薹草屬少花薹草組（莎草科）的果囊形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義

魯益飛，劉永娣，鄭子洪，何芳，褚文珂，金水虎，金孝鋒*

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058；3.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 311121；4.浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心，浙江遂昌 323300）

薹草是莎草科Cyperaceae 最大的屬，約2 000種，廣布于世界（http：//wcsp.science.kew.org/）。在傳統(tǒng)薹草族tribe.Cariceae 分類研究中，常根據(jù)先出葉（果囊）合生情況、是否有小穗軸從先出葉中伸出以及小穗軸上雄花數(shù)、葉片有無(wú)主脈等性狀分為5個(gè)屬：薹草屬CarexL.、嵩草屬KobresiaWilld、SchoenoxiphiumNees.、CymophyllusMack.和UnciniaPers.。分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果顯示，薹草屬并非單系類群，在系統(tǒng)發(fā)育樹上均嵌套了其他4種與之近緣的屬，因此重新界定后的薹草屬范圍等同薹草族［1］。隨著采樣廣度和深度的增加，薹草屬被分為6個(gè)亞屬：subgs.SiderostictaWaterway、Psyllophorae（Degl.）Peterm.、EuthycerasPeterm.、Uncinia（Pers.）Peterm.、Carex、Vignea（P.Beauv.ex T.Lestib.）Heer，該系統(tǒng)框架被廣泛認(rèn)可［2-3］。

少花薹草組sect.PaniceaeG.Don 為東亞-北美間斷分布的中等大小的組，有些種可分布至歐洲，根據(jù)雄小穗單生于頂部、上部雌小穗有柄或近無(wú)柄、下部雌小穗具柄、具莖生葉的特征，以C.paniceaL.為模式建立。由于建立初期涉及該組種的研究成果發(fā)表不多，對(duì)其形態(tài)特征認(rèn)識(shí)不足，導(dǎo)致界定存在問題，收錄了本不屬于該組的種，例如急尖薹草組sect.AcutaeFries 中的C.rigidaGooden.和C.caespitosaL.等。隨著越來(lái)越多新分類群成果的發(fā)表，對(duì)該組的界定愈加清晰，文獻(xiàn)［4］認(rèn)為，sect.Paniceae頂生小穗雄性，側(cè)生小穗雌性、具柄，雌花鱗片先端圓鈍或具短芒，果囊鼓脹，具明顯或不明顯的脈，橫截面呈鈍三角形或圓形，具柄，柱頭3個(gè)。還將頂生小穗雄性，雌花鱗片先端鈍、急尖或具芒，果囊具明顯脈，具柄，稈橫切面呈銳三角形，柱頭3個(gè)的種歸為疏花薹草組sect.Laxiflorae（Kunth）Mack.。HOSHINO等［5］對(duì)sect.Paniceae的界定與文獻(xiàn)［4］相似?！吨袊?guó)植物志》［6］則認(rèn)為，sect.Paniceae與sect.Laxiflorae的主要區(qū)別在于前者果囊喙短，僅收錄1種C.sparsiflora（Wahlenb.）Steud.，將許多本隸屬于sect.Paniceae的種歸為sect.Laxiflorae，如阿里山薹草C.arisanensisHayata、少囊薹草C.egenaH.Lév.&Vaniot、線柄薹草C.filipesFranch.&Sav.等。此外，sect.Laxiflorae收錄了菱形果薹草組sect.RhomboidalesKük、隱匿薹草組sect.InfossaeS.W.Su 中的部分種，如白馬薹草C.baimaensisS.W.Su、長(zhǎng)嘴薹草C.longerostrataC.A.Mey.、和平菱果薹草C.macrandrolepsisH.Lév.和上海薹草C.shanghaiensisS.X.Qian &Y.Q.Liu 等。Flora of China［7］對(duì)sect.Paniceae的界定稍有調(diào)整，如將明顯不屬于同一類的白馬薹草、和平菱果薹草等種移出，歸為sect.CareyanaeTuck.ex Kük。最新的分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，sect.Paniceae、sect.Laxiflorae和 sect.Bicolores（Tuck.ex L.H.Bailey）Rouy 三者聚為一支，建議歸并，采用少花薹草組sect.Paniceae的范疇［2，8］，但由于sect.Bicolores的柱頭有2個(gè)，果囊呈雙凸?fàn)罨蚪蛐?，近無(wú)喙或具很短的喙，極易與sect.Paniceae和sect.Laxiflorae區(qū)別，故本研究界定的少花薹草組排除了sect.Bicolores，僅包括狹義少花薹草組sect.Paniceaes.s.和sect.Laxiflorae，共約40 種。

果囊是薹草族植物的特有結(jié)構(gòu)，其本質(zhì)為先出葉，不同種類薹草的果囊形態(tài)不同，果囊形狀、喙的形態(tài)、表面毛被和脈也有差別，而在同種內(nèi)，果囊形態(tài)較穩(wěn)定，受環(huán)境影響較小，可作為薹草屬內(nèi)物種劃分的重要依據(jù)。大量研究表明，果囊形態(tài)和微形態(tài)對(duì)組的界定具有一定參考價(jià)值［9-12］。本研究主要通過(guò)對(duì)少花薹草組果囊形態(tài)和微形態(tài)的觀測(cè)，分析并探討果囊形態(tài)和微形態(tài)在種內(nèi)和組內(nèi)種間的穩(wěn)定性及在少花薹草組中的系統(tǒng)學(xué)意義。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

實(shí)驗(yàn)材料為少花薹草組中26 種3 變種，共36個(gè)樣品，均取自臘葉標(biāo)本，標(biāo)本根據(jù)文獻(xiàn)［4-7］鑒定。材料來(lái)源信息詳見表1。

表1 材料來(lái)源Table 1 The sources of materials

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

在查閱文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，結(jié)合觀察樣品標(biāo)本，對(duì)果囊性狀進(jìn)行篩選，最終選定的觀測(cè)性狀包括果囊形狀、長(zhǎng)度，喙長(zhǎng)與果囊長(zhǎng)度的比值，喙的收縮、彎曲情況，喙口形態(tài)和果囊細(xì)脈間表皮細(xì)胞的隆起情況。

果囊長(zhǎng)度測(cè)量：每個(gè)樣品隨機(jī)取10 粒成熟果囊，在體視鏡下用游標(biāo)卡尺測(cè)量果囊長(zhǎng)度，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用IBM SPSS 21S軟件進(jìn)行差異顯著性分析檢驗(yàn)。

果囊形態(tài)觀察：先選擇成熟、干燥且完整的果囊，置于體視鏡下觀察，記錄果囊形狀、喙的收縮和彎曲情況；再將果囊粘貼于樣品臺(tái)上，在噴金儀中抽真空噴金，置于GEMINI-300 掃描電鏡下觀察并拍攝果囊形態(tài)、喙和果囊表面照片。

2 結(jié)果

少花薹草組果囊的形態(tài)和微形態(tài)觀測(cè)數(shù)據(jù)見表2，顯微照片見圖1 和圖2。

圖1 狹義少花薹草組sect.Paniceae s.s.13 種3 變種的果囊微形態(tài)Fig.1 Utricle micromorphology of 13 species and 3 varieties in sect.Paniceae s.s.

圖2 疏花薹草組sect.Laxiflorae 13 種的果囊微形態(tài)Fig 2 Utricle micromorphology of 13 species in sect.Laxiflorae

表2 果囊形態(tài)和微形態(tài)特征統(tǒng)計(jì)Table 2 Morphological and micromorphological characters of utricles

2.1 果囊的形狀與長(zhǎng)度

果囊形狀（不包括喙和柄）為倒卵球形、橢球形或卵球形，均為鈍三棱狀，如C.arakiana（Ohwi）Ohwi、線柄薹草、顯舌薹草C.macroglossaFranch.&Sav.、C.parcifloraBoott 等12 種為倒卵球形；寶華山薹草C.baohuashanicaTang&F.T.Wang ex L.K.Dai、少囊薹草、C.filipesvar.oligostachys（Meinsh.ex Maxim.）Kük.、C.filipesvar.tremula（Ohwi）Ohwi、C.papuloseBoott 等9 種3 變種為橢球形；C.jackianaBoott、浙江薹草C.zhejiangensisX.F.Jin et al.、C.leptonervia（Fernald）Fernald 等5 種為卵球形。果囊形狀在各類群內(nèi)保持一致，如C.arakiana、線柄薹草、顯舌薹草、絲柄薹草C.rouyanaFranch.、浙江薹草和C.purpuriferaMack.的果囊形狀穩(wěn)定。

果囊長(zhǎng)度（包括喙和柄）為1.99～7.27 mm，其中，C.ormostachyaWiegand 最小，為1.99±0.03 mm，浙江薹草最大，為7.27±0.46 mm，同種不同類群間果囊長(zhǎng)度差異不大。sect.Paniceaes.s.的果囊長(zhǎng)度為4.16～7.27 mm，sect.Laxiflorae為1.99～5.55 mm。顯著性分析表明，二者差異極顯著（P<0.01）。

2.2 果囊的喙

喙長(zhǎng)與果囊長(zhǎng)度的比值為1/8～1/2，其中具很短喙的有C.blandaDewey、C.gracilescensSteud.、C.leptonervia和C.ormostachya，具長(zhǎng)喙的有阿里山薹草、寶華山薹草、少囊薹草等12 種3 變種，同種不同類群間差異不大；sect.Paniceaes.s.的喙長(zhǎng)與果囊長(zhǎng)度的比值為1/3～1/2，sect.Laxiflorae的喙長(zhǎng)與果囊長(zhǎng)度的比值為1/8～1/3，二者差異極顯著（P<0.01）。

喙收縮分急縮和漸縮2 種。急縮的有15 種1 變種，分別為C.arakiana、阿里山薹草、寶華山薹草、線柄薹草、絲柄薹草等，漸縮的有少囊薹草、C.filipesvar.oligstachys、C.jackiana、顯舌薹草等11 種2 變種，同種不同類群間喙的收縮情況相同；sect.Paniceaes.s.中有6 種1 變種喙為急縮，5 種2 變種喙為漸縮，sect.Laxiflorae中有9 種喙為急縮，4種喙為漸縮，兩組間喙收縮情況無(wú)顯著差異。

喙彎曲分直、彎曲2 種。僅1種C.striatulaMichx.為直。同種不同類群間喙的彎曲情況相同。

喙口形態(tài)分斜截、平截、微二齒和二齒4 類。其中C.arakiana、寶華山薹草、少囊薹草、C.filipesvar.oligostachys、C.filipesvar.tremula、C.jackiana等12 種2 變種（14個(gè)樣品）為斜截；阿里山薹草、C.blanda、C.crebrifloraWiegand、C.gracilescens、C.ormostachya和C.striatula6 種為平截；C.arakiana、線柄薹草、顯舌薹草、C.parciflora等6種（7個(gè)樣品）為微二齒；線柄薹草、C.parcifloravar.tsukoensis、毛緣薹草C.pilosaScop.、絲柄薹草等7種1 變種（9個(gè)樣品）為二齒。同種不同類群間喙口形態(tài)稍有差異，如C.arakiana（斜截或微二齒）、線柄薹草（微二齒或二齒）、絲柄薹草（斜截、微二齒或二齒）、C.purpurifera（斜截或微二齒）。

2.3 果囊表皮細(xì)胞

大多數(shù)種的果囊表皮細(xì)胞外垂周壁明顯隆起，僅1 種2變種C.filipesvar.oligostachys、C.filipesvar.tremula、C.ormostachya的表皮細(xì)胞為不明顯隆起。同種不同類群間的表皮細(xì)胞隆起情況穩(wěn)定。

3 討論

通過(guò)對(duì)少花薹草組26 種3 變種共36個(gè)樣品的果囊形態(tài)和微形態(tài)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)：（1）果囊形狀為倒卵球形、橢球形或卵球形，均為鈍三棱狀，此性狀在同種內(nèi)穩(wěn)定；（2）果囊長(zhǎng)度為1.99～7.27 mm，此性狀在同種內(nèi)差異不大；（3）喙長(zhǎng)與果囊長(zhǎng)度的比值為1/8～1/2，喙呈急縮或漸縮，多數(shù)彎曲，喙直的僅有C.striatula，此性狀在同種內(nèi)穩(wěn)定；喙口形態(tài)有斜截、平截、微二齒和二齒4類，此性狀在同種內(nèi)有變異；（4）果囊表皮細(xì)胞多為明顯隆起，不明顯隆起的僅1 種2 變種，此性狀在同種不同類群內(nèi)穩(wěn)定。

果囊形態(tài)和微形態(tài)可為某些近緣種的區(qū)分或歸并提供依據(jù)。如可根據(jù)喙的收縮情況區(qū)分喙口形態(tài)接近的寶華山薹草、線柄薹草、絲柄薹草與少囊薹草、C.filipesvar.oligstachys、顯舌薹草；又如浙江薹草與少囊薹草的果囊形狀相似，但前者果囊長(zhǎng)度達(dá)7.12～7.27 mm，可據(jù)此對(duì)二者進(jìn)行區(qū)分；再如可輕易將具極短喙的C.blanda、C.leptonervia、C.ormostachya與其他種區(qū)分。此外，文獻(xiàn)［6-7］將C.filipesvar.oligostachys并入少囊薹草，兩者的果囊形態(tài)除形狀和長(zhǎng)度略有差異，其余均一致，故贊同做歸并處理。

果囊形態(tài)在同組內(nèi)具有一定相似性，在不同組間常存在明顯差異，可作為劃分組的重要依據(jù)。sect.Paniceaes.s.與sect.Laxiflorae在果囊長(zhǎng)度、喙長(zhǎng)與果囊長(zhǎng)度的比值上具有顯著差異，這為前人劃分此二組的合理性增加了有關(guān)果囊形態(tài)和微形態(tài)的證據(jù)。然而根據(jù)系統(tǒng)學(xué)相關(guān)研究［3］，sect.Paniceaes.s.和sect.Laxiflorae與sect.Bicolores在同一大支中，其中sect.Laxiflorae和sect.Bicolores分別形成單系且互為姐妹群，sect.Paniceaes.s.大致形成了一個(gè)并系類群，因此將三者合并更為合理。結(jié)合果囊形態(tài)變異，果囊形狀（三棱狀或雙凸?fàn)睿┎灰欢ㄊ莿澐纸M的重要標(biāo)準(zhǔn)。此性狀一般由柱頭數(shù)決定，柱頭為3個(gè)的果囊為三棱狀，柱頭為2個(gè)的為雙凸?fàn)罨蚱酵範(fàn)睢Ｒ虼?，一直以?lái)將其作為劃分組的重要依據(jù)，在少花薹草組中，果囊三棱狀為祖征，雙凸?fàn)顑H為sect.Bicolores的衍征。此外，觀察到sect.Paniceaes.s.和sect.Laxiflorae的果囊表皮細(xì)胞多為明顯隆起，根據(jù)文獻(xiàn)［4］，sect.Bicolores的果囊表皮細(xì)胞明顯隆起，一些還形成乳頭狀突起，這與ROALSON等［3］對(duì)少花薹草組的描述一致，支持將sect.Bicolores與 sect.Paniceaes.s.和 sect.Laxiflorae歸并，這說(shuō)明此性狀可為界定少花薹草組提供一定依據(jù)，具有一定的系統(tǒng)學(xué)意義。

日本京都大學(xué)綜合研究博物館（KYO）、日本東京大學(xué)綜合研究博物館（TI）、法國(guó)巴黎自然歷史博物館（P）為標(biāo)本查閱提供了方便，并提供了部分實(shí)驗(yàn)材料；浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李攀博士幫助收集美國(guó)威斯康星大學(xué)標(biāo)本館（WIS）和哈佛大學(xué)標(biāo)本館（HUH）的相關(guān)北美實(shí)驗(yàn)材料；浙江大學(xué)分析測(cè)試中心戎念杭老師協(xié)助拍攝掃描電鏡照片，在此一并致謝。