎng)殖。近年來, 國外學(xué)者和國內(nèi)大連海洋大學(xué)霍忠明等[5-10]相繼開展了日本海神蛤繁殖生物學(xué)的研究工作, 建立了日本海神蛤人工苗種繁育技術(shù), 為象拔蚌的人工養(yǎng)殖開辟了新途徑。

性腺發(fā)育的生物學(xué)零度和有效積溫是海洋貝類繁殖生物學(xué)研究的重要指標(biāo), 有助于了解性腺發(fā)育的特點(diǎn), 為貝類人工苗種繁育提供理論支撐。目前, 關(guān)于海洋貝類的性腺發(fā)育的生物學(xué)零度和有效積溫已有較多報(bào)道, 主要包括海灣扇貝()[11-13]、蝦夷扇貝()[14]、菲律賓蛤仔()[15]、西施舌()[16]、縊蟶()[17]、褐云瑪瑙螺()[18]等。畢庶萬等[13]通過使用二點(diǎn)法、最小二乘法、積溫儀計(jì)數(shù)法對(duì)海灣扇貝性腺發(fā)育生物學(xué)零度和有效積溫進(jìn)行了研究。劉德經(jīng)等[16]運(yùn)用回歸直線法開展了西施舌生物學(xué)零度和有效積溫研究。閆喜武[19]通過有效積溫公式=(–), 擬合線性升溫曲線, 結(jié)合組織學(xué)觀察求算了菲律賓蛤仔性腺發(fā)育生物學(xué)零度。田斌等[14]采用有效積溫?cái)M合曲線的方法, 計(jì)算了蝦夷扇貝性腺發(fā)育的生物學(xué)零度和有效積溫。Xue等[17]比較了1齡及2齡縊蟶新品種“申浙1號(hào)”性腺發(fā)育的生物學(xué)零度和有效積溫。

目前, 關(guān)于海神蛤生物學(xué)零度和有效積溫的研究尚未見報(bào)道。Marshall等[20]研究了溫度對(duì)高雅海神蛤的性腺發(fā)育的影響, 發(fā)現(xiàn)高雅海神蛤性腺發(fā)育的最佳水溫是7 ℃, 繁育水溫是11 ℃, 當(dāng)水溫升高到15 ℃以上時(shí)高雅海神蛤性腺開始退化, 當(dāng)水溫達(dá)到19 ℃時(shí)高雅海神蛤的性腺不發(fā)育。Aragón-noriega 等[21]對(duì)球形海神蛤()的性腺發(fā)育及繁殖周期進(jìn)行了研究, 結(jié)果表明, 球形海神蛤在水溫30 ℃時(shí)性腺開始逐漸發(fā)育, 當(dāng)水溫逐漸降低至18 ℃時(shí)進(jìn)入繁殖盛期。本研究運(yùn)用二點(diǎn)法、回歸直線法和有效積溫法3種方法求算日本海神蛤性腺發(fā)育的生物學(xué)零度及有效積溫, 以期為我國日本海神蛤資源恢復(fù)和人工苗種繁育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 親貝的選擇和暫養(yǎng)

于2019年1月26日, 在日本海海域采集殼型規(guī)整、無損傷, 水管粗壯且收縮力強(qiáng)的日本海神蛤158個(gè)作為親貝低溫運(yùn)輸至大連莊河貝類育苗場(chǎng), 在30 m3的水泥池中進(jìn)行暫養(yǎng)。室內(nèi)暫養(yǎng)水溫為4.1～4.3 ℃, 鹽度30～31, 餌料按球等邊金藻()和角毛藻()體積比1∶1混合投喂, 日投餌3～4次, 日投餌量約為(1.2～1.8)×104cells/mL, 每天全量換水一次。

1.2 親貝的升溫促熟

分別在兩個(gè)水泥池(1號(hào)培育池與2號(hào)培育池)中按兩種升溫方式進(jìn)行日本海神蛤室內(nèi)人工升溫促熟。在親貝人工升溫促熟過程中, 兩個(gè)實(shí)驗(yàn)組餌料投喂等日常管理操作保持一致。1號(hào)培育池與2號(hào)培育池均于1月27日開始升溫, 1號(hào)培育池每2日升溫0.5 ℃, 2號(hào)培育池每日升溫0.5 ℃, 每日早、中、晚進(jìn)行3次水溫測(cè)量, 根據(jù)監(jiān)測(cè)溫度計(jì)算日均水溫, 記錄從升溫促熟開始到產(chǎn)卵的總天數(shù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示, 使用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析, 采用 Excel 軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果

經(jīng)過室內(nèi)人工升溫促熟, 1號(hào)培育池在促熟后43 d開始出現(xiàn)產(chǎn)卵排精現(xiàn)象, 平均水溫為(7.41±2.37) ℃, 2號(hào)培育池在促熟后38 d出現(xiàn)產(chǎn)卵排精現(xiàn)象, 平均水溫是(8.50±2.45) ℃。兩池人工升溫促熟的日均水溫見表1。根據(jù)有效積溫公式:=(–0), 其中為日本海神蛤開始促熟到產(chǎn)卵所需的時(shí)間(d);為升溫促熟日均水溫(℃);0為生物學(xué)零度;為有效積溫。運(yùn)用二點(diǎn)法[13]、回歸直線法[16, 22-23]和有效積溫法[14, 19]3種方法求算日本海神蛤性腺發(fā)育的生物學(xué)零度0及有效積溫。

2.1 二點(diǎn)法

利用兩點(diǎn)法計(jì)算, 根據(jù)有效積溫相等, 可得(1–0)1==(2–0)2, 其中12分別為1號(hào)培育池、2號(hào)培育池升溫促熟日均水溫(℃);0為生物學(xué)零度;12分別為1號(hào)培育池、2號(hào)培育池促熟時(shí)間(d),為有效積溫。

整理得, 生物學(xué)零度:

式中1和2分別為7.41 ℃和8.50 ℃;1和2分別為43 d和38 d。結(jié)果表明, 日本海神蛤性腺發(fā)育生物學(xué)零度為–0.874 ℃, 有效積溫為356.212 ℃·d。

=(7.41+0.874)×43=(8.50+0.874)×38=356.212。

2.2 回歸直線法

表1 日本海神蛤室內(nèi)人工升溫促熟日均水溫

式中促熟天數(shù)、日均水溫等觀測(cè)數(shù)據(jù)見表2, 將表中數(shù)據(jù)代入回歸直線法計(jì)算公式, 求算生物學(xué)零度0和有效積溫值, 結(jié)果表明, 日本海神蛤性腺發(fā)育生物學(xué)零度為–1.14 ℃, 有效積溫為366.69 ℃·d。

表2 日本海神蛤性腺發(fā)育生物學(xué)零度與有效積溫計(jì)算

2.3 有效積溫法

記錄兩批親貝從開始促熟到自然產(chǎn)卵的日均水溫, 根據(jù)積溫公式=(–0)擬合線性升溫曲線, 利用積溫值相同, 即1=2、統(tǒng)計(jì)得出生物學(xué)零度0及有效積溫。

日本海神蛤人工升溫促熟的兩個(gè)培育池?cái)M合水溫變化見圖1、圖2。

圖1 1號(hào)培育池日本海神蛤人工升溫促熟實(shí)驗(yàn)水溫變化

圖2 2號(hào)培育池日本海神蛤人工升溫促熟實(shí)驗(yàn)水溫變化

根據(jù)日均水溫?cái)M合兩個(gè)實(shí)驗(yàn)的升溫曲線分別為L1(圖3a)和L2(圖3b)。

圖3 實(shí)驗(yàn)的積溫圖(實(shí)際)

L1:= 0.187 0+ 3.294 92= 0.984 0 (1)

L2:= 0.215 8+ 4.296 32= 0.954 3 (2)

由前兩種方法得知, 日本海神蛤的生物學(xué)零度0較低, 親貝入池水溫已高于0, 故實(shí)際實(shí)驗(yàn)積溫圖如圖3:

由1=2得,

由(3)解得:0=–0.900 96

根據(jù)生物學(xué)零度–0.900 96 ℃, 按有效積溫公式=(–0)推算, 得出在人工促熟條件下, 日本海神蛤的有效積溫為(357.305±0.09) ℃·d(見表3)。

表3 日本海神蛤有效積溫

根據(jù)二點(diǎn)法、直線回歸法和有效積溫法計(jì)算獲得的日本海神蛤生物學(xué)零度和有效積溫(見表4), 求得日本海神蛤生物學(xué)零度及有效積溫平均值分別為(–0.97±0.14) ℃和(360.07±5.76) ℃·d。

3 討論

溫度是影響貝類的性腺發(fā)育及繁殖周期的重要因素[24-26], 掌握其性腺發(fā)育的生物學(xué)零度和產(chǎn)卵的有效積溫, 可通過調(diào)節(jié)生境溫度的方法, 可以加快性腺發(fā)育速度, 達(dá)到提早繁育效果, 為貝類室內(nèi)人工升溫促熟苗種繁育提供科學(xué)的理論依據(jù)[27]。目前關(guān)于貝類的生物學(xué)零度的計(jì)算方法較多, 如二點(diǎn)法、回歸直線法和有效積溫法。利用二點(diǎn)法計(jì)算, 需要樣本數(shù)少, 計(jì)算方法簡單, 可快速得到數(shù)據(jù), 但由于代入數(shù)值為日均溫度, 存在精度不足的問題?；貧w直線法將發(fā)育起點(diǎn)溫度轉(zhuǎn)化為求算直線回歸系數(shù), 簡化了計(jì)算過程, 但是這種方法在計(jì)算過程中顛倒了自變量和因變量的關(guān)系, 將原來的自變量變成了因變量。二點(diǎn)法及回歸直線法法均為早期方法, 計(jì)算較為簡便, 首先在昆蟲等變溫性動(dòng)物中應(yīng)用[22, 28], 后被引入貝類等水產(chǎn)動(dòng)物。閆喜武[19]在計(jì)算菲律賓蛤仔時(shí)應(yīng)用了有效積溫法, 根據(jù)=(–)擬合線性升溫曲線, 利用有效積溫值進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)得出性腺發(fā)育生物學(xué)零度, 再通過組織學(xué)方法進(jìn)行驗(yàn)證。此方法適用于實(shí)際生產(chǎn)。擬合線性升溫曲線, 一定程度上減少了實(shí)驗(yàn)溫度不穩(wěn)定原因造成的影響, 再結(jié)合組織學(xué)方法進(jìn)行驗(yàn)證, 具有較強(qiáng)的說服力。本文采用3種方法計(jì)算得出日本海神蛤生物學(xué)零度分別為–0.874 ℃、–1.1352 ℃和–0.900 96 ℃, 有效積溫分別為356.212 ℃·d、366.689 ℃·d及357.305 ℃·d, 結(jié)果較為相近。綜合3種方法, 求得日本海神蛤的生物學(xué)零度平均值為(–0.97±0.14) ℃, 有效積溫平均值為(360.07±5.76) ℃·d。

表4 日本海神蛤生物學(xué)零度和有效積溫

本研究表明日本海神蛤性腺發(fā)育生物學(xué)零度較低, 這可能與日本海神蛤冷水生活環(huán)境適應(yīng)性和繁殖習(xí)性有關(guān)。在目前已有的報(bào)道中, 性腺發(fā)育生物學(xué)零度低于0 ℃的水產(chǎn)動(dòng)物較少, 王妍妍等[29]研究表明條斑星鰈()胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度為–0.1 ℃, 分析指出這可能與條斑星鰈為冷溫性魚類, 與其性腺早期在較低水溫開始發(fā)育有關(guān)。日本海神蛤?yàn)槔渌载愵? 成年個(gè)體生活適溫為8～ 22 ℃。李瑩[30]通過日本海神蛤周年性腺發(fā)育組織切片觀察發(fā)現(xiàn), 幾乎全年都存在性腺發(fā)育處于增殖期的雌性個(gè)體, 3—9月出現(xiàn)性腺發(fā)育處于成熟期雌性個(gè)體; 而雄性日本海神蛤全年都存在性腺發(fā)育處于成熟期個(gè)體; 雌雄日本海神蛤性腺發(fā)育具有不同步的特點(diǎn)。本實(shí)驗(yàn)計(jì)算求得日本海神蛤性腺發(fā)育生物學(xué)零度為–0.97 ℃, 與日本海神蛤自然水域的性腺發(fā)育實(shí)際情況相一致。

4 結(jié)論

本研究計(jì)算日本海神蛤生物學(xué)零度及有效積溫的平均值分別為(–0.97±0.14) ℃和(360.07±5.76) ℃·d。在日本海神蛤室內(nèi)人工苗種繁育過程中, 結(jié)合日本海神蛤性腺發(fā)育的生物學(xué)零度和產(chǎn)卵的有效積溫特點(diǎn), 通過調(diào)控生境水溫, 可以加快性腺發(fā)育速度, 達(dá)到提早繁育效果。

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Biological zero degree and effective accumulated temperature of the geoduck clam

ZHAO Wen1, 2, CHE Zong-hao1, 2, LIU Kuo1, 2, MA Qian-ying1, 2, LIU Ze1, 2, HUO Zhong-ming1, 2, YAN Xi-wu1, 2

(1. College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China; 2. Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province, Dalian 116023, China)

The geoduck clam () is a kind of precious shellfish that holds high commercial potential. In recent years, China has rapidly developed to be the largest market for geoduck clams. To explore the reproductive character of, the biological zero degree and effective accumulated temperature of(collected from the Sea of Japan) were studied by the methods of gonad maturity promotion with indoor artificial elevated temperature, spawning observation, and mathematical statistics in Zhuanghe, Dalian, China, from January to March 2019. The results demonstrated that the biological zero degree of gonadal reproduction ofwas –0.87 ℃, –1.14 ℃, –0.90 ℃, and the effective accumulated temperature was 356.21 ℃·d, 366.69 ℃·d, 357.31 ℃·d, respectively, when calculated using the two-point method, linear regression method, and effective accumulated temperature method. To summarize, the mean values of biological zero degree and effective accumulated temperature were (–0.97±0.14) ℃ and (360.07±5.76) ℃·d. The results illustrated that the biological zero degree of gonadal development was lower in geoduck clams than any other shellfish due to the living ability and reproduction characteristics of geoduck clams in cold water. The study found that spawning periods can be accelerated in the process of artificial breeding by adjusting the seawater temperature according to the character of the biological zero degree and effective accumulated temperature of gonadal development; meanwhile, the study also provided the scientific basis for the seeds forecast of geoduck clams in natural seawater environments. The findings make critical contributions to the aquaculture industry and resource restoration in the North Yellow Sea of China.

; gonadal development; artificial promoting maturity; biological zero degree; effective accu-mu-la-ted temperature

Jul. 29, 2021

S961.2

A

1000-3096(2022)10-0078-07

10.11759/hykx20210729001

2021-07-29;

2021-08-26

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃藍(lán)色糧倉科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2019YFD0900704, 2018YFD090140); 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金資助(CARS-49); 遼寧省“興遼英才計(jì)劃項(xiàng)目”(XLYC1807271); 大連市高層次人才創(chuàng)新支持計(jì)劃項(xiàng)目(杰出青年科技人才; 2021RJ09)

[Ministry of Science and Technology of China’s National Key Research and Development Program, No. 2019YFD0900704, 2018YFD0901404; Supported by the earmarked fund for CARS-49; The Liaoning Talent Revitalization Plan, No. XLYC1807271; Outstanding Young Scientific and Technolohical Talents Foundation of Dalian, No. 2021RJ09]

趙雯(1996—), 女, 漢族, 山西人, 碩士研究生, 主要從事貝類遺傳育種與繁殖研究, E-mail: zhaowenme@sina.com; 霍忠明(1983—),通信作者, 男, 漢族, 遼寧人, 教授, 主要從事貝類遺傳育種與繁殖研究, E-mail: huozm@dlou.edu.cn

(本文編輯: 楊 悅)