新疆三種獨(dú)尾草的適宜分布及其對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)

董蘇君,馬松梅,張 丹,何大俊,張 林,閆 涵

1 石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 綠洲城鎮(zhèn)與山盆系統(tǒng)生態(tài)兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 石河子 832000

2 石河子大學(xué)理學(xué)院, 干旱區(qū)景觀生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 綠洲城鎮(zhèn)與山盆系統(tǒng)生態(tài)兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 石河子 832000

物種地理分布格局(空間分布特征)的變化是對(duì)氣候變化最清楚、最直接的反映[1]。預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)植物多樣性的影響一直是植物地理學(xué)和植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和重點(diǎn)之一。氣候變化對(duì)分布范圍較窄的植物來(lái)說(shuō)更具有抑制性和選擇性,因?yàn)檫@類植物對(duì)環(huán)境氣候的特定性相對(duì)較高[2]。大尺度氣候變化會(huì)對(duì)植被分布造成一定影響,局部環(huán)境的差異也影響植物產(chǎn)生局部環(huán)境適應(yīng),造成很多植物類群分布特征相似但環(huán)境生態(tài)位產(chǎn)生一定分化[3]。相關(guān)研究利用遺傳變異分析和生態(tài)位分析表明溫度變化和較低冬季均溫以及高度特異性的生境可能是造成昌都韭(AlliumchangduenseJ.M.Xu.)與梭沙韭(AlliumforrestiiDiels)分化的重要原因[4]；溫度和降水的顯著差異造成不同倍性的獼猴桃(中華獼猴桃(Actinidiachinensisvar.chinensis)、美味獼猴桃(Actinidiachinensisvar.deliciosa))、3種云杉(沙地云杉(Piceamongolica)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、白扦(Piceameyeri))產(chǎn)生明顯的生態(tài)位差異[5—6]。新疆獨(dú)特的山脈-盆地-綠洲-沙漠景觀,孕育了豐富的中國(guó)新疆僅分布屬,如角果藜屬(CeratocarpusLinn.)、新疆藜屬(AelleniaUlbr)、鹽蓬屬(Halimocnemis)等,以及中國(guó)新疆僅分布種,如沙生檉柳(Tamarixtaklamakanensis)、天山云杉(Piceaschrenkianavar.tianschanica)等,以及國(guó)內(nèi)僅分布于新疆的類短命植物阿爾泰獨(dú)尾草(Eremurusaltaicus)、粗柄獨(dú)尾草(Eremurusinderiensis)和異翅獨(dú)尾草(Eremurusanisopterus)。

獨(dú)尾草屬(EremurusM.Bieb.)隸屬百合科(Liliaceae),在我國(guó)共有4種,阿爾泰獨(dú)尾草(Eremurusaltaicus(Pall.) Stev)、粗柄獨(dú)尾草(Eremurusinderiensis(M.Bieb) Regel)、異翅獨(dú)尾草(Eremurusanisopterus(Kar.et Kir) Regel)和獨(dú)尾草(EremuruschinensisFedtsch),前3種僅分布于新疆[7]。其中,阿爾泰獨(dú)尾草為典型山地植物,主要分布于伊犁河谷地帶和準(zhǔn)噶爾盆地西北緣,多生長(zhǎng)于山地草原和草甸草原；粗柄獨(dú)尾草和異翅獨(dú)尾草為典型的沙生植物,均分布于準(zhǔn)噶爾盆地西南部,常見(jiàn)于平原固定沙丘、半固定沙丘和沙地[8]。新疆3種獨(dú)尾草均為早春多年生類短命植物,利用早春季相對(duì)充足的水分在2個(gè)月左右迅速完成生活史,隨后地上部分枯萎、而地下部分進(jìn)入休眠期以躲避炎熱夏季[9]。目前,對(duì)于3種獨(dú)尾草已開(kāi)展的研究主要體現(xiàn)在解剖學(xué)[10]、繁育生物學(xué)[11]、化學(xué)成分分析[12]等方面。但是,3種獨(dú)尾草在新疆的生態(tài)適宜性如何？適宜的分布范圍與空間格局如何？哪些環(huán)境因子主要影響了3種植物的適宜分布？以及3種植物對(duì)未來(lái)氣候變化的可能響應(yīng),這一系列科學(xué)問(wèn)題都并不清楚,成為限制新疆獨(dú)尾草資源利用和科學(xué)保護(hù)的瓶頸。

物種分布模型(SDMs)是評(píng)估氣候變化對(duì)物種分布影響的主要方法,通常用于物種的潛在地理分布研究。常見(jiàn)的物種分布模型主要有最大熵模型(MaxEnt)、廣義加性模型、廣義線性模型、分類回歸樹(shù)等[13]。其中,最大熵模型基于熵最大原理,利用不完整的物種分布信息,反映物種潛在分布區(qū)與環(huán)境因子的關(guān)系,并構(gòu)建其地理尺度上的空間分布模型[14]。由于機(jī)理清晰、建模簡(jiǎn)單、模擬結(jié)果連續(xù)、預(yù)測(cè)效果較好等特點(diǎn),成為預(yù)測(cè)物種潛在地理分布的常用模型之一[15],已被廣泛運(yùn)用于典型荒漠植物的歷史分布格局模擬[16]、外來(lái)物種的入侵風(fēng)險(xiǎn)模擬[17]、種下譜系分組模擬[18]等研究領(lǐng)域。因此,本研究基于3種獨(dú)尾草的地理分布信息和環(huán)境數(shù)據(jù),利用MaxEnt模型結(jié)合地理信息系統(tǒng)ArcGIS模擬不同時(shí)段3種植物在新疆的適宜分布,利用R程序包、統(tǒng)計(jì)學(xué)和空間統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析不同氣候因子對(duì)3種獨(dú)尾草適宜分布的影響。旨在解決以下科學(xué)目標(biāo)：(1)基準(zhǔn)氣候情景下,3種獨(dú)尾草在新疆的適宜分布范圍與空間分布特征；(2)限制獨(dú)尾草分布的關(guān)鍵環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子及其適宜的數(shù)值范圍；(3)3種獨(dú)尾草的適宜分布對(duì)未來(lái)氣候變化的可能響應(yīng)。

1 研究數(shù)據(jù)與研究方法

1.1 分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)的來(lái)源與處理

本研究通過(guò)檢索中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH；http://www.cvh.org.cn/)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(https://www.gbif.org/)結(jié)合已發(fā)表文獻(xiàn),共獲得114個(gè)獨(dú)尾草屬的自然分布點(diǎn),對(duì)有經(jīng)緯度記載的數(shù)據(jù)直接使用,對(duì)僅有位置記錄的分布點(diǎn)則通過(guò)BIGMAP地圖下載器和中國(guó)地名錄確定詳細(xì)地理坐標(biāo),并基于R中的raster和biomod2程序包進(jìn)一步剔除重復(fù)和模糊的分布點(diǎn),矯正分布點(diǎn)偏差。最終,獲得64條準(zhǔn)確有效的分布記錄(阿爾泰獨(dú)尾草29條、粗柄獨(dú)尾草18條、異翅獨(dú)尾草17條)用于模型的模擬,覆蓋了3種獨(dú)尾草屬植物在新疆的自然分布范圍(圖1)。

圖1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的3種獨(dú)尾草基準(zhǔn)、未來(lái)氣候情景下的適宜分布

本研究中,19個(gè)氣候變量來(lái)源于IPCC生物氣候數(shù)據(jù)集(http://www.worldclim.org),選取2001—2040年、2041—2080年SSP2- 4.5共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(SSPs)下CMIP6模型的氣候數(shù)據(jù)。共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑是IPCC描述未來(lái)不同氣候政策不同社會(huì)發(fā)展?fàn)顩r下的排放情景。其中包括SSP1—SSP5共5種不同路徑。 本研究選擇代表溫室氣體排放中等路徑SSP2-4.5。坡度、坡向數(shù)據(jù)利用ArcGIS10.5空間分析工具從中國(guó)科學(xué)院地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http://www.gscloud.cn/)提供的數(shù)字高程模型(DEM)中提取。模型模擬使用的中國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃底圖來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://www.ngcc.cn/)?？紤]空間環(huán)境變量對(duì)物種的限制作用,降低變量的空間緯度避免過(guò)擬合現(xiàn)象,運(yùn)用R軟件的Hmisc程序包對(duì)22個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,剔除相關(guān)性高(>80%)的變量,最終篩選獲得8個(gè)環(huán)境變量(表1)。

表1 8個(gè)環(huán)境變量及其相關(guān)信息

1.2 最大熵模型構(gòu)建

利用MaxEnt模型構(gòu)建,隨機(jī)選擇75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集,剩余25%數(shù)據(jù)作為測(cè)試集,用于檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臏?zhǔn)確性,重復(fù)運(yùn)算10次。采用受試者工作特征曲線(ROC)下方面積(AUC)值對(duì)模型模擬的準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)價(jià)[19]。AUC的取值范圍為0—1,值為0.8—0.9,表示模型模擬精度較高,為0.9—1.0,表示模型模擬精度極高[20]。為了方便模型模擬結(jié)果的可視化表達(dá),參照已發(fā)表文獻(xiàn)[21],利用ArcGIS空間分析工具計(jì)算所有已知分布點(diǎn)在潛在分布圖上的適宜性,并計(jì)算這些值的標(biāo)準(zhǔn)差σ和平均值μ,選擇p=σ-μ作為閾值,區(qū)分“適生區(qū)”和“不適生區(qū)”；選擇p=σ+μ作為閾值,區(qū)分“適生區(qū)”和“高度適生區(qū)”。

1.3 多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析

利用多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析基準(zhǔn)時(shí)段與未來(lái)時(shí)段研究區(qū)的氣候變化及其主要變化因子。利用MaxEnt.jar文件中的density.tools.Novel工具分別計(jì)算2001—2040年和2041—2080年研究區(qū)內(nèi)6個(gè)氣候因子(2個(gè)地形因子變化太小而忽略不計(jì))的相似度(S)得到多元環(huán)境相似度面。當(dāng)S值為正值時(shí),S值越小表示該區(qū)域氣候因子的差異越大,S值為100.00時(shí),表示無(wú)差異；當(dāng)S值為負(fù)值時(shí),表示該區(qū)域至少有1個(gè)氣候因子的不相似度超出了參考范圍,該區(qū)域的環(huán)境差異極大[22]。同時(shí),提取相似度最低的氣候因子,得到最不相似變量,利用ArcGIS 10.5進(jìn)行可視化處理。利用MaxEnt模型生成的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和置換重要值分析各環(huán)境因子對(duì)模型模擬的貢獻(xiàn)以及模型對(duì)各環(huán)境因子的依賴[23]。

1.4 8個(gè)環(huán)境因子的主成分分析

為了進(jìn)一步評(píng)價(jià)3種植物分布區(qū)的環(huán)境變量差異以及造成環(huán)境差異的主要驅(qū)動(dòng)因子,本研究基于3種獨(dú)尾草的64個(gè)自然分布點(diǎn)和篩選后的8個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行主成分(PCA)分析,PCA分析利用R4.0.2的ggplot2包完成。

2 研究結(jié)果與分析

2.1 3種獨(dú)尾草的適宜分布及其對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)

基準(zhǔn)及未來(lái)氣候情境下,3種獨(dú)尾草模擬的MaxEnt模型的平均AUC值均大于0.935,表明模型模擬結(jié)果較準(zhǔn)確。沙生植物粗柄獨(dú)尾草與異翅獨(dú)尾草適宜分布范圍有較大部分的重疊,阿爾泰獨(dú)尾草與兩種沙生獨(dú)尾草的分布區(qū)具有明顯差異(圖1)?；鶞?zhǔn)氣候下,阿爾泰獨(dú)尾草的適宜分布占研究區(qū)總面積的19.46%,集中于北疆伊犁河谷、天山北麓、阿爾泰山中段和準(zhǔn)噶爾西部山地(圖1)。其中,高度適生區(qū)為小面積的破碎斑塊,集中于準(zhǔn)噶爾西部山地、伊犁河谷,占研究區(qū)總面積的2.97%。沙生植物粗柄獨(dú)尾草與異翅獨(dú)尾草的適宜分布主要集中于天山北坡古爾班通古特沙漠西南部沙地,適生區(qū)面積占比分別為3.06%、1.16%(表2)。具體說(shuō),粗柄獨(dú)尾草的適生區(qū),西起準(zhǔn)噶爾盆地西端婆羅科努山的山前沙丘,東至天山中段的古爾班通古特沙漠南緣,其中高度適生區(qū)主要呈帶狀分布于天山北坡中段的綠洲-荒漠過(guò)渡帶,占研究區(qū)總面積的0.60%。異翅獨(dú)尾草的適生區(qū)較小且破碎程度更高,高度適生區(qū)呈塊狀分布于婆羅科努山中段的沙漠南緣,占研究區(qū)總面積的0.19%(圖1,表2)。

2001—2040年和2041—2080年氣候情景下,3種獨(dú)尾草植物的適生范圍整體均呈縮減趨勢(shì)(圖1)。2001—2040年,阿爾泰獨(dú)尾草以山地適宜分布區(qū)邊緣及沙漠邊緣斑塊縮減或消失為主,適宜分布區(qū)占比將縮減9.925%,分布整體呈向天山北麓和準(zhǔn)噶爾西部山地縮減趨勢(shì)；2041—2080年的適宜分布將進(jìn)一步破碎化。粗柄獨(dú)尾草的適生區(qū)在2001—2040年將縮減20.984%,主要表現(xiàn)為適宜分布區(qū)內(nèi)部及邊緣破碎化；2041—2080年適生區(qū)將向古爾班通古特沙漠南緣顯著縮減58.112%。異翅獨(dú)尾草的適生區(qū)2001—2040年將縮減71.607%,整體向沙漠西端婆羅科努山的山前沙丘北坡縮減,且高度適生區(qū)基本消失；2041—2080年適生面積將略微增加(圖1,表2)。

表2 基準(zhǔn)、未來(lái)氣候情景下3種獨(dú)尾草不同等級(jí)適生區(qū)面積的變化

2.2 影響3種獨(dú)尾草適宜分布的環(huán)境因子分析

(1)MaxEnt模型模擬的驅(qū)動(dòng)因子及其累積貢獻(xiàn)率

最大熵模擬的環(huán)境因子分析表明,極端降水因子主要影響了阿爾泰獨(dú)尾草的適宜分布,最干月降水量和最濕月降水量的累積貢獻(xiàn)率達(dá)74.8%,另外坡向也對(duì)該山地植物的分布具有一定影響,貢獻(xiàn)率為10.9%。粗柄獨(dú)尾草的生態(tài)適宜性主要受溫度季節(jié)性變動(dòng)指數(shù)和最干月降水量的影響,異翅獨(dú)尾草主要受溫度季節(jié)性變動(dòng)指數(shù)和坡度的影響,累積貢獻(xiàn)率分別為84.7%、83.5%(表3)。

表3 影響3種獨(dú)尾草分布的主要環(huán)境變量及其貢獻(xiàn)率

(2)研究區(qū)未來(lái)氣候相對(duì)基準(zhǔn)氣候的波動(dòng)及其主導(dǎo)因子

多元環(huán)境相似度面預(yù)測(cè)結(jié)果表明,2001—2040年和2041—2080年,研究區(qū)大部分區(qū)域?qū)l(fā)生明顯的氣候波動(dòng)(圖2)。2001—2040年,研究區(qū)內(nèi)氣候因子相似度低于20的區(qū)域占比為84.03%,相比于基準(zhǔn)氣候,伊犁河谷、準(zhǔn)噶爾盆地南部、塔里木盆地西南部和吐魯番盆地等均表現(xiàn)出強(qiáng)烈的氣候波動(dòng)(圖2)。阿爾泰獨(dú)尾草、粗柄獨(dú)尾草和異翅獨(dú)尾草在基準(zhǔn)氣候下的絕大部分適宜分布區(qū)均將發(fā)生明顯的氣候波動(dòng),適生區(qū)內(nèi)氣候因子的平均相似度分別為10.00、1.23、0.77(圖2)。2041—2080年研究區(qū)的氣候波動(dòng)與2001—2040年較相似,但波動(dòng)范圍和程度略微增加,氣候因子相似度低于20的區(qū)域占比達(dá)87.41%,3種植物適生區(qū)內(nèi)氣候因子的平均相似度分別為2.87、5.75、6.00(圖2)。最不相似變量顯示,2001—2040年最冷月最低溫(Bio6)、降水量季節(jié)性變化(Bio15)、平均日較差(Bio2)、溫度季節(jié)性變動(dòng)指數(shù)(Bio4)均將發(fā)生顯著變化,是造成研究區(qū)內(nèi)81.91%的區(qū)域發(fā)生氣候波動(dòng)的主要因子(圖2)。最干月降水量、降水量的季節(jié)性變化和最濕月降水量,也是影響阿爾泰獨(dú)尾草62.07%的分布點(diǎn)發(fā)生氣候變化的主導(dǎo)因子。溫度季節(jié)性變動(dòng)指數(shù)是影響粗柄獨(dú)尾83.33%和異翅獨(dú)尾草88.24%的分布點(diǎn)氣候發(fā)生變化的主要因子(圖2)。

圖2 2001—2040年、2041—2080年氣候情景下影響3種獨(dú)尾草分布的6個(gè)驅(qū)動(dòng)因子的多元環(huán)境相似度面和最不相似變量

2.3 3種獨(dú)尾草的環(huán)境生態(tài)位差異及其驅(qū)動(dòng)因子分析

PCA分析結(jié)果顯示,基準(zhǔn)氣候下,3種獨(dú)尾草植物各適生區(qū)內(nèi)8個(gè)環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子的數(shù)值范圍存在明顯差異,尤其是山地獨(dú)尾草和沙生獨(dú)尾草顯著分化為兩組(圖3)。最干月降水量(Bio14)、溫度季節(jié)性變動(dòng)指數(shù)(Bio4)、最濕月降水量(Bio13)和降水量季節(jié)性變化(Bio15)主要導(dǎo)致了3種植物環(huán)境生態(tài)位的顯著差異(圖3)。

圖3 影響3種獨(dú)尾草分布的8個(gè)環(huán)境因子的PCA分析

3 結(jié)論與討論

3.1 3種獨(dú)尾草的適宜分布及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制

基準(zhǔn)與未來(lái)時(shí)段,本研究模型模擬的阿爾泰獨(dú)尾草和兩種沙生獨(dú)尾草的分布范圍均存在明顯差異(圖1),阿爾泰獨(dú)尾草的適宜分布集中于天山北麓的山地草甸,兩種沙生獨(dú)尾草主要分布于古爾班通古特沙漠南緣,這與文獻(xiàn)記載一致[24]。而且,根據(jù)本研究,阿爾泰獨(dú)尾草與兩種沙生獨(dú)尾草的環(huán)境生態(tài)位存在較顯著的差異(圖3)?；鶞?zhǔn)氣候下,除在新疆天山和阿爾泰山的適宜分布外[10—11],模型還識(shí)別出阿爾泰獨(dú)尾草在伊犁河谷和準(zhǔn)噶爾西部山地具有高度適宜性(圖1),相關(guān)研究也表明早春類短命植物從最北部的阿爾泰山到最南部的伊犁河谷均有分布[25],這些區(qū)域均屬新疆重要的水源涵養(yǎng)區(qū),常年植被茂盛,適合山地植物、短命植物等生長(zhǎng)[26]。兩種沙生植物粗柄獨(dú)尾草和異翅獨(dú)尾草的適宜分布有較大范圍的重疊,主要集中于準(zhǔn)噶爾盆地西南部沙區(qū)婆羅科努山的山前沙丘(圖1)。準(zhǔn)噶爾盆地西南部荒漠擁有豐富的熱量資源、相對(duì)均勻的降水條件,能夠?yàn)樯成参锾峁┹^適宜的生長(zhǎng)環(huán)境,梭梭(H.ammodendron)[27]和白梭梭(H.persicum)[28]等荒漠植物物種均在該區(qū)域具有較適宜的分布。兩種沙生類短命植物長(zhǎng)期適應(yīng)沙漠惡劣生存環(huán)境,進(jìn)化出了一系列生活史對(duì)策,如：花期僅重疊1—2天、陰雨天顯著延長(zhǎng)散粉期、花藥雨天不開(kāi)裂且已裂花藥因復(fù)水作用閉合[8,29]。兩種沙生獨(dú)尾草的適宜分布范圍相比,粗柄獨(dú)尾草適生區(qū)較大且集中,這可能是因?yàn)榇直?dú)尾草在破碎化生境中形成了較好的局部環(huán)境適應(yīng)性,其種子變輕、種翅增大,以增強(qiáng)種子的散布能力從而在不利生境中擴(kuò)大其生存范圍[30]。

新疆3種獨(dú)尾草適宜分布區(qū)內(nèi)的降水和溫度均存在顯著差異,阿爾泰獨(dú)尾草受降水因素影響較大；而兩種沙生獨(dú)尾草則受氣溫因素影響較大(圖2,圖3)。其中,最干月降水量(Bio14)主要影響了阿爾泰獨(dú)尾草的分布基準(zhǔn)氣候下該植物適生區(qū)內(nèi)最干月降水的適宜范圍是1—25mm,2001—2040年和2041—2080年的降水范圍將略有增加。適宜的降水區(qū)間是植物對(duì)外界環(huán)境變化的緩沖應(yīng)對(duì),過(guò)多降水可能超出植物降水需求量的緩沖區(qū)間,降低植物生長(zhǎng)的適宜性,從而將造成分布范圍縮減。未來(lái)時(shí)段,阿爾泰獨(dú)尾草適宜分布區(qū)減少的區(qū)域,如天山北麓和準(zhǔn)噶爾盆地西部山地等,最干月降水量(Bio14)均有所增加,說(shuō)明該因子的波動(dòng)對(duì)其適宜分布具有主導(dǎo)性的限制(圖2)。溫度季節(jié)性變動(dòng)指數(shù)(Bio4)主要影響了兩種沙生獨(dú)尾草的分布,基準(zhǔn)氣候下該因子的平均適宜范圍為1150—1672,2001—2040年和2041—2080年分別為1490—1712和1524—1751。兩種沙生類短命植物應(yīng)對(duì)夏季高溫,存在夏眠,未來(lái)氣候情景下溫度變動(dòng)區(qū)間升高將導(dǎo)致兩種植物適宜的生境縮減。相關(guān)研究也表明古爾班通古特沙漠短命植物的種子發(fā)芽受溫度和光線的強(qiáng)調(diào)節(jié)作用[31]。因而,荒漠夏季酷熱、冬季嚴(yán)寒的溫度波動(dòng)對(duì)兩種沙生獨(dú)尾草的生長(zhǎng)、分布存在較大限制。2001—2040年和2041—2080年古特沙漠南緣的溫度季節(jié)性變動(dòng)指數(shù)(Bio14)顯著增加(圖2),兩種獨(dú)尾草的適宜分布也在這些區(qū)域呈破碎化減少趨勢(shì),尤其是異翅獨(dú)尾草的高度適宜分布區(qū)將基本消失(圖1)。溫度季節(jié)性變動(dòng)指數(shù)(Bio4)和最干月降水量(Bio14)也在一定程度上主導(dǎo)了山地植物阿爾泰獨(dú)尾草與兩種沙生獨(dú)尾草環(huán)境生態(tài)位的分化(圖3)。此外,本研究選取的地形因子坡度和坡向?qū)π陆?種獨(dú)尾草的適宜分布也有一定影響(表3)。阿爾泰獨(dú)尾草多分布于天山北麓的陽(yáng)坡(生長(zhǎng)于南坡),常伴隨天山云杉(生長(zhǎng)于北坡)[11]；異翅獨(dú)尾草生態(tài)適應(yīng)幅較寬不僅可與粗柄獨(dú)尾草同生長(zhǎng)于沙丘北坡或坡底丘間平地,也可生于坡頂[24]。

3.2 3種獨(dú)尾草的適宜分布對(duì)未來(lái)氣候變化的可能響應(yīng)

氣候變化將引起氣溫和降水量空間分布格局的改變,若超過(guò)了植物生態(tài)幅可能會(huì)使植物適生區(qū)面積減少[32]。例如,極端降水可能導(dǎo)致植物種子儲(chǔ)存在土壤中或已經(jīng)死亡[33],過(guò)量光熱會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生光破壞或光抑制,進(jìn)而限制植物的生長(zhǎng)[34]。在全球氣候變化背景下,降水的波動(dòng)變化和極端干旱事件也將對(duì)沙漠植被,特別是對(duì)短命草本種群產(chǎn)生較大的影響[35]。

未來(lái)氣候變化情景下,3種獨(dú)尾草的適宜分布面積均呈縮減趨勢(shì),阿爾泰獨(dú)尾草為經(jīng)度方向上的縮減,兩種沙生獨(dú)尾草為緯度方向上的縮減(圖1)。2001—2040年和2041—2080年相比,氣候變動(dòng)較相似,均以準(zhǔn)噶爾西部山地降水量增加、古爾班通古特沙漠南部溫度變動(dòng)加劇為主(圖2)。以2001—2040年分析,阿爾泰獨(dú)尾草62.07%的分布點(diǎn)發(fā)生氣候波動(dòng),將造成適生區(qū)主要向天山北麓和準(zhǔn)噶爾西部山地縮減；粗柄獨(dú)尾草83.33%的分布點(diǎn)發(fā)生氣候波動(dòng),將造成適生區(qū)向古爾班通古特沙漠南緣縮減；異翅獨(dú)尾草88.24%的分布點(diǎn)發(fā)生氣候波動(dòng),將造成適生區(qū)整體向沙漠南緣西端婆羅科努山的山前沙丘北坡縮減(圖1)。相關(guān)研究也表明其它山地、荒漠植物未來(lái)氣候變化情景下也呈現(xiàn)分布范圍縮減趨勢(shì),如山地植物天山花楸在西北地區(qū)的適宜分布將向高海拔地區(qū)縮減[36]；荒漠植物裸果木在我國(guó)西北荒漠區(qū)的適宜分布范圍和最適宜分布區(qū)都將明顯減少[37]。本研究3種植物適生分布區(qū)的變化與水溫條件的變化緊密相關(guān)：2001—2040年和2041—2080年,研究區(qū)氣候波動(dòng)較大的區(qū)域,如準(zhǔn)噶爾盆地中南部,將造成山地植物阿爾泰獨(dú)尾草在古爾班通古特沙漠邊緣的斑塊適宜分布區(qū)消失,阿爾泰山中段區(qū)域邊緣也呈現(xiàn)破碎化,而天山北麓、準(zhǔn)噶爾西部山地未來(lái)時(shí)段氣候波動(dòng)較小,為該植物提供了較穩(wěn)定、較集中的適宜生境,可作為資源管理和保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域(圖1)；古爾班通古特沙漠南緣,婆羅科努山中段區(qū)域,為沙生植物粗柄獨(dú)尾草和異翅獨(dú)尾草植物提供了連續(xù)、穩(wěn)定的適宜生境(圖1,圖2)。

本研究模擬的新疆3種獨(dú)尾草植物是新疆山地、荒漠區(qū)域的生態(tài)平衡與修復(fù)的先鋒物種,3種植物分布的生態(tài)適宜性變化及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究具有重要的理論與現(xiàn)實(shí)意義。根據(jù)本研究,未來(lái)氣候情境下,由于研究區(qū)氣候波動(dòng),新疆3種獨(dú)尾草的適宜分布總體均將呈縮減趨勢(shì),以適生區(qū)邊緣及沙漠邊緣斑塊破碎化或消失為主,本研究的結(jié)果可為國(guó)內(nèi)僅在新疆分布的3種獨(dú)尾草植物資源的科學(xué)保護(hù)提供科學(xué)數(shù)據(jù)。