黑沙蒿及其提取物的生物活性及在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

石璐璐 徐元慶 金 曉 史彬林

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特010018)

黑沙蒿(Artemisiaordosica)是多年生菊科蒿屬草本植物，別名沙蒿、油蒿，具有耐干旱、耐堿和易繁殖等特點(diǎn)，是內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅和山西等華北干旱、半干旱地區(qū)的主要適生灌木之一，在防風(fēng)阻沙、加速植物群落演替和改善生態(tài)環(huán)境方面有重要作用。此外，黑沙蒿還具有飼用和藥用價(jià)值，其地上部分在蒙醫(yī)中常用于祛除風(fēng)濕、清熱解毒和消炎散腫，對治療出血、咽炎和癤腫等有一定作用[1]。現(xiàn)代藥理研究表明，黑沙蒿能夠發(fā)揮多種藥理作用與其豐富的營養(yǎng)價(jià)值和生物活性成分有關(guān)。迄今為止，已從黑沙蒿中鑒定出多種化合物，包括萜類、黃酮類、甾醇類、多糖類、乙炔類、香豆素類和有機(jī)酸類等，其中黃酮類和萜類化合物是黑沙蒿的主要活性成分[2]。這些天然植物活性成分在抗炎、殺菌、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)和促生長等方面均能發(fā)揮良好的作用。

目前關(guān)于黑沙蒿及其提取物生物活性成分、藥用潛力以及在動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用方面的系統(tǒng)綜述仍屬空白。因此，本文在介紹黑沙蒿營養(yǎng)價(jià)值的基礎(chǔ)上，對黑沙蒿及其提取物的生物活性及在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行了綜述，以期為黑沙蒿及其提取物在畜牧中的應(yīng)用提供參考。

1 黑沙蒿的營養(yǎng)價(jià)值

黑沙蒿作為沙區(qū)天然草地資源中的主要飼草之一，營養(yǎng)成分豐富，飼用價(jià)值高。目前，關(guān)于其化學(xué)組成的研究較多。顏世芬等[3]采用硅(鋰)[Si(Li)]探測器鑒定發(fā)現(xiàn)，黑沙蒿的地上部分富含多種礦物元素，如鉀、鈣、錳、鐵、銅、鋅、銣、鍶等，是礦物質(zhì)的優(yōu)質(zhì)來源。張繼等[4]報(bào)道了黑沙蒿植株花期的常規(guī)營養(yǎng)成分含量和營養(yǎng)期的必需氨基酸含量，其中粗蛋白質(zhì)含量為17.94%；粗脂肪含量較高，達(dá)7.74%，比一般豆科和禾本科牧草高1倍以上；粗纖維含量為29.39%，高于常規(guī)飼料優(yōu)質(zhì)玉米、稻谷和大豆種子；必需氨基酸含量和種類豐富，僅次于苜蓿秸稈，是反芻動(dòng)物良好的非常規(guī)飼料來源。

黑沙蒿籽是成熟黑沙蒿的籽實(shí)。白壽寧等[5]采用冷榨法和超臨界二氧化碳(CO2)萃取法提取沙蒿油時(shí)發(fā)現(xiàn)黑沙蒿籽出油率為15%，其中人體必需脂肪酸——亞油酸(C18∶2)的含量為77.4%～78.3%，是已知植物油中亞油酸含量最高的油品，此外還含有油酸(C18∶1，11.1%～12.2%)、棕櫚酸(C16∶0，7.3%～8.2%)、硬脂酸(C18∶0，1.8%～2.3%)以及其他不飽和脂肪酸。黑沙蒿油還富含維生素E，含量高達(dá)2.78 g/kg，其中α-維生素E含量為2.71 g/kg，α-三烯生育酚含量為0.073 g/kg，較有“天然維生素E寶庫”美譽(yù)的小麥胚芽油(維生素E含量2.50 g/kg)高8.4%，且黑沙蒿油中的天然D-α-維生素E為D體(旋光異構(gòu)體)結(jié)構(gòu)，較人工合成的DL-α-維生素E利用率更高、生物活性更強(qiáng)[6]。魯作民[7]采用半微量凱氏法和Carlo Erba-1106型元素分析儀測得黑沙蒿籽中粗蛋白質(zhì)含量為35%，與大豆種子中粗蛋白質(zhì)含量相近，僅次于膨化豆粕(36.7%)，且氨基酸組成均衡、含量豐富，共發(fā)現(xiàn)18種氨基酸，包括賴氨酸、蛋氨酸、色氨酸等10種動(dòng)物生長必需氨基酸和甘氨酸(雛雞必需氨基酸)，營養(yǎng)價(jià)值高，是優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)資源。

上述研究表明，黑沙蒿及其籽實(shí)的營養(yǎng)成分豐富，應(yīng)用價(jià)值高，用作飼草能夠在滿足畜禽營養(yǎng)需要的前提下為其提供豐富的礦物質(zhì)、維生素和高品質(zhì)蛋白質(zhì)，可以作為荒漠、半荒漠地區(qū)良好的飼料來源。然而，有研究指出，黑沙蒿在不同生態(tài)環(huán)境下的營養(yǎng)成分往往存在差異。因此，應(yīng)進(jìn)一步對黑沙蒿不同發(fā)育階段和生長環(huán)境下的營養(yǎng)成分組成展開深入和系統(tǒng)的研究，為開發(fā)沙地植物資源、解決西部草畜矛盾提供基礎(chǔ)資料。

2 黑沙蒿及其提取物的生物活性

研究發(fā)現(xiàn)黑沙蒿及其籽實(shí)富含多糖類、黃酮類、萜類、揮發(fā)油類和有機(jī)酸類等天然植物化合物，是傳統(tǒng)的民間藥物，常用于止血、清熱、祛濕和拔膿，能夠發(fā)揮抗氧化、抗炎、抗菌、抗腫瘤、降血脂、抗?jié)兒驮鰪?qiáng)免疫等多種藥理功效。

2.1 抗氧化活性

植物中的多種次生代謝產(chǎn)物能夠發(fā)揮抗氧化活性，一方面可以通過抑制氧化酶活性或螯合過渡態(tài)金屬離子等途徑，從源頭抑制活性氧(ROS)的生成；另一方面能夠通過提高機(jī)體抗氧化酶活性直接清除活性氧[8]。王俊麗等[9]通過研究黑沙蒿(全株)不同溶劑提取物的活性成分發(fā)現(xiàn)，黑沙蒿中含有多酚、多糖和黃酮，其中水提物中的多糖和黃酮含量最高，分別是29.43和60.20 mg/g；乙醚提取物中的多酚含量最高，為35.39 mg/g；此外，該研究還測定了黑沙蒿不同溶劑提取物的1，1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)自由基清除率，結(jié)果表明，0.2 mg/mL的乙醇和1 mg/mL乙酸乙酯提取物有較高的DPPH自由基清除能力，清除率分別為94.52%和96.51%，這說明黑沙蒿中的活性成分具有體外抗氧化活性。

動(dòng)物組織細(xì)胞中存在的谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)等能夠清除機(jī)體活性氧，維持機(jī)體氧化還原代謝的平衡。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加3%的黑沙蒿(全株)，上調(diào)了絨山羊羔羊肝臟、脾臟組織中核轉(zhuǎn)錄因子E2相關(guān)因子2(Nrf2)、CAT和谷胱甘肽過氧化物酶1(GPx1)基因表達(dá)水平，提高了各組織中CAT和GPx等抗氧化酶的活性，對機(jī)體抗氧化能力有提高作用[10]。郭世偉等[11]也指出，黑沙蒿水提物(整個(gè)植株)能夠提高小白鼠血清、肝臟和腸道組織中總抗氧化能力(T-AOC)、SOD和GPx活性并降低丙二醛(MDA)含量，從而提高機(jī)體的抗氧化能力。這可能與黑沙蒿中的黃酮類和多糖類成分有關(guān)。隨后有研究人員對黑沙蒿中某種單一成分的抗氧化活性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，黑沙蒿多糖(整個(gè)植株)可以上調(diào)Wistar大鼠肝臟、脾臟中超氧化物歧化酶1(SOD1)、超氧化物歧化酶2(SOD2)基因表達(dá)水平和GPx活性，增強(qiáng)腎臟T-AOC[12]；提高絨山羊血清CAT和GPx活性[13]。多糖的活性與其分子質(zhì)量、組成及結(jié)構(gòu)有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，高分子質(zhì)量不利于多糖跨膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮抗氧化活性，且高分子質(zhì)量多糖通常具有黏度高、溶解度差等特點(diǎn)，在應(yīng)用方面多有限制，而低分子質(zhì)量多糖的生物活性更強(qiáng)。Xing等[14]報(bào)道，9 kDa殼聚糖清除超氧陰離子的能力要優(yōu)于760 kDa殼聚糖。此外，Li等[15]研究指出，多糖取代基中的醛或酮等親電子基團(tuán)會(huì)增強(qiáng)O—H鍵極性，促進(jìn)氫原子解離，因此多糖組分中糖醛酸的含量是影響多糖抗氧化活性的有效指標(biāo)，且二者呈正相關(guān)。單糖組成也是影響多糖生物活性的重要因素之一，Meng等[16]研究發(fā)現(xiàn)，多糖的抗氧化活性與甘露糖含量呈正相關(guān)，且強(qiáng)抗氧化活性多糖常富含糖醛酸或鼠李糖。Xing等[17]通過水提醇沉法提取黑沙蒿多糖(整個(gè)植株)，并測定了其分子質(zhì)量、單糖組成及抗氧化活性，離子色譜法測定結(jié)果顯示黑沙蒿多糖由阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、木糖、甘露糖、半乳糖醛酸和葡萄糖醛酸組成，其中甘露糖占比為18.37%，糖醛酸占比為7.47%；抗氧化活性檢測結(jié)果表明黑沙蒿多糖不僅在體外具有清除自由基[DPPH自由基、羥基自由基、2，2-聯(lián)氨-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二胺鹽(ABTS)自由基]的能力，還可以提高大鼠肝臟和血清中SOD、CAT和GPx的活性，并上調(diào)相應(yīng)基因的表達(dá)水平。上述結(jié)果表明黑沙蒿多糖分子質(zhì)量適宜，功能活性較強(qiáng)，其良好的抗氧化活性可能與多糖結(jié)構(gòu)中的糖醛酸和甘露糖有關(guān)。

黃酮類化合物是一類天然的多酚單體，因其富含酚羥基故具較強(qiáng)的抗氧化活性。楊玉霞[18]研究了黑沙蒿(全草)中二氫黃酮類化合物(5-羥基-7，4′-二甲氧基二氫黃酮、野櫻素、圣草素-7-甲醚和異野櫻素)的抗自由基活性，結(jié)果表明，其對DPPH、羥自由基和超氧陰離子自由基均有一定清除能力。王勇等[19]分析了黑沙蒿黃酮清除羥自由基的能力及二者間的構(gòu)效關(guān)系，結(jié)果表明，不同黃酮類化合物抗氧化活性的差異主要取決于化合物中酚羥基的數(shù)目，且二者呈正相關(guān)關(guān)系。齊婧敏等[20]利用量子化學(xué)密度泛函理論計(jì)算分析了黑沙蒿黃酮(芹菜素-7，4′-二甲醚、芫花素、羥基芫花素、鼠李素)結(jié)構(gòu)與功能(抗氧化能力)之間的關(guān)系，結(jié)果表明，除酚羥基數(shù)目外，酚羥基取代位置不同，黑沙蒿黃酮抗氧化活性亦不同：B環(huán)4′位酚羥基的活性最強(qiáng)，A環(huán)5位酚羥基的活性最弱，而C環(huán)3位酚羥基的存在有利于鼠李素分子形成良好的共扼體系，因此4種黑沙蒿黃酮中鼠李素的抗氧化活性最強(qiáng)。

2.2 免疫調(diào)節(jié)及抗炎活性

現(xiàn)代藥理學(xué)研究表明，黑沙蒿中的多種化學(xué)物質(zhì)能夠作為免疫刺激因子，通過調(diào)控細(xì)胞因子釋放和抗體分泌，提高自然殺傷(NK)細(xì)胞、T/B淋巴細(xì)胞和粒細(xì)胞等免疫細(xì)胞的功能，增強(qiáng)宿主的防御反應(yīng)。Xing等[21]通過在飼糧中添加黑沙蒿水提物(整個(gè)植株)干粉，探究其對斷奶仔豬免疫功能的影響，結(jié)果表明，黑沙蒿水提物能夠提高仔豬血清可溶性CD8表面抗原(sCD8)、免疫球蛋白(Ig)A及白細(xì)胞介素-2(IL-2)、白細(xì)胞介素-4(IL-4)和腫瘤壞死因子-α(TNF-α)等細(xì)胞因子含量，且呈正向的劑量依賴效應(yīng)，對機(jī)體的細(xì)胞和體液免疫功能有促進(jìn)作用。Ren等[22]采用柱層析法從沙蒿多糖中分離純化得到多糖水洗組分ASKP-1，并以小鼠RAW264.7細(xì)胞為載體，進(jìn)一步評價(jià)了ASKP-1的免疫調(diào)節(jié)活性，結(jié)果表明，ASKP-1能夠被RAW264.7巨噬細(xì)胞系膜表面Toll樣受體4(TLR4)識(shí)別，激活下游絲裂原活化蛋白激酶(MAPK)/磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)/蛋白激酶B(AKT)和核轉(zhuǎn)錄因子-κB(NF-κB)信號(hào)通路，刺激巨噬細(xì)胞釋放一氧化氮(NO)，分泌TNF-α、白細(xì)胞介素-6(IL-6)和β-干擾素(INF-β)等免疫調(diào)節(jié)因子，并增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的吞噬能力，從而抵御病原體入侵。上述研究結(jié)果證明，黑沙蒿提取物不僅能夠調(diào)節(jié)體外培養(yǎng)的免疫細(xì)胞，還能在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)活性，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能。

炎癥是機(jī)體應(yīng)對感染、組織損傷或異物入侵時(shí)免疫系統(tǒng)產(chǎn)生的防御性生理、病理反應(yīng)。NO是由L-精氨酸與氧分子經(jīng)誘導(dǎo)型一氧化氮合酶(iNOS)催化后反應(yīng)產(chǎn)生的一種結(jié)構(gòu)簡單、性質(zhì)活潑且半衰期極短的自由基，在炎癥級(jí)聯(lián)反應(yīng)的許多環(huán)節(jié)中起到關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用。鐘陽等[23]采用硅膠柱色譜和高效液相色譜結(jié)合從黑沙蒿(全草)中分離鑒定出6種黃酮類化合物，并測定了其生物活性，結(jié)果表明，圣草素-7-甲醚、3，5，3′，4′-四羥基-6，7-二甲氧基黃酮和5，7，4′-三羥基-6-甲氧基黃酮對大鼠巨噬細(xì)胞生成NO具有較強(qiáng)的抑制活性，這說明黑沙蒿黃酮可能通過抑制iNOS和NO促炎介質(zhì)的產(chǎn)生來發(fā)揮抗炎活性。NF-κB信號(hào)通路對于機(jī)體免疫、炎癥及細(xì)胞的增殖、分化和凋亡具有重要的調(diào)控作用，可以引發(fā)和放大炎癥，而且在獲得性免疫反應(yīng)中發(fā)揮基礎(chǔ)調(diào)節(jié)作用，因此選擇性抑制NF-κB信號(hào)通路能夠有效阻斷炎癥反應(yīng)的啟動(dòng)，是治療慢性炎癥性疾病的有效靶點(diǎn)。Xing等[24]利用連續(xù)腹腔注射脂多糖(LPS)建立了肉仔雞免疫應(yīng)激模型，通過激活TLR4/NF-κB信號(hào)通路介導(dǎo)白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)和IL-6等炎性因子的過表達(dá)，誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生炎癥反應(yīng)，而飼糧中添加黑沙蒿多糖(整個(gè)植株)能夠顯著下調(diào)肉仔雞肝臟Toll樣受體4(TLR4)、髓樣分化因子88(MyD88)、NF-κBP65、IL-1β和IL-6的mRNA表達(dá)；降低TLR4、NF-κB激酶抑制因子復(fù)合體β(IKKβ)、NF-κB P65、IL-1β和IL-6的蛋白表達(dá)，并上調(diào)NF-κB抑制物α(IkBα)的蛋白表達(dá)；通過抑制LPS刺激的肉仔雞NF-κB的活化降低肝臟中IL-1β和IL-6的過度分泌，有效緩解由LPS造成的免疫應(yīng)激。這提示黑沙蒿及其提取物的免疫調(diào)節(jié)作用可能呈現(xiàn)雙向性，不僅能夠通過促進(jìn)吞噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞及單核巨噬細(xì)胞功能，改善宿主免疫防御功能，同時(shí)可以通過抑制淋巴細(xì)胞增殖和減少細(xì)胞因子釋放等方式發(fā)揮免疫抑制作用，在一些慢性炎癥疾病中起到輔助抗炎作用。

2.3 抑菌活性

發(fā)揮抗菌作用的重要化學(xué)結(jié)構(gòu)是碳骨架的親脂性和官能團(tuán)的親水性，因此黑沙蒿或黑沙蒿提取物中的黃酮類和萜類等有效成分具有殺滅或抑制多種真菌和有害細(xì)菌的活性。金黃色葡萄球菌是一種極易產(chǎn)生抗生素耐藥性的人畜共患病原菌，其管家基因轉(zhuǎn)肽酶A(SrtA)能夠催化多種表面蛋白，是重要的毒力因子，在感染發(fā)病中發(fā)揮關(guān)鍵作用。研究發(fā)現(xiàn)，黑沙蒿中的黃酮類成分——金合歡素能夠與金黃色葡萄球菌SrtA口袋處的Arg-139和Lys-140殘基結(jié)合形成緊密構(gòu)象，通過降低SrtA的活性影響金黃色葡萄球菌表面蛋白A(SpA)在細(xì)胞壁上的組裝，從而抑制金黃色葡萄球菌與纖維蛋白原結(jié)合，發(fā)揮抑菌活性[25-26]。付華[27]研究發(fā)現(xiàn)，沙蒿精油(整個(gè)植株)和沙蒿籽精油對李斯特氏菌、枯草芽孢桿菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌和黑曲霉均有較強(qiáng)的抑制作用，這可能是由于精油成分中的萜類物質(zhì)在發(fā)揮抑菌活性。已有研究證實(shí)，黑沙蒿揮發(fā)油(新鮮莖葉)中的主要成分——α-蒎烯和β-蒎烯對白色念珠菌、大腸桿菌和肺炎球菌等真菌和有害細(xì)菌均有抑制作用，這是由于二者分子結(jié)構(gòu)中的雙鍵、橋環(huán)和手性碳原子賦予了其良好的抗菌活性[28-30]。此外，王俊麗[31]也指出，在肉仔雞飼糧中添加750 mg/kg黑沙蒿多糖(整個(gè)植株)能夠促進(jìn)腸道有益菌(雙歧桿菌)增殖并抑制有害菌(大腸桿菌)繁殖，通過改善腸道菌群結(jié)構(gòu)促進(jìn)肉仔雞生長。以上結(jié)果提示，黑沙蒿及其提取物中的多種有效成分具有良好的抗菌和殺菌活性，作為常規(guī)抗菌劑的開發(fā)應(yīng)用有較大潛力。

2.4 抗腫瘤活性

腫瘤的發(fā)生主要與細(xì)胞生長的不可控有關(guān)，而導(dǎo)致細(xì)胞無限增殖的主要原因是其主動(dòng)性和生理性凋亡功能受到影響。黑沙蒿中抑制腫瘤的主要黃酮類物質(zhì)是槲皮素和金絲桃苷[25,32]。槲皮素能夠誘導(dǎo)細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)的P21蛋白，使視網(wǎng)膜母細(xì)胞瘤的抑制蛋白R(shí)b與E2F1結(jié)合，通過令細(xì)胞增殖所必需的轉(zhuǎn)錄因子E2F1失活使細(xì)胞周期停滯在G1期，從而發(fā)揮抗腫瘤作用；金絲桃苷與長春新堿聯(lián)用能夠通過降低線粒體膜電位、增強(qiáng)半胱天冬蛋白酶(Caspase)活性，促進(jìn)耐長春新堿結(jié)腸癌細(xì)胞株HCT8/VCR凋亡，并逆轉(zhuǎn)其耐藥性[33-34]。

鄧楊妮[35]通過弱堿處理結(jié)合過氧化氫-維生素C氧化法對沙蒿籽膠多糖(AGP)中的木聚糖組分進(jìn)行降解后得到4個(gè)分子質(zhì)量段組分，發(fā)現(xiàn)各組分均能劑量依賴性地抑制人宮頸癌細(xì)胞、人肝癌細(xì)胞和人乳腺癌細(xì)胞活性，其中AGP-Ⅲ-C組分分子質(zhì)量小、糖醛酸含量高，發(fā)揮的抗癌活性最強(qiáng)，特別是對人肝癌細(xì)胞。隨后該研究人員進(jìn)一步探究了AGP-Ⅲ-C的抗癌機(jī)制，發(fā)現(xiàn)AGP-Ⅲ-C一方面可以使人肝癌細(xì)胞停滯于G0/G1期；另一方面能夠降低人肝癌細(xì)胞的線粒體膜電勢促使細(xì)胞內(nèi)ROS過量的產(chǎn)生，并通過激活MAPK途徑誘導(dǎo)癌細(xì)胞凋亡，抑制癌細(xì)胞增殖[35]。

2.5 其他生物活性

除上述生物活性外，黑沙蒿及其提取物還有降血糖、降血脂、抗?jié)?、保護(hù)胃黏膜等生物活性。朱銀榮等[36]以人肝癌細(xì)胞為糖代謝細(xì)胞模型，研究了沙蒿多糖的降血糖作用，研究表明，在高糖環(huán)境下，0.1 mg/mL的沙蒿多糖及其硫酸化衍生物能夠促進(jìn)培養(yǎng)液中細(xì)胞的葡萄糖代謝，發(fā)揮體外降糖活性。Zhang等[37]研究發(fā)現(xiàn)，給四氧嘧啶誘導(dǎo)的糖尿病大鼠灌服200 mg/kg BW沙蒿籽多糖可顯著緩解其血清葡萄糖、甘油三酯和膽固醇含量的升高，發(fā)揮降血糖和降血脂作用，這可能與沙蒿多糖的黏性結(jié)構(gòu)有關(guān)。李雅等[38]研究發(fā)現(xiàn)，沙蒿籽油乳劑能夠提高幽門結(jié)扎性胃潰瘍大鼠的胃蛋白酶活性，減小醋酸性胃炎潰瘍面積，通過增強(qiáng)胃黏膜的保護(hù)屏障降低潰瘍的形成。此外，從黑沙蒿中分離鑒定的多種黃酮類化合物，如金合歡素、金絲桃苷和槲皮素等還具有抗骨質(zhì)疏松、抗凝血等多種藥理活性[25,32]。研究發(fā)現(xiàn)，金合歡素能夠通過激活前成骨細(xì)胞系MC3T3-E1細(xì)胞中AKT信號(hào)通路，提高骨鈣素(OCN)和骨橋蛋白(OPN)基因表達(dá)水平，促進(jìn)成骨細(xì)胞增殖和分化；金絲桃苷能夠通過抑制人臍靜脈內(nèi)皮細(xì)胞中的凝血酶和活化凝血因子X發(fā)揮抗血栓活性和抗血小板凝聚活性；此外，金絲桃苷還具有鎮(zhèn)靜、抗抑郁、抗乙肝病毒等生物活性，且無遺傳毒性[39-40]。

3 黑沙蒿及其提取物在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 在禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

促進(jìn)生長、提高生產(chǎn)性能是畜牧科研和養(yǎng)殖生產(chǎn)的主要目的。黑沙蒿富含的多種營養(yǎng)物質(zhì)和活性成分能夠促進(jìn)動(dòng)物生長，改善產(chǎn)品品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加沙蒿籽粉能夠提高肉雞血清類胰島素生長因子-Ⅰ和生長激素的含量，且在不影響采食量的情況下增加其平均日增重，降低料重比，這可能與黑沙蒿中的多糖、黃酮及亞油酸等成分有關(guān)[41]。岳遠(yuǎn)西等[42-43]研究發(fā)現(xiàn)，黑沙蒿水提物(整個(gè)植株)不僅能夠促進(jìn)肉仔雞生長，還可以增加其屠宰率、全凈膛率和腿肌率，降低胸肌剪切力并增強(qiáng)肌肉持水力，提高其免疫器官(胸腺和法氏囊)發(fā)育，增加血清IgG和IgM含量，且適宜添加量為500～1 000 mg/kg。另有研究指出，黑沙蒿水提物(整個(gè)植株)還能夠不同程度地提高肉仔雞血清、肝臟、小腸和胸肌中抗氧化酶如GPx、SOD、CAT的活性以及T-AOC，上調(diào)組織中相應(yīng)抗氧化酶基因的表達(dá)，并降低血清MDA含量，提高機(jī)體的抗氧化能力[44]。王俊麗[31]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加750 mg/kg的黑沙蒿多糖(整個(gè)植株)能夠提高肉仔雞小腸消化酶(蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶)活性，改善腸黏膜形態(tài)(增加小腸絨毛高度并降低隱窩深度)，促進(jìn)腸道有益菌并抑制有害菌增殖，且效果優(yōu)于或與金霉素(50 mg/kg)效果持平，這可能是黑沙蒿及其提取物發(fā)揮促生長作用的原因之一。此外，有研究通過腹腔注射LPS建立肉仔雞免疫應(yīng)激模型，發(fā)現(xiàn)750 mg/kg的黑沙蒿多糖(整個(gè)植株)能夠緩解由LPS導(dǎo)致的肉仔雞生長性能下降，并通過下調(diào)由LPS刺激引起的NF-κB過表達(dá)來抑制十二指腸中炎性介質(zhì)的過度釋放，這提示黑沙蒿及其提取物中有效成分的免疫調(diào)節(jié)作用可能呈現(xiàn)雙向性[45]。

3.2 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

Xing等[21]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加500 mg/kg的黑沙蒿水提物(整個(gè)植株)能夠劑量依賴性地提高斷奶仔豬對干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、鈣、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率，且在不影響仔豬體重的前提下降低仔豬的平均日采食量，從而提高了仔豬的生長性能；此外，飼糧中添加250 mg/kg的黑沙蒿水提物能夠增強(qiáng)斷奶仔豬血清SOD、CAT活性和T-AOC，降低MDA含量；飼糧中添加500 mg/kg的黑沙蒿水提物可以提高仔豬血清IL-1、IL-2、IL-4、IL-6、TNF-α、IgM、IgA、IgG和sCD8的含量，這表明適宜劑量的黑沙蒿水提物不僅對斷奶仔豬的抗氧化功能有促進(jìn)作用，還可提高機(jī)體的免疫能力。目前關(guān)于黑沙蒿及其提取物在豬生產(chǎn)上的應(yīng)用研究較少，具體的作用機(jī)制也有待進(jìn)一步研究。

3.3 在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

黑沙蒿是一種優(yōu)質(zhì)的牧草資源，其葉為駱駝終年所食，在秋霜后或飼草缺乏的早春，也是牛、羊等家畜的飼糧。有研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加黑沙蒿全粉能夠提高絨山羊羔羊血清和組織中抗氧化酶的活性以及肝臟、脾臟中CAT、GPx1和Nrf2基因表達(dá)水平，這表明黑沙蒿可能通過激活Nrf2促進(jìn)下游相關(guān)抗氧化酶的表達(dá)和分泌，從而提高機(jī)體的抗氧化能力[10]。此外，黑沙蒿還能增加絨山羊羔羊血清和組織中細(xì)胞因子的含量，促進(jìn)NO和iNOS分泌，提高機(jī)體免疫功能[10]。值得注意的是，黑沙蒿在提高羔羊肝臟和十二指腸細(xì)胞因子表達(dá)和分泌的同時(shí)，也下調(diào)了脾臟IL-1β、IL-6、TNF-α和NF-κB基因的表達(dá)，這表明黑沙蒿可能通過上調(diào)NO的表達(dá)來負(fù)反饋抑制NF-κB的激活，進(jìn)而抑制下游炎性因子的過度分泌[10]。包斯琴高娃[46]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂3%的黑沙蒿(全株)降低了絨山羊羔羊血清甘油三酯、膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇含量以及背最長肌和脂肪組織中膽固醇含量，提高了背最長肌中蛋白質(zhì)含量，發(fā)揮了降脂和降膽固活性并改善了絨山羊羔羊的肉品質(zhì)；然而，該試驗(yàn)也表明，飼喂黑沙蒿的絨山羊羔羊體增重和飼料轉(zhuǎn)化率下降，這表明黑沙蒿抑制了羔羊的生長，作者推測可能與黑沙蒿的添加劑量過大進(jìn)而引起生長抑制有關(guān)。馬國強(qiáng)[13]研究發(fā)現(xiàn)，黑沙蒿(3%)及其多糖(0.3%)均能促進(jìn)絨山羊的瘤胃發(fā)酵，增加瘤胃液中丙酸和菌體蛋白濃度并抑制瘤胃原蟲增殖，提高絨山羊?qū)I養(yǎng)物質(zhì)(干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)和中性洗滌纖維)的表觀消化率，提高絨山羊的日增重并降低料重比，發(fā)揮促生長作用。此外，李勝利等[47]在綿羊上的試驗(yàn)也得到了類似的研究結(jié)果，即在飼糧中添加沙蒿多糖改善了瘤胃發(fā)酵，提高了厚壁菌門真桿菌屬和棒桿菌屬的相對豐度，減少脫硫弧菌科、弧菌屬、空腸彎曲菌相關(guān)致病菌的比例，同時(shí)還降低了糞中葡萄球菌的數(shù)量。

4 小結(jié)與展望

黑沙蒿含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，植株本身及其提取物能夠發(fā)揮抗氧化、抗炎、抑菌、抗腫瘤、增強(qiáng)免疫等多種生物活性，且已有研究證實(shí)，黑沙蒿及其提取物作為中草藥飼料添加劑，在一定程度上能夠代替抗生素使用。目前關(guān)于蒿屬植物提取物對畜禽生產(chǎn)性能影響的研究報(bào)道多集中在艾蒿和青蒿上，而黑沙蒿作為沙地植被的主要建群種和優(yōu)勢種之一，不但分布廣、數(shù)量大，而且具有重要的資源價(jià)值和環(huán)境需求。雖然，目前對黑沙蒿及其提取物的生物活性作了相關(guān)研究，但在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用仍有極大探索空間，特別是在豬和反芻動(dòng)物生產(chǎn)中。此外，現(xiàn)有關(guān)于黑沙蒿作為飼料添加劑方面的研究多針對粗提物，但黑沙蒿提取物成分復(fù)雜多樣，其主要活性物質(zhì)仍需進(jìn)一步純化，發(fā)揮生物活性的過程及作用機(jī)制尚待深入研究。不同地域和生長階段黑沙蒿組成成分及其在不同動(dòng)物實(shí)際生產(chǎn)中的適宜添加量，也需要更多試驗(yàn)加以確定?？偠灾?，在全面了解黑沙蒿及其提取物的真正潛力之前，我們還需要進(jìn)行更多的探索和研究。