黑脛病不同抗性烤煙品種對(duì)哈茨木霉的生理響應(yīng)

殷全玉，匡志豪，王 景，任天寶，張松濤，姬小明，劉國(guó)順，穆耀輝

（1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 煙草學(xué)院，河南 鄭州 450002；2. 陜西省煙草公司商洛市公司，陜西 商洛 726000）

煙草黑脛病是由煙草疫霉（Phytophthora nicotianae）引起的一種土傳真菌病害[1]，其有效防治是煙葉生產(chǎn)中面臨的突出性難題[2]。目前，煙草黑脛病仍以化學(xué)防治為主[3]，但大量施用化學(xué)農(nóng)藥導(dǎo)致病原菌抗性增強(qiáng)、煙葉品質(zhì)降低，同時(shí)對(duì)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生一系列負(fù)面影響。因此，探索煙草生產(chǎn)中的綠色防控措施，是減少病害損失、實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)、維護(hù)煙區(qū)生態(tài)環(huán)境安全的重要途徑。

木霉菌是一類普遍存在于土壤中的重要生防資源，能夠?qū)?8 個(gè)屬20 余種病原真菌表現(xiàn)出拮抗作用，在生物防治中備受關(guān)注[4?6]。田艷艷等[7]通過(guò)平板對(duì)峙試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉對(duì)尖孢鐮刀菌和煙草疫霉菌有較強(qiáng)的拮抗作用。陳小均等[8]研究表明，哈茨木霉T150 孢子懸液蘸根和灌根能有效降低煙草黑脛病的發(fā)生，小區(qū)和大區(qū)示范試驗(yàn)防治效果均達(dá)76%以上。研究顯示，木霉菌通過(guò)誘導(dǎo)植物體內(nèi)POD（過(guò)氧化物酶）、PPO（多酚氧化酶）、PAL（苯丙氨酸解氨酶）和CAT（過(guò)氧化氫酶）等防御性酶活性升高，產(chǎn)生多種抗菌因子，抵制病原菌入侵，有效降低病害發(fā)生[9?11]。朱洪江[12]研究表明，與清水處理對(duì)照相比，經(jīng)哈茨木霉菌孢子懸液灌根后煙草青枯病發(fā)病率由73.33%降至47.00%以下，POD 和PAL 活性顯著升高。此外，木霉菌作為重要的植物根際促生菌（Plant growth?promoting fungi，PGPF），能加快植株對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，促進(jìn)宿主生長(zhǎng)[13]。近年來(lái)，關(guān)于木霉菌對(duì)植物促生防病效果的報(bào)道[14?15]已有很多，但由于植物品種差異，木霉對(duì)其生理代謝過(guò)程的影響及防病效果均存在差異。劉朝輝等[16]利用哈茨木霉T23孢子懸浮液分別處理黃萎病不同抗性茄子品種，結(jié)果顯示，各品種防御性酶活性較清水處理均明顯升高，相同處理下不同品種幼苗POD、PPO、SOD（超氧化物歧化酶）活性存在差異；杜安楠等[17]研究表明，木霉菌能有效提高草莓植株的植物學(xué)性狀、生理指標(biāo)和抗病酶活性，但不同品種間作用效果存在較大差異。目前，關(guān)于哈茨木霉對(duì)烤煙生長(zhǎng)、生理特性以及防病效果的影響尚缺乏系統(tǒng)研究。鑒于此，初步探索了哈茨木霉對(duì)3 個(gè)黑脛病不同抗性烤煙品種生長(zhǎng)發(fā)育、黑脛病發(fā)病情況和防御性酶活性的影響，旨在明確烤煙生產(chǎn)中木霉菌劑的使用效果，為綠色煙葉生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試烤煙品種 黑脛病高抗品種G28、中抗品種K326、高感品種凈葉黃均由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院提供。

1.1.2 供試培養(yǎng)基 馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA）：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，瓊脂15～20 g，蒸餾水1 000 mL，pH 值自然。燕麥瓊脂培養(yǎng)基（OA）：60 g 燕麥仁，20 g 蔗糖，8 g 瓊脂，蒸餾水1 000 mL，pH值自然。

1.1.3 供試菌株 哈茨木霉CGMCC23294 由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)微生物菌種保藏中心提供，煙草疫霉由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院保存、提供。

1.1.4 菌液制備 將哈茨木霉接入PDA 平板，（27±1）℃培養(yǎng)5～7 d 后用無(wú)菌水將孢子沖洗下來(lái)，制成1×107cfu/mL 哈茨木霉孢子懸浮液備用。將煙草疫霉接入OA 培養(yǎng)基，（26±1）℃培養(yǎng)6～7 d 后用無(wú)菌水將孢子沖洗下來(lái)，并制成1×105cfu/mL 疫霉孢子懸浮液備用。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)許昌校區(qū)煙草基地溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，盆栽土壤采用大田耕層土壤，除去雜草和碎石后過(guò)1 cm×1 cm 篩網(wǎng)，按1.83 g/kg 添加復(fù)合肥[m（N）∶m（P2O5）∶m（K2O）=1∶1.5∶3]，充分混勻，裝入內(nèi)口徑20.5 cm、高度13.5 cm 的花盆，每盆裝土3 kg。

采用常規(guī)漂浮育苗方法，待煙苗長(zhǎng)至移苗期裝盆移栽，移栽時(shí)利用哈茨木霉孢子懸浮液（1×107cfu/mL）進(jìn)行灌根處理，每株煙接種20 mL，以清水灌根為對(duì)照（CK），每個(gè)烤煙品種接種木霉菌與未接種木霉菌處理各50株。

1.3 試驗(yàn)測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生物學(xué)性狀 移栽后28 d，測(cè)量各處理煙株株高、莖圍和葉面積（自上而下第5 片葉，葉面積=0.634 5×葉長(zhǎng)×葉寬）；小心挖出完整煙株根部，抖落土壤，清洗干凈，吸干水分稱量地上部和地下部鮮質(zhì)量，計(jì)算根冠比（地下部鮮質(zhì)量/地上部鮮質(zhì)量）。利用EPSON 根系掃描儀完整掃描根部，將掃描后圖像存入計(jì)算機(jī)，通過(guò)WinRHIZO分析總根長(zhǎng)、根表面積、平均根直徑、根體積和分支數(shù)，掃描后的根部同地上部于105 ℃殺青15 min 后，70 ℃烘干稱質(zhì)量，各處理重復(fù)5次，每次重復(fù)3株。

1.3.2 生理生化指標(biāo) 分別在移栽后7、14、21、28 d 對(duì)各處理取樣，按照丙酮-乙醇提取法測(cè)定葉綠素含量，采用TTC 法測(cè)定根系活力，采用活體分光光度法測(cè)定根系硝酸還原酶活性，每個(gè)處理5 次重復(fù)。

1.3.3 防治效果及誘導(dǎo)抗性指標(biāo) 煙苗移栽后28 d，采用灌根接種法取配制好的煙草疫霉孢子懸浮液（1×105cfu/mL）20 mL/株均勻接種至煙株根部土壤，14 d 后調(diào)查發(fā)病率，計(jì)算病情指數(shù)及防治效果，取各處理煙株根部按趙世杰等[18]方法測(cè)定POD、PAL、PPO 和CAT 活性，5 次重復(fù)。煙草黑脛病分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照煙草病蟲(chóng)害分級(jí)及調(diào)查方法（GB/T 23222—2008）。發(fā)病率=[病葉（株）數(shù)/調(diào)查總?cè)~（株）數(shù)]×100%，病情指數(shù)=∑（病級(jí)數(shù)×該級(jí)病株數(shù)）/（最高病級(jí)數(shù)×調(diào)查總株數(shù)）×100，

防治效果=[（對(duì)照病情指數(shù)-處理病情指數(shù)）/對(duì)照病情指數(shù)]×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2019 和SPSS 25.0 進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種生物學(xué)性狀的影響

2.1.1 地上部生物學(xué)性狀 由表1 和圖1 可知，移栽后28 d，經(jīng)哈茨木霉處理的各烤煙品種煙株株高、莖圍、葉面積均顯著高于清水處理，說(shuō)明哈茨木霉對(duì)煙草地上部生長(zhǎng)具有顯著促進(jìn)作用。與CK 相比，接種哈茨木霉后K326 株高、莖圍和葉面積提高最顯著，增幅分別為54.21%、32.83%和67.42%，其次是G28，增幅分別為39.00%、21.45%和47.09%。綜合各生長(zhǎng)指標(biāo)促進(jìn)效果來(lái)看，哈茨木霉對(duì)煙草葉片和株高生長(zhǎng)的促進(jìn)效果強(qiáng)于對(duì)莖圍生長(zhǎng)的促進(jìn)效果，即葉面積>株高>莖圍。接種哈茨木霉后，各烤煙品種間仍以K326 長(zhǎng)勢(shì)最好，其次是凈葉黃，兩品種煙株葉面積較為接近，相比G28擴(kuò)展能力更強(qiáng)。

圖1 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種煙株長(zhǎng)勢(shì)的影響Fig.1 Effects of Trichoderma harziana on the growth of different flue-cured tobacco varieties

表1 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種地上部農(nóng)藝性狀的影響Tab.1 Effects of Trichoderma harziana on agronomic traits of shoot of different flue-cured tobacco varieties

2.1.2 地下部生物學(xué)性狀 由表2 和圖2 可知，烤煙移栽時(shí)利用哈茨木霉孢子懸浮液灌根對(duì)各烤煙品種根部發(fā)育有不同程度的促進(jìn)作用。與CK 相比，移栽后28 d，哈茨木霉處理各烤煙品種根體積和分支數(shù)增幅較大，均達(dá)80%以上；其中K326 平均根直徑和根體積增加更顯著，3 個(gè)品種總根長(zhǎng)和根表面積增幅接近。說(shuō)明哈茨木霉處理有利于煙株根系擴(kuò)展，促使根系發(fā)達(dá)。接種哈茨木霉后，G28和凈葉黃各根系指標(biāo)相近，均低于K326。綜合各烤煙品種煙株根系發(fā)育指標(biāo)分析，K326在哈茨木霉作用下長(zhǎng)勢(shì)更好。

圖2 不同處理下各烤煙品種的根系掃描結(jié)果Fig.2 Root scanning results of flue-cured tobacco varieties under different treatments

表2 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種煙株根系發(fā)育的影響Tab.2 Effects of Trichoderma harziana on root development of different flue-cured tobacco varieties

2.1.3 煙草生物量積累 由表3 可知，哈茨木霉處理后各烤煙品種地上部和地下部生物量積累均顯著高于CK。與CK 相比，不同烤煙品種地下部鮮質(zhì)量增加均在80%以上，略高于地上部鮮質(zhì)量增幅。3 個(gè)品種中，K326 地下部鮮質(zhì)量和地上部鮮質(zhì)量分別提高84.16%和82.12%，增幅最大。接種哈茨木霉后，各烤煙品種地上部干質(zhì)量增幅均達(dá)78%以上，以凈葉黃地上部干質(zhì)量增幅（92.31%）最大，其次是G28（83.05%）。哈茨木霉接種后，凈葉黃煙株根冠比有所升高，但未達(dá)顯著水平，說(shuō)明哈茨木霉能促進(jìn)煙草地上部和地下部生物量積累，但對(duì)煙株根冠比的提高效果不顯著。

表3 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種生物量積累的影響Tab.3 Effects of Trichoderma harziana on biomass accumulation of different flue-cured tobacco varieties

2.2 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種生理特性的影響

2.2.1 葉綠素含量 由圖3 可知，各處理煙株葉片葉綠素含量隨移栽后時(shí)間延長(zhǎng)逐漸增加，哈茨木霉接種后3 個(gè)品種葉綠素含量均表現(xiàn)為K326>凈葉黃>G28，且哈茨木霉接種處理顯著高于CK。其中K326和凈葉黃經(jīng)哈茨木霉灌根后葉綠素含量較CK增幅先升高后降低，在移栽后14 d 增幅達(dá)到峰值，分別為47.34%和46.86%；G28經(jīng)哈茨木霉處理后葉綠素含量較CK 增幅隨移栽后時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸降低，移栽后7 d 達(dá)到最大（39.89%）。移栽后28 d，哈茨木霉處理G28、K326 和凈葉黃葉綠素含量相比CK 增幅分別為27.76%、21.45%和20.14%。總體來(lái)看，哈茨木霉灌根后各烤煙品種葉綠素含量與CK差值隨移栽后時(shí)間延長(zhǎng)而減小，但移栽后28 d 仍顯著高于CK。

圖3 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種葉片葉綠素含量的影響Fig.3 Effects of Trichoderma harziana on chlorophyll content in leaf of different flue-cured tobacco varieties

2.2.2 根系活力 由圖4 可知，哈茨木霉處理可以不同程度地提高煙草根系活力，各烤煙品種根系活力隨移栽后時(shí)間延長(zhǎng)而升高。哈茨木霉接種后，G28和凈葉黃根系活力較CK增幅在移栽后7 d達(dá)到最高，分別為22.42%和27.62%，K326根系活力在移栽后14 d較CK 提高21.89%，增幅達(dá)到最高；移栽后28 d，哈茨木霉處理G28、K326和凈葉黃根系活力較CK分別升高13.57%、11.81%和13.97%。

圖4 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種根系活力的影響Fig.4 Effects of Trichoderma harziana on root activity of different flue-cured tobacco varieties

2.2.3 根系硝酸還原酶活性 如圖5 所示，哈茨木霉灌根處理后3個(gè)烤煙品種根系硝酸還原酶活性均顯著高于CK。移栽后14 d，K326 硝酸還原酶活性最高，且較CK 增幅最大（46.32%），G28 增幅其次，為38.47%；移栽后14～28 d，G28 和凈葉黃根系硝酸還原酶活性迅速升高，3 個(gè)品種根系硝酸還原酶活性差異減小。哈茨木霉處理后，G28、K326、凈葉黃根部硝酸還原酶活性較CK 增幅分別在移栽后21、14、7 d 達(dá)到最高，移栽后28 d 三者硝酸還原酶活性分別較CK提高20.81%、29.83%、17.29%。

圖5 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種根系硝酸還原酶活性的影響Fig.5 Effects of Trichoderma harziana on nitrate reductase activity in roots of different flue-cured tobacco varieties

2.3 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種誘導(dǎo)抗性的影響

2.3.1 對(duì)煙草黑脛病的防治效果 由表4 可知，經(jīng)哈茨木霉灌根后，不同黑脛病抗性烤煙品種黑脛病發(fā)病率和病情指數(shù)較CK 均顯著降低，其中接種哈茨木霉對(duì)G28 黑脛病的防治效果最顯著，達(dá)到84.09%，病情指數(shù)由32.42 降至8.34；其次是K326，防治效果為75.94%。綜合各烤煙品種特性分析，哈茨木霉能有效拮抗煙草黑脛病，且接種哈茨木霉對(duì)煙草黑脛病的防治效果與烤煙自身抗性呈正相關(guān)，即在黑脛病高抗品種G28 上的防治效果優(yōu)于中抗品種K326和高感品種凈葉黃。

表4 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種黑脛病的拮抗效果Tab.4 Antagonistic effects of Trichoderma harziana on black shank disease of different flue-cured tobacco varieties

2.3.2 防御性酶活性 為探索哈茨木霉誘導(dǎo)煙株抗煙草黑脛病的機(jī)制，于煙株移栽后28 d 接種煙草疫霉孢子，14 d 后對(duì)煙株根系POD、PPO、PAL 和CAT 活性進(jìn)行了分析。從表5 可看出，哈茨木霉對(duì)4種防御性酶活性具有激發(fā)效應(yīng)。

表5 哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種防御性酶活性的影響Tab.5 Effects of Trichoderma harziana on defensive enzyme activities of different flue-cured tobacco varieties

哈茨木霉處理有助于提高各烤煙品種根系POD 活性，與CK 相比，高感品種凈葉黃POD 活性增幅（58.38%）略高于高抗品種G28和中抗品種K326，但高抗品種G28 的POD 活性高于中抗品種K326 和高感品種凈葉黃。

哈茨木霉菌處理可以不同程度地提高煙草根系PPO 活性，對(duì)高抗品種G28 作用效果最顯著，較CK 增幅為90.63%，其次是中抗品種K326，增幅為71.34%，高感品種凈葉黃增幅為57.52%。

與PPO 活性變化相反，哈茨木霉處理后，高感品種凈葉黃根系PAL 活性較CK 增幅最高，為69.44%；其次是中抗品種K326，增幅為51.56%；高抗品種G28增幅較低，僅為30.07%。

哈茨木霉處理能顯著提高煙草根系CAT 活性。與CK 相比，中抗品種K326 增幅為105.92%，高抗品種G28 和高感品種凈葉黃增幅分別為73.33%和80.00%。

綜上，哈茨木霉處理后，不同烤煙品種根系防御性酶活性均顯著升高，其中POD 活性受烤煙品種抗性影響較小，PPO 和PAL 活性變化趨勢(shì)相反，哈茨木霉灌根有利于激發(fā)烤煙根系CAT 活性；同時(shí)，黑脛病不同抗性烤煙品種防御性酶活性總體表現(xiàn)為高抗品種G28>中抗品種K326>高感品種凈葉黃。

3 結(jié)論與討論

目前，關(guān)于應(yīng)用木霉菌促進(jìn)植物生長(zhǎng)的報(bào)道已有很多，如伍曉麗等[19]發(fā)現(xiàn)，深綠木霉對(duì)不同品種青蒿株高、莖圍、地下部干質(zhì)量、地上部干質(zhì)量以及葉質(zhì)量均有促進(jìn)作用，但各品種間作用效果存在差異。宋玉娟等[20]研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度棘孢木霉T-6孢子液對(duì)煙草株高、根長(zhǎng)、葉面積以及生物量積累有顯著促進(jìn)作用，但未進(jìn)行多品種驗(yàn)證。本研究選取不同烤煙品種進(jìn)行哈茨木霉接種，避免了單一品種造成的差異性，接種哈茨木霉后各烤煙品種煙株株高、葉面積、總根長(zhǎng)、根體積、地上部鮮質(zhì)量和地下部鮮質(zhì)量均較CK 顯著提高，其中總體以K326 以上各指標(biāo)提高最顯著，這可能是木霉菌株和烤煙品種之間的差異造成的。木霉菌代謝產(chǎn)物中含有促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的類植物生長(zhǎng)素6-PP（6?n?pentyl?6H?pyran?2?one）以及可降解乙烯前體物質(zhì)的ACC 脫氨酶，緩解了乙烯對(duì)煙株生長(zhǎng)的抑制作用[21?22]；在根系各指標(biāo)中，經(jīng)哈茨木霉處理后煙株總根長(zhǎng)、根表面積、根體積和分支數(shù)顯著提高，說(shuō)明哈茨木霉能夠通過(guò)增加側(cè)根、叢生根，延伸根系長(zhǎng)度等方式形成發(fā)達(dá)的根系網(wǎng)絡(luò)，使得煙株根部與土壤間有更大的接觸面積和吸收范圍，能在更廣泛的土壤中獲取水和養(yǎng)分[23]。另外，部分微溶或難溶的礦物質(zhì)在木霉作用下溶解后被根系吸收，從而加快煙株生長(zhǎng)[24]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，接種哈茨木霉顯著促進(jìn)了煙株各營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)和生物量積累，增強(qiáng)了煙株長(zhǎng)勢(shì)。

生理指標(biāo)變化是衡量植株生長(zhǎng)質(zhì)量的重要依據(jù)，有研究表明，棘孢木霉和哈茨木霉通過(guò)灌根處理均能顯著提高黃瓜幼苗葉綠素含量、根系活力、葉片硝酸還原酶活性等生理指標(biāo)[25]。本試驗(yàn)中，煙株接種哈茨木霉后以上各生理指標(biāo)較CK 增加顯著，品種間表現(xiàn)為K326>凈葉黃>G28。NIELSEN等[26]研究發(fā)現(xiàn)，同一作物不同品種對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用能力存在一定差異。本試驗(yàn)中，接種哈茨木霉后K326 煙株葉綠素含量最高，這對(duì)提高葉片光合速率，增加碳水化合物的形成和積累具有促進(jìn)作用；同時(shí)，其根系活力和硝酸還原酶活性較其他2個(gè)烤煙品種更高，有利于提高根系對(duì)土壤水肥的吸收和對(duì)氮素的利用效率，從而促進(jìn)煙株株高、葉面積、根體積擴(kuò)展和生物量的積累，這也是木霉促進(jìn)植物生長(zhǎng)的機(jī)制之一。

活性氧和酚類化合物積累是植物應(yīng)對(duì)病原菌侵染的早期反應(yīng)[27]?；钚匝跤绊懼参锒喾N細(xì)胞的功能，過(guò)量的活性氧導(dǎo)致細(xì)胞處于氧脅迫狀態(tài)，引發(fā)膜脂過(guò)氧化，改變生物膜流動(dòng)性，使酶失活和蛋白質(zhì)發(fā)生交聯(lián)，阻礙蛋白質(zhì)合成，造成核酸受損等，最終導(dǎo)致細(xì)胞發(fā)生程序性死亡[28?29]。POD、PPO、PAL、CAT 是植物體內(nèi)重要的防御性酶[30?31]，POD、CAT 是植物體內(nèi)清除活性氧的主要酶，且POD 能誘導(dǎo)木質(zhì)素的合成，清除胺類毒性[32]；PAL 是莽草酸-苯丙酸類代謝的限速酶，其活性是反映植物抗病性的重要指標(biāo)[33]；而PPO 可將多酚類物質(zhì)氧化為抗菌效應(yīng)更強(qiáng)的醌類物質(zhì)，被認(rèn)為是植物防御機(jī)制中的重要組成部分[34?35]。LIANG 等[36]發(fā)現(xiàn)，生防菌L8 能有效降低黃瓜猝倒病的發(fā)病率，同時(shí)幼苗根部和葉片POD、PPO、PAL 和CAT 活性較未接種L8 菌株的幼苗顯著升高。VANITHA 等[37]利用RT-PCR 方法證實(shí)，接種熒光假單胞菌后，番茄幼苗體內(nèi)PPO、PAL等防御性酶活性顯著提高，相關(guān)防御性酶合成基因表達(dá)水平升高，從而增強(qiáng)了番茄對(duì)青枯病的抗性。本試驗(yàn)中，接種哈茨木霉均有效降低了不同烤煙品種煙草黑脛病的發(fā)病率和病情指數(shù)，煙株根系防御性酶活性大幅升高。因此，哈茨木霉可能通過(guò)激發(fā)煙草體內(nèi)相關(guān)基因表達(dá)，提高酶活性共同參與防御反應(yīng)。其中G28 根系POD、PPO、PAL 和CAT 活性最高，分 別 較CK 提 高49.27%、90.63%、30.07% 和73.33%，對(duì)煙草黑脛病防治效果達(dá)到84.09%。不同抗性品種接種哈茨木霉對(duì)煙草黑脛病的防治效果表現(xiàn)為高抗品種G28>中抗品種K326>高感品種凈葉黃，說(shuō)明G28 對(duì)哈茨木霉的響應(yīng)程度更高，雖然不同烤煙品種經(jīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生的抗病能力存在差異，但總體上對(duì)黑脛病的抑制效果顯著。

綜合以上分析，哈茨木霉對(duì)不同烤煙品種植物學(xué)性狀、生理特性和生物量積累均有顯著促進(jìn)作用，本試驗(yàn)條件下對(duì)K326 作用效果最為顯著；在煙草疫霉脅迫下，哈茨木霉誘導(dǎo)提高了烤煙對(duì)煙草黑脛病的拮抗作用。