金沙江上中段大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征和多樣性分析

池仕運(yùn),王 瑞,魏 秘,徐 靖,戴逢斌,呂克強(qiáng),李嗣新,胡菊香,*

1 水利部中國(guó)科學(xué)研究院水工程生態(tài)研究所,武漢 430079

2 水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430079

3 湖北省水生態(tài)保護(hù)與修復(fù)工程技術(shù)研究中心,武漢 430079

4 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院,北京 100038

金沙江主源為沱沱河,發(fā)源于青藏高原唐古拉山脈的格拉丹東雪山西南側(cè)[1],以多沙湍急著稱[2],其高度復(fù)雜的自然環(huán)境孕育了豐富的水生生物資源,具有巨大的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、生態(tài)和科研價(jià)值[3]。金沙江水量充沛且穩(wěn)定,河道落差大而集中,水能資源十分豐富,是我國(guó)最大的水電基地,但又是長(zhǎng)江上游泥沙最多的河流,是三峽水庫(kù)入庫(kù)泥沙的主要來源[4,5]。金沙江是長(zhǎng)江流域的重要生態(tài)屏障區(qū),承擔(dān)了長(zhǎng)江上游水源涵養(yǎng)、防風(fēng)固沙和生物多樣性保護(hù)等重要功能[6]。目前,金沙江干支流河流生態(tài)系統(tǒng)面臨的主要問題為水電梯級(jí)開發(fā)對(duì)急流流水生境的連續(xù)性和完整性的破壞、沿江排污以及過度捕撈[3],這些對(duì)金沙江流域的水生生物多樣性構(gòu)成了較為嚴(yán)重的脅迫,因此開展金沙江流域的水生生物多樣性監(jiān)測(cè)與保護(hù)工作是當(dāng)前踐行水生態(tài)安全文明的要求和體現(xiàn),刻不容緩。

金沙江上游直門達(dá)至石鼓段海拔較高,環(huán)境惡劣,人口稀少和交通不便,對(duì)該區(qū)段的水生態(tài)調(diào)查多限于水電開發(fā)階段的環(huán)評(píng),公開發(fā)表的資料和報(bào)道甚少,且僅限于浮游植物的零星報(bào)道[3]。從文獻(xiàn)調(diào)研情況來看,對(duì)大型底棲無脊椎動(dòng)物的調(diào)查報(bào)道限于石鼓以下河段[7—9],對(duì)該區(qū)段的大型底棲無脊椎動(dòng)物多樣性情況了解甚少。水工程生態(tài)研究所近年來在金沙江上游段承擔(dān)了不少水電開發(fā)環(huán)評(píng)水生生物專題項(xiàng)目,積累了該區(qū)段不少水生態(tài)監(jiān)測(cè)資料。本研究將本所2010—2019年在該區(qū)段的有關(guān)歷史監(jiān)測(cè)資料進(jìn)行收集整理,比較分析了干支流和豐枯期大型底棲無脊椎動(dòng)物的群落分布特征、現(xiàn)存量和物種多樣性,旨在為金沙江上中段大型底棲無脊椎動(dòng)物的多樣性評(píng)估以及高海拔地區(qū)河流的生物多樣性研究和保護(hù)提供較為全面的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

金沙江是長(zhǎng)江的上游河段,位于我國(guó)青藏高原、云貴高原和四川盆地的西部邊緣,干流全長(zhǎng)3496 km,總落差5154 m,流域面積47.3萬(wàn)km2,流域多年平均徑流量1520億m3,水資源和水能資源十分豐富[4]。為滿足國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需求,長(zhǎng)江水利委員會(huì)編制的《金沙江干流綜合規(guī)劃報(bào)告》推薦19級(jí)梯級(jí)開發(fā)方案,最大限度考慮發(fā)電、灌溉供水、防洪、航運(yùn)等綜合效益[2]。

金沙江河谷地貌特征上段為峽寬相間河谷段,中段為深切峽谷段,下段為峽谷間窄谷段。金沙江上游為玉樹直門達(dá)至云南石鼓區(qū)間河段,流域面積7.65萬(wàn)km2,河段長(zhǎng)974 km,落差約1715 m,河道平均比降1.76‰。金沙江上游段山高谷深,峽谷險(xiǎn)峻,除在支流河口處因分布著洪積沖積錐,河谷稍寬外,大部分谷坡陡峻,坡度一般在35°—45°,不少河段為懸崖峭壁,坡度達(dá)60°—70°以上。從直門達(dá)至鄧柯鄉(xiāng),具有高山深切曲流河谷地貌特點(diǎn),局部河段顯示寬谷特征,該河段海拔高、氣候干冷、水溫低。從鄧柯鄉(xiāng)到石鼓,河谷愈切愈深,山嶺高度降低有限,河谷高差達(dá)1000—1500 m,成為橫斷山區(qū)“山高谷深”的典型地段。

金沙江流域?qū)俚湫偷募撅L(fēng)氣候區(qū),每年5—10月為本流域雨季或汛期。年平均降雨量呈由南向北遞減的總趨勢(shì)。金沙江流域的暴雨較小,主要是受青藏高原、橫斷山脈和西南季風(fēng)影響。金沙江流域氣溫總的趨勢(shì)是由南向北遞減,南北年均氣溫相差達(dá)27.8℃。北部青藏高原區(qū)年平均氣溫約在-6—8℃之間,每年8、9月開始下雪,10月結(jié)冰,11月河流封凍,次年5月開始解凍。流域內(nèi)橫斷山區(qū)年平均氣溫大致在8—20℃之間。金沙江流域徑流主要來自降雨,上游有部分融雪補(bǔ)給。徑流年內(nèi)分配與氣溫和降水的季節(jié)變化基本一致。每年4月隨氣溫的逐步升高,融雪、融冰隨之增加。5月以后,徑流漸變?yōu)橐越涤暄a(bǔ)給為主,7—9月為降雨最為集中的季節(jié),也是徑流量最大的月份。10月以后,降雨逐漸減少,徑流量也隨之減少。

1.2 站位設(shè)置與樣品采集

本研究大型底棲無脊椎動(dòng)物樣本主要采集于金沙江干流葉巴灘至大具段以及部分支流。樣品采集時(shí)段為2010—2019年。具體站位信息見圖1和表1。采集工具主要采用長(zhǎng)柄矩形踢網(wǎng)。由于金沙江水流很急,流速很快,為安全起見,采集區(qū)域限定在岸邊帶可涉水區(qū)域。采集時(shí),采樣人員身穿背帶式下水褲和救生衣,用腳踢擊矩形踢網(wǎng)前方的水體底部底質(zhì),從而擾動(dòng)水體,讓水體底部隱藏的水生昆蟲、甲殼動(dòng)物等大型底棲無脊椎動(dòng)物隨水流流進(jìn)踢網(wǎng),從而收集大型底棲無脊椎動(dòng)物樣品。為定量收集大型底棲無脊椎動(dòng)物樣品,采集時(shí)要記錄下踢網(wǎng)移動(dòng)的距離,踢擊面積為網(wǎng)口寬度乘以踢網(wǎng)移動(dòng)的距離。現(xiàn)場(chǎng)采集到的樣品現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行粗揀剔除粗枝亂葉以及大的雜質(zhì)后裝入塑料封口袋或500 mL的寬口塑料瓶后帶回賓館,在室內(nèi)分揀后裝入100 mL樣品瓶中,用10%的福爾馬林液進(jìn)行固定保存。

表1 金沙江上中段大型底棲無脊椎動(dòng)物采樣站位詳細(xì)信息

圖1 金沙江上中段大型底棲無脊椎動(dòng)物采樣示意圖

樣品轉(zhuǎn)運(yùn)到實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行進(jìn)一步仔細(xì)分揀。分揀完畢后通過生物顯微鏡和解剖鏡進(jìn)行鏡鑒,水生昆蟲除搖蚊類外鑒定到科,搖蚊類鑒定到屬,寡毛類鑒定到屬或種,軟體動(dòng)物鑒定到種,其他類群鑒定到科或至少區(qū)分到科。大型底棲無脊椎動(dòng)物密度通過統(tǒng)計(jì)樣品中的個(gè)數(shù)除以采樣面積進(jìn)行推算；生物量則是將單個(gè)樣品中的物種用電子天平稱取濕重后,再根據(jù)采樣面積進(jìn)行推算。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用多響應(yīng)置換過程分析(MRPP)檢驗(yàn)大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在不同群組間的差異顯著性。采用百分比相似性分析(SIMPER)探討導(dǎo)致群組差異顯著的關(guān)鍵物種。為探討大型底棲無脊椎動(dòng)物的分布模式,采用Nestedness 6 模塊進(jìn)行嵌套度分析,計(jì)算嵌套度Na,Na=[d(A)-E(d)]/s(d)。式中,d(A)為觀察差異值,E(d)為原假設(shè)下的期望差異值,s(d)為原假設(shè)下的差異值的標(biāo)準(zhǔn)偏差。Na分值越低,嵌套度越高。采用SPADE軟件計(jì)算Chao氏(Chao 2)指數(shù)和折刀法(Jackknife)估計(jì)物種數(shù)。采用PAST 3.0計(jì)算Harrison指數(shù)。MRPP分析和Nestedness分析均采用PC-Ord v6.22進(jìn)行。采樣圖采用ArcGis v10.2繪制,一般圖表采用WPS Excel和GraphPad Prism 8繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 水文特征

根據(jù)2016年石鼓水文站的觀測(cè)資料進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)金沙江上中段自進(jìn)入6月后徑流量大幅增加,7月的徑流量達(dá)到最大,為汛期之最,8月和9月的徑流量仍處于較高水平,進(jìn)入11月后徑流量大幅下降。因此可以認(rèn)為6月至10月為主汛期,其他月份金沙江上中段基本處于枯水期(圖2)。

圖2 2016年石鼓水文站流量過程線以及月均流量

金沙江豐水期水色渾黃,透明度較低,泥沙含量較高,枯水期水色較清,透明度相對(duì)較高,泥沙含量相對(duì)較低。就全年情況來看,年均含沙量處于較高水平,是典型的多水多沙河流。據(jù)長(zhǎng)江泥沙公報(bào)2009年至2018年的統(tǒng)計(jì)資料,直門達(dá)多年平均含沙量為725.6 mg/L,石鼓為701.6 mg/L(圖3)。

圖3 金沙江上段泥沙含量年際變化(數(shù)據(jù)收集自長(zhǎng)江泥沙公報(bào))

2.2 群落分布特征

2.2.1 物種組成

金沙江上中段出現(xiàn)的大型底棲無脊椎動(dòng)物隸屬3門5綱12目54科。節(jié)肢動(dòng)物門出現(xiàn)137種,占比92.57%,環(huán)節(jié)動(dòng)物門出現(xiàn)7種,占比4.73%,軟體動(dòng)物出現(xiàn)4種,占比2.71%。節(jié)肢動(dòng)物門中水生昆蟲占比99.27%。就各目組成情況來看,金沙江上中段大型底棲無脊椎動(dòng)物主要由雙翅目、蜉蝣目、毛翅目和襀翅目組成,占比分別為42.28%、20.81%、12.75%和6.71%,其他各目占比較低,不超過5%,軟體動(dòng)物出現(xiàn)的目?jī)H為基眼目,中腹足目未有出現(xiàn)(圖4)。

圖4 大型底棲無脊椎動(dòng)物各目比例組成

本研究將出現(xiàn)頻次超過30%的分類單元定義為常見分類單元。就科級(jí)水平來看,整個(gè)研究區(qū)域常見分類單元為四節(jié)蜉科、搖蚊科、扁蜉科和石蠅科；搖蚊科和四節(jié)蜉科均為干支流和豐枯期的常見分類單元,但扁蜉科、紋石蛾科、小蜉科在支流和枯水期也較為常見。就干流而言,四節(jié)蜉科和搖蚊科在豐水期和枯水期均為常見分類單元；就支流而言,四節(jié)蜉科、搖蚊科、扁蜉科、紋石蛾科和石蠅科在豐水期和枯水期均為常見分類單元?？傮w來看,四節(jié)蜉科和搖蚊科在金沙江流域極為常見,扁蜉科、紋石蛾科和石蠅科在支流極為常見(表1)。

就整個(gè)區(qū)域而言,豐水期和枯水期、干流和支流的大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著。就干支流而言,干流豐水期和枯水期的群落結(jié)構(gòu)差異較大,但未達(dá)到顯著水平(P=0.079),而支流豐水期和枯水期大型底棲無脊椎動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)顯著不同(P=0.021)。就不同水文期而言,豐水期干支流群落結(jié)構(gòu)顯著不同(P=0.014),枯水期干流和支流的群落結(jié)構(gòu)差異仍然顯著(P<0.0001)?？傊?干支流的群落結(jié)構(gòu)無論是豐水期還是枯水期均差異顯著,干流群落結(jié)構(gòu)豐水期和枯水期的差異程度要小于支流。不考慮水文期的影響,干流和支流的大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)顯著不同,將干流和支流作為一個(gè)整體考慮,豐水期和枯水期大型底棲無脊椎動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)也會(huì)顯著不同(表3)。

SIMPER分析結(jié)果表明,造成整個(gè)研究區(qū)域豐水期和枯水期,干流和支流大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著的前五位關(guān)鍵分類單元為四節(jié)蜉屬Baetis、紋石蛾屬Hydropsyche、二翼蜉Cloeondipterum、四節(jié)蜉科和石蠅科。就干支流而言,造成干流豐水期和枯水期大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的前五位關(guān)鍵分類單元為二翼蜉、四節(jié)蜉屬、流水長(zhǎng)跗搖蚊屬Rheotanytarsus、石蠅科和小劃蝽Sigarusubstriata；造成支流豐水期和枯水期大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的前五位關(guān)鍵分類單元為四節(jié)蜉屬、純石蠅屬Paragnetina、紋石蛾屬、花翅蜉屬Baetiella和直突搖蚊屬。就豐枯期而言,豐水期干流和支流大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)顯著不同的前五位關(guān)鍵分類單元為四節(jié)蜉屬、紋石蛾屬、二翼蜉、四節(jié)蜉科和石蠅科；枯水期干支流大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)顯著不同的前五位關(guān)鍵分類單元為四節(jié)蜉屬、純石蠅屬、直突搖蚊屬、花翅蜉屬和紋石蛾屬(表4)。

表2 金沙江上中段大型底棲無脊椎動(dòng)物常見分類單元(科級(jí)水平)

表3 基于MRPP的大型底棲無脊椎動(dòng)物群組間群落結(jié)構(gòu)差異性檢驗(yàn)

表4 大型底棲無脊椎動(dòng)物SIMPER分析結(jié)果

2.2.2 嵌套度分析

嵌套度分析結(jié)果見表5。表5呈現(xiàn)的結(jié)果顯示,雖然整個(gè)區(qū)域大型底棲無脊椎動(dòng)物的分布呈現(xiàn)嵌套分布(Na=-2.838,P=0.002),但干流嵌套度低于支流,豐水期嵌套度低于枯水期,且枯水期嵌套度達(dá)到顯著水平(Na=-2.198,P=0.014)。

表5 金沙江上中段大型底棲無脊椎動(dòng)物的嵌套度檢驗(yàn)

2.3 現(xiàn)存量

就大型底棲無脊椎動(dòng)物密度而言,豐水期干流密度變動(dòng)在0.33—7.00個(gè)/m2之間,平均3.69個(gè)/m2,支流密度變動(dòng)在7.00—187.50個(gè)/m2之間,平均88.80個(gè)/m2；枯水期干流密度變動(dòng)在0.81—115.57個(gè)/m2之間,平均30.49個(gè)/m2,支流密度變動(dòng)在2.47—483.43個(gè)/m2之間,平均155.83個(gè)/m2。就大型底棲無脊椎動(dòng)物生物量而言,豐水期干流生物量變動(dòng)在0.0089—0.1990 g/m2之間,平均0.0816 g/m2,支流生物量變動(dòng)在0.1662—5.7150 g/m2之間,平均1.3909 g/m2；枯水期干流生物量變動(dòng)在0.0220—2.2243 g/m2,平均0.7049 g/m2,支流生物量變動(dòng)在1.3509—3.2250 g/m2之間,平均2.3152 g/m2(圖5)?？傊?豐水期和枯水期大型底棲無脊椎動(dòng)物的密度和生物量均是支流要高于干流。

圖5 不同水文期的大型底棲無脊椎動(dòng)物的現(xiàn)存量

2.4 物種豐富度和β多樣性

基于2010—2019年的觀測(cè)資料,金沙江上中段大型底棲無脊椎動(dòng)物的觀測(cè)物種數(shù)為148種,Jackknife估計(jì)物種數(shù)在190—210種之間,Chao 2估計(jì)物種數(shù)在180種左右；干流觀測(cè)物種數(shù)為71種,Jackknife估計(jì)物種數(shù)在100—130種之間,Chao 2物種數(shù)在115種左右；支流的觀測(cè)物種數(shù)為132種,Jackknife估計(jì)物種數(shù)在180—210種之間,Chao 2估計(jì)物種數(shù)在180種左右；豐水期觀測(cè)到的物種數(shù)為83種,Jackknife估計(jì)物種數(shù)在110—120種之間,Chao 2估計(jì)物種數(shù)在100種左右；枯水期觀測(cè)物種數(shù)為124種,Jackknife估計(jì)物種數(shù)在170—200種之間,Chao 2估計(jì)物種數(shù)在170種左右。無論是觀測(cè)物種數(shù)還是基于統(tǒng)計(jì)學(xué)手段的估計(jì)物種數(shù),支流物種數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于干流,枯水期物種數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于豐水期(表6)。

表6 金沙江上中段大型底棲無脊椎動(dòng)物的物種豐富度

就單次調(diào)查情況來看,豐水期干流單站的觀測(cè)物種數(shù)均值為2.2種,低于支流的5.1種,枯水期干流的單站觀測(cè)物種數(shù)均值為2.9種,支流的單站觀測(cè)物種數(shù)為9.6種。無論是豐水期還是枯水期,支流的單站物種觀測(cè)值均遠(yuǎn)高于干流。就β多樣性指數(shù)而言,Harrison指數(shù)豐水期高于枯水期,干流高于支流(圖6)。

圖6 大型底棲無脊椎動(dòng)物物種數(shù)和貝塔多樣性

3 討論

金沙江上中段出現(xiàn)的大型底棲無脊椎動(dòng)物以節(jié)肢動(dòng)物為主,其中水生昆蟲占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位,軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物均占比很低,其中軟體動(dòng)物中的基眼目占據(jù)絕對(duì)統(tǒng)治地位,中腹足目的物種未有出現(xiàn)。在多沙和高海拔地區(qū)河流中,大型底棲無脊椎動(dòng)物中的水生昆蟲往往占據(jù)主導(dǎo)地位,軟體動(dòng)物占比往往很低。如黃河大型底棲無脊椎動(dòng)物種類組成中,水生昆蟲物種數(shù)占比高達(dá)74.4%,軟體動(dòng)物占比只有5.6%[10]；拉薩河中下游水生昆蟲物種數(shù)占比70.97%,軟體動(dòng)物占比只有9.68%[11]；雅魯藏布江干支流大型底棲無脊椎動(dòng)物均以水生昆蟲為主,水生昆蟲占整個(gè)物種數(shù)的比例占比高達(dá)92.8%,軟體動(dòng)物占比僅為2.4%[12]；安寧河水生昆蟲物種數(shù)占比89.34%,軟體動(dòng)物占比4.10%[13]。基眼目的物種如蘿卜螺、膀胱螺和扁蜷螺能夠適應(yīng)多沙環(huán)境,出現(xiàn)于黃河、岷江和雅魯藏布江流域[10—15]。金沙江流域大型底棲無脊椎動(dòng)物的類群組成和常見軟體動(dòng)物和以上這些流域有較多的共通之處。王川等認(rèn)為,大型底棲無脊椎動(dòng)物在水體污染程度較輕的河流中水生昆蟲類群占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,在水體污染程度較為嚴(yán)重的河流中則以軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物為主[16]。在本研究中,金沙江流域大型底棲無脊椎動(dòng)物以水生昆蟲為主,與水生昆蟲生活史較短,能以滯育蟲卵態(tài)度過高原極端環(huán)境有較大關(guān)系。就目前的調(diào)查資料而言,高海拔地區(qū)河流出現(xiàn)的軟體動(dòng)物以肺螺亞綱的基眼目為主,如椎實(shí)螺、尖膀胱螺和扁蜷螺等,黃河源、雅魯藏布江干流以及拉薩河干支流均有分布[11—12,15,17],表明該類軟體動(dòng)物能夠耐受極端寒冷的氣候,能夠在高海拔和高寒地區(qū)生存[11]。椎實(shí)螺的生態(tài)學(xué)研究資料表明,該類物種對(duì)饑餓和干燥具有較強(qiáng)的抵抗力,當(dāng)環(huán)境不利時(shí)可以進(jìn)行遷移性移動(dòng),冬季可在泥層或深水處越冬[18]。

四節(jié)蜉科、搖蚊科、扁蜉科和石蠅科為整個(gè)研究區(qū)域的常見分類單元,其中搖蚊科和四節(jié)蜉在干支流和豐枯期均較為常見。就干流而言,搖蚊科常出現(xiàn)于一些流速相對(duì)較緩的近岸帶,由于巨巖凌亂分布于岸邊帶,形成沉積較為充分的緩流小生境,有利于搖蚊科一些種類的生存繁衍,四節(jié)蜉科的種類既適應(yīng)靜水也適應(yīng)流水環(huán)境,更喜好藏身于巨巖交錯(cuò)分布形成的緩流小生境,特別是岸邊帶的巖石縫隙中常分布有較多的四節(jié)蜉。就支流而言,生境多樣性以及相對(duì)較緩的流速本就有利于搖蚊科和四節(jié)蜉科的種類生存,同時(shí)一些扁蜉科、紋石蛾科和小蜉科種類在支流也極為常見。比較而言,干流一些站位偶爾會(huì)出現(xiàn)小蜉科的一些種類,這可能與干流流速較快,缺少必要的掩蔽場(chǎng)所有關(guān),如枯枝落葉以及腐殖質(zhì)難以留存于水體中,巖石上難以形成青苔,而小蜉科種類多為撕食性和刮食者,干流中缺少小蜉科的適宜生境[19]。研究表明,寡毛類、鉤蝦、雙翅目搖蚊科以及蜉蝣科稚蟲比較喜好泥沙碎屑較為豐富的區(qū)域[20],泥沙沉積會(huì)導(dǎo)致大型底棲無脊椎動(dòng)物多樣性較低和一些物種的消亡,但一些物種適應(yīng)這種生境,如四節(jié)蜉、溪頦蜉和顫蚓[21]。本研究發(fā)現(xiàn),寡毛類、鉤蝦和蜉蝣科稚蟲多出現(xiàn)于支流中,而雙翅目搖蚊科和蜉蝣目的四節(jié)蜉在干支流均有出現(xiàn),且干流出現(xiàn)的頻次不低,這表明金沙江干流近岸帶的局部沉積環(huán)境為四節(jié)蜉稚蟲和搖蚊科幼蟲提供了較為良好的棲息環(huán)境?？傊?四節(jié)蜉科和搖蚊科在干流豐枯期均能成為常見分類單元與干流一些河段近岸帶由于巨巖的交錯(cuò)分布形成局部緩流生境以及沉積環(huán)境有較大關(guān)系；四節(jié)蜉科、搖蚊科、扁蜉科、紋石蛾科和石蠅科成為支流豐枯期的常見分類單元與支流多樣化的生境有較大關(guān)系,這些分類單元均能找到適宜的生存環(huán)境。

就采樣情況來看,隸屬蜉蝣目的四節(jié)蜉科以及毛翅目的紋石蛾科在金沙江上中下游以及主要支流均有出現(xiàn),無論是豐水期還是枯水期,均能采集到,這也為金沙江下游梯級(jí)電站開發(fā)前的本底調(diào)查資料(未公開發(fā)表,內(nèi)部資料)所證實(shí)。四節(jié)蜉科和紋石蛾科在國(guó)內(nèi)很多河流中均較為常見,也往往是大型底棲無脊椎動(dòng)物的常見種和優(yōu)勢(shì)種,如昌江[22]、橫石水河[23]、三峽庫(kù)區(qū)主要支流[24]、清江[25]、漢江[26]、拉薩河[11]、雅礱江[8]、湟水河[27]、太子河[28]、渾太河[29]、額爾齊斯河[30]等。這些物種分布范圍很廣,從熱帶到亞熱帶,從低海拔到高海拔,且能適應(yīng)多沙環(huán)境。鉤蝦為典型的冷水性物種,廣泛分布于長(zhǎng)江中下游[26,31]以及拉薩河干支流上[11],本研究發(fā)現(xiàn),該物種也廣泛分布于金沙江上中段,在金沙江干流托頂以及支流巴楚河、丹達(dá)曲、崗曲、麥曲河和西曲均有檢出,但出現(xiàn)頻次不高,推測(cè)該物種比較適應(yīng)支流的生境環(huán)境,干流出現(xiàn)的群體應(yīng)主要來源于支流的漂流群體。石蠅科為冷水性清潔物種,對(duì)水環(huán)境的要求較高,其在金沙江上中段的出現(xiàn)率高達(dá)32.77%,該分類單元在雅魯藏布江干流也廣泛存在[12]。隸屬搖蚊科直突搖蚊亞科的直突搖蚊比較適應(yīng)冷水激流環(huán)境,其在金沙江上中段的出現(xiàn)率為21.85%,該分類單元在高海拔的雅魯藏布江干支流以及極高海拔的長(zhǎng)江源和黃河源上均有分布[11—12,17]。

金沙江上中段干流和支流大型底棲無脊椎動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)顯著不同,不受豐水期和枯水期的影響。豐水期和枯水期大型底棲無脊椎動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)差異顯著,也不受干流和支流的局限。SIMPER分析結(jié)果表明,四節(jié)蜉(四節(jié)蜉屬、二翼蜉、花翅蜉屬和四節(jié)蜉科)和石蠅(純石蠅屬和石蠅科)以及紋石蛾(紋石蛾屬)是造成不同群組群落結(jié)構(gòu)差異的關(guān)鍵分類單元,其種群的動(dòng)態(tài)變化是造成干支流、豐枯期大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異較大的重要原因。雅魯藏布江的研究案例表明,其干支流優(yōu)勢(shì)種組成差異顯著,干流以多足搖蚊、直突搖蚊和流水巴氏搖蚊為主,而支流則以刺翅蜉、高翔蜉和四節(jié)蜉為主[12]。就金沙江而言,干支流大型底棲無脊椎動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)差異較大,支流出現(xiàn)的物種以蜉蝣目、襀翅目、毛翅目(EPT)分類單元為主,而干流出現(xiàn)的物種絕多數(shù)也在支流中出現(xiàn),這可能是整個(gè)區(qū)域大型底棲無脊椎動(dòng)物的分布呈現(xiàn)嵌套分布的主要原因。

就大型底棲無脊椎動(dòng)物現(xiàn)存量而言,無論是豐水期還是枯水期,金沙江干流遠(yuǎn)低于支流。這可能與支流生境多樣性更高,流速相對(duì)較緩,沿岸村落較多,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入相對(duì)充裕,更適宜大型底棲無脊椎動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖有較大關(guān)系。處于高海拔的雅魯藏布江流域干流大型底棲無脊椎動(dòng)物現(xiàn)存量遠(yuǎn)小于支流[12,14],本研究結(jié)果表明金沙江上中段大型底棲無脊椎動(dòng)物的現(xiàn)存量特征與雅魯藏布江存在類似之處。金沙江干流大型底棲無脊椎動(dòng)物密度處于較低水平,豐水期平均密度3.69個(gè)/m2,枯水期平均密度30.49個(gè)/m2,總平均密度為17.30個(gè)/m2,低于雅魯藏布江干流的38.50個(gè)/m2[12]。金沙江是長(zhǎng)江上游流域面積最大,產(chǎn)水產(chǎn)沙最多的河流[32]。泥沙含量過高和生態(tài)系統(tǒng)脆弱對(duì)大型底棲無脊椎動(dòng)物具有較大的負(fù)面影響,其現(xiàn)存量往往較低[17,33],這在高海拔的長(zhǎng)江源表現(xiàn)尤為明顯。越溪河多年含沙量998 mg/L,相比金沙江上中段泥沙含量處于較高水平,但其大型底棲無脊椎動(dòng)物現(xiàn)存量對(duì)較高,平均密度為172個(gè)/m2,平均生物量為58.966 g/m2[16]。這可能與越溪河地處丘陵地帶,水流相對(duì)較緩,外源營(yíng)養(yǎng)物種輸入較為充沛有關(guān)。相比越溪河,金沙江上中段主要地處橫斷山脈的高山峽谷,植被分布稀少,水流湍急,寬谷河段相對(duì)較少,沿岸村落和城鎮(zhèn)稀少導(dǎo)致外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入較少,水土流失造成的泥沙含量過高導(dǎo)致大型底棲無脊椎動(dòng)物的食物來源較為短缺[17],同時(shí)水沙運(yùn)動(dòng)形成的高剪切力不利于大型底棲無脊椎動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖,因而現(xiàn)存量處于較低水平,遠(yuǎn)低于低海拔地區(qū)的河流,這也是高海拔地區(qū)河流大型底棲無脊椎動(dòng)物的主要特征[10,12]。

就野外調(diào)查情況來看,金沙江上中段干流大型底棲無脊椎動(dòng)物的棲息生境復(fù)雜多變且環(huán)境惡劣,如水位全年落差大、岸坡不穩(wěn)、崩岸頻發(fā),不利于大型底棲無脊椎動(dòng)物的生存繁衍,干流大型底棲無脊椎動(dòng)物沿環(huán)境梯度的更替速率要高于支流,導(dǎo)致其Harrison指數(shù)要高于支流。就整個(gè)區(qū)域而言,豐水期Harrison指數(shù)高于枯水期,表明豐水期大型底棲無脊椎動(dòng)物的棲息環(huán)境要劣于枯水期,導(dǎo)致大型底棲無脊椎動(dòng)物沿環(huán)境梯度的更替速率要高于枯水期。研究表明,水生昆蟲具有很強(qiáng)的主動(dòng)遷移擴(kuò)散能力,往往導(dǎo)致水生昆蟲群體,相比被動(dòng)擴(kuò)散的群體如甲殼動(dòng)物,展現(xiàn)出更高的嵌套度[34]。金沙江上中段大型底棲無脊椎動(dòng)物以水生昆蟲為主,枯水期水生昆蟲擴(kuò)散更為主動(dòng),導(dǎo)致枯水期的嵌套度要高于豐水期。就干支流而言,支流的大型底棲無脊椎動(dòng)物嵌套度高于干流,與支流有更高的水生昆蟲多樣性有關(guān)。如干流出現(xiàn)水生昆蟲63種,而支流出現(xiàn)122種,幾乎是干流的2倍?；诮甑挠^測(cè)資料,金沙江流域出現(xiàn)的大型底棲無脊椎動(dòng)物種類較為豐富,觀測(cè)物種數(shù)達(dá)148種,基于統(tǒng)計(jì)學(xué)的估計(jì)值也在200種左右變動(dòng),但就單次調(diào)查情況來看,干流單站出現(xiàn)的物種數(shù)很少,豐水期和枯水期的均值均不超過3種/站,群落結(jié)構(gòu)十分簡(jiǎn)單,而支流大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)則相對(duì)復(fù)雜,單站出現(xiàn)的物種數(shù)均值枯水期接近10種/站。巴西亞馬遜流域的研究案例表明,懸浮泥沙會(huì)給大型底棲無脊椎動(dòng)物的多樣性帶來顯著的負(fù)面影響[35],黃河水系的研究案例也表明,干流的高含沙量,水流急,水量分布不均等是造成黃河干流各樣點(diǎn)物種數(shù)少的主要原因[10]?；谟^測(cè)值以及統(tǒng)計(jì)學(xué)的估計(jì)值,金沙江上中段干流出現(xiàn)的物種數(shù)少于支流與干流生境不穩(wěn)以及泥沙含量過高有很大關(guān)系,也與支流生境復(fù)雜多樣且較為穩(wěn)定,沿岸村落較多,外源營(yíng)養(yǎng)輸入較多有一定關(guān)系。