楊梅黑腹果蠅生物學(xué)特性及防治研究進展

邱立軍 張真真 何興華

（1.浙江省舟山市定海區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,浙江 舟山 316000；2.浙江省舟山市林業(yè)科學(xué)研究院）

楊梅[Myrica rubra（Lour.）S.et Zucc]是我國著名的特產(chǎn)山地水果樹種，栽培歷史悠久，產(chǎn)量占全球98%以上[1-2]，是農(nóng)民增收致富的重要生態(tài)產(chǎn)業(yè)。大部分適栽地區(qū)的楊梅成熟期正值梅雨季節(jié)，易導(dǎo)致果蠅類害蟲的為害繁殖。楊梅果蠅屬雙翅目（Diptera）果蠅科（Drosophilidae）果蠅屬（Drosophila）的多食性、爆發(fā)性害蟲，是為害楊梅果實的主要蟲群。果蠅主要以幼蟲在楊梅果肉內(nèi)蛀食，造成商品性降低、嚴重落果，嚴重影響楊梅的效益[2-4]。當(dāng)前，果蠅類害蟲已經(jīng)成為楊梅產(chǎn)區(qū)提升采摘果實產(chǎn)量和品質(zhì)最為關(guān)鍵的制約因素。黑腹果蠅是為害楊梅的果蠅優(yōu)勢種，占95%以上[18]。為此，本文對楊梅果蠅優(yōu)勢種-黑腹果蠅的生物生態(tài)學(xué)特性和防治技術(shù)的相關(guān)研究進展進行了綜述，指出了其研究和防治中存在的問題，并對進一步的研究進行了展望，以期為楊梅果蠅的監(jiān)測預(yù)報和綜合防控提供借鑒。

1 形態(tài)特征和生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

黑腹果蠅的蟲態(tài)發(fā)育分為卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段，為全變態(tài)昆蟲。卵：梭形，長約0.5 mm，初產(chǎn)水滴狀潤白，后白色，具有絨毛膜和一層卵黃膜包被，前端有2條卵絲。幼蟲：乳白色或黃白色，體軀略呈半透明狀，長約2.0 mm，無足型，無頭，每個體節(jié)均有1圈鉤刺。蛹：呈長橢圓形，前端有2個呼吸孔，后端有尾芽，初時淡黃色，后顏色加深，近羽化時深褐色。成蟲：體型較小，雌性一般體長2.5 mm（4～5 mm）左右，雄性體長較雌性??；體色淺黃色或灰黃色，舐吸式口器，復(fù)眼紅色或暗紅色，觸角芒羽狀，第3節(jié)膨大呈橢圓或圓形，中胸背板有11列剛毛。翅透明，前緣脈上有2個缺口。腹部粗短胸部與腹部均有較密的黑褐色短毛。雌性腹末稍尖，腹節(jié)6節(jié)，腹部背面有5條黑色條紋，前足第1跗節(jié)無性梳；雄性腹末稍圓鈍，腹節(jié)4節(jié)，腹部背面有3條黑色條紋，前足第1跗節(jié)有一黑色性梳[3,6-7]。

1.2 生物學(xué)特性

黑腹果蠅年發(fā)生代數(shù)較多，世代重疊現(xiàn)象嚴重，難以明確區(qū)分，且在不同地區(qū)有較大差異。在福建南安、貴州玉屏等地區(qū)，溫度21～25℃、濕度75%～85%條件下，一個世代4～7 d[8,17]，江西吉水等地為5～7 d[18]。在浙江臺州等地區(qū)，溫度20～25℃、濕度65%～85%條件下，一個世代歷期為9～12 d[5,16]。在江蘇蘇州地區(qū)，溫度20～25℃時為12～15 d[10]。而在湖南永州等地區(qū)，6月中下旬自然溫度下（26～30℃）人工飼養(yǎng)，完成一個世代則需20～30 d[6]。

據(jù)報道，黑腹果蠅在25℃環(huán)境下的卵期為1.08±0.19 d，幼蟲期為4.39±0.43 d，蛹期為3.9±0.25 d[9]。卵的發(fā)育速度受溫度影響，25℃環(huán)境下，幼蟲經(jīng)22～24 h孵化后立刻開始覓食，24 h后第一次蛻皮，經(jīng)兩次蛻皮發(fā)育為三齡幼蟲，其正常形態(tài)大小為2.5 mm[3,19]。幼蟲期的黑腹果蠅普遍存在幼體生殖和體型突變的現(xiàn)象[11-12]。老熟幼蟲多在8:00-9:00時脫離果實，鉆入3～5 cm土中或枯葉下或苔蘚植物內(nèi)吐絲自纏成蛹[3,10]。成蟲羽化時間集中在4:30-7:30時[9]，羽化后的雌果蠅在10～13 h便可達到性成熟，而且不同品系雌果蠅的性成熟時間不同，野生型果蠅要早于突變型[13]。雌成蟲羽化1～2 d后開始產(chǎn)卵，每雌蟲一生平均產(chǎn)卵量可達400～900粒[3,17]。成蟲的晝夜活動節(jié)律為明顯的雙峰模態(tài)，清晨和黃昏為活動高峰期，夜間活動較少[14-15]。

2 生態(tài)學(xué)特性

2.1 生態(tài)因子對黑腹果蠅的影響

不同的生態(tài)因子對黑腹果蠅的生長、發(fā)育和繁殖有明顯的影響。如黑腹果蠅的發(fā)生與楊梅果實成熟期的氣候條件密切相關(guān)，楊梅果實成熟期持續(xù)高溫多雨，有利于黑腹果蠅的繁殖[17]。

2.1.1 溫度。果蠅的適應(yīng)培養(yǎng)溫度區(qū)間為25～28℃，產(chǎn)卵溫度區(qū)間為12～32℃[20-22]。黑腹果蠅成蟲生存的上限溫度為35～36℃，溫度高于36℃對成蟲有致死作用，蛹和幼蟲的耐高溫能力略強于成蟲。果蠅成蟲的生存下限溫度8～10℃，短時低于5℃會使果蠅成蟲處于休克狀態(tài)，而長達12～24 h后會導(dǎo)致成蟲死亡。

張治軍等[23]發(fā)現(xiàn)在15～30℃范圍內(nèi)，黑腹果蠅的發(fā)育歷期和成蟲壽命隨著溫度的升高顯著縮短，25℃條件下種群增長凈生殖率、內(nèi)稟增長率和平均繁殖能力最高，并推論出25℃是黑腹果蠅生長發(fā)育與繁殖的最適溫度。另外，該研究測定出黑腹果蠅從卵到成蟲的未成熟期發(fā)育起點溫度為12.8℃，黑腹果蠅卵期充分完成發(fā)育所需的有效積溫為123.3日·度；該結(jié)果在黑腹果蠅種群監(jiān)測預(yù)警中具有重要參考意義。

此外還有研究表明，非致死的冷、熱預(yù)刺激能提高果蠅在同類溫度下的耐受水平，且高、低溫具有相互交互作用，即冷預(yù)刺激可提高果蠅在高溫下的存活率[24]。

2.1.2 相對濕度。除溫度外，楊紅彥[25]等發(fā)現(xiàn)相對濕度與果蠅壽命呈顯著負相關(guān)。楊梅果蠅的發(fā)生為害與降雨量大小呈顯著的正相關(guān)性，即降雨量越大果蠅的為害越嚴重[26]。另外，高溫中濕環(huán)境下，黑腹果蠅的飛行能力較強[27]。由此可見，溫度和濕度可能對黑腹果蠅種群的遷飛、擴散和繁殖起著重要作用。

2.1.3 光照。黑腹果蠅趨光性不明顯，晚間在黑光燈及普通燈下，很少見到成蟲[6]，但過強的光照會對其生長發(fā)育產(chǎn)生負面影響[20]。紫外線輻照能夠極顯著地縮短果蠅壽命，降低產(chǎn)卵量和卵的成活率以及蛹的羽化率；同時影響子代的個體發(fā)育，導(dǎo)致子代表型變異，這種傷害隨紫外線輻照時間和頻率的增加而明顯增強[28-29]。

2.1.4 其他。果蠅的發(fā)生量與氣溫、食物均密切相關(guān)，氣溫低，食源少，發(fā)生量?。粴鉁馗?，食源豐盛，發(fā)生量大[29]。

2.2 食物和天敵對黑腹果蠅的影響

食物對黑腹果蠅的生長發(fā)育、繁殖具有重要影響。食物中加入適量的酵母粉與蔗糖能夠有利于果蠅的發(fā)育與繁殖[20]。黑腹果蠅的生存試驗研究表明，食物中添加一定劑量的花青素能夠延長果蠅的壽命[31]。另外，一定濃度的桃金娘色素也能夠延長果蠅的壽命，并提高果蠅子代數(shù)量、增強繁殖力[32]。天敵對楊梅果蠅的發(fā)生有一定控制作用，但其控制作用具有滯后性。如捕食性天敵草間鉆頭蛛（Hylyphantes graminicola）和寄生性天敵癭蜂（Pseudeucoila bochei）對黑腹果蠅的捕食效應(yīng)具有明顯的跟隨現(xiàn)象，即隨黑腹果蠅的密度增加而增加，隨自身密度增加而減少[33-34]。

3 田間消長規(guī)律與防控措施

3.1 田間消長規(guī)律

不同地區(qū)因楊梅種植年份、地理生態(tài)條件、品種等會影響果蠅的田間消長規(guī)律。任少鵬等[37]發(fā)現(xiàn)浙江寧波地區(qū)的果蠅成蟲高發(fā)期為6月中上旬，此期間隨著楊梅果實的不斷成熟，開始出現(xiàn)盛期，繼而爆發(fā)性為害；進入采摘期后，果蠅種群逐步轉(zhuǎn)移至落果中繁殖為害。而臺州、溫州和麗水等地的楊梅果蠅種群數(shù)量在6月中下旬和7月中旬出現(xiàn)2次高峰，呈“雙峰型”，以6月中下旬楊梅掛果期為害尤為嚴重[5]。

伍明祥[8]在貴州玉屏觀察發(fā)現(xiàn)，楊梅果蠅發(fā)生有兩個盛期，分別在6月中下旬和7月中下旬兩個食源條件極好的時期，并以6月中下旬發(fā)生為害最重。林泗海等[17]在福建南安觀察發(fā)現(xiàn)，楊梅黑腹果蠅同樣有兩個為害高峰期，但不同的是第一個高峰期出現(xiàn)在5月下旬，第二個高峰期在6月中下旬，且以5月下旬的為害高峰期造成的經(jīng)濟損失最大。

楊梅黑腹果蠅的發(fā)生與果實的成熟度密切相關(guān)[38-39]。楊梅未成熟時，果園內(nèi)果蠅發(fā)生處于低谷，當(dāng)楊梅開始不斷成熟，果蠅的發(fā)生量由低谷逐漸上升至頂峰，出現(xiàn)盛發(fā)期為害，但在采收后期，因有大量落果和樹上殘留果，果蠅又再次上升出現(xiàn)第二個盛發(fā)高峰。由此可見，楊梅果蠅的田間為害消長規(guī)律主要呈現(xiàn)出“雙峰型”，而高峰期出現(xiàn)的時間差異則主要可能是由于不同區(qū)域、不同品種楊梅成熟期的不同造成的。

3.2 防治措施

防治楊梅果蠅要堅持“預(yù)防為主，綜合防治”的植保方針，提倡以監(jiān)測、預(yù)測預(yù)報為基礎(chǔ)，以物理防治、農(nóng)業(yè)防治和理化誘控防治等無公害防治措施為主，輔以必要的藥劑防治，綜合控制其發(fā)生為害[2,5]。

3.2.1 預(yù)測預(yù)報?？茖W(xué)的監(jiān)測和準確的預(yù)測預(yù)報可為防治措施的實施提供依據(jù)，王華弟等[2]在多年調(diào)查研究的基礎(chǔ)上，制定了楊梅果蠅預(yù)測預(yù)報方法，并構(gòu)建其發(fā)生為害預(yù)測模型。根據(jù)蟲量預(yù)測結(jié)果，可及時采取多種措施進行防治，壓低蟲源基數(shù)，降低成蟲發(fā)生數(shù)量。

3.2.2 農(nóng)業(yè)防治。在楊梅采摘前30天利用清園、切斷食物鏈等農(nóng)業(yè)措施可有效降低蟲源基數(shù)。太一梅等[40]研究發(fā)現(xiàn)楊梅落果中果蠅幼蟲量較鮮果中高，是樹上果實蟲量的2～4倍，且因落地果是果蠅繁殖化蛹的主要寄主，并提出及時清除地上落果并運出果園集中處理，可大大減少果園內(nèi)蟲源基數(shù)。同時結(jié)合楊梅園內(nèi)腐爛物、雜草等清除焚毀，并輔以低毒、低殘留農(nóng)藥噴灑地面也可大大降低蟲源基數(shù)，降低成蟲發(fā)生數(shù)量[16-17]。

3.2.3 物理和理化誘控防治。（1）利用防蟲網(wǎng)的防治楊梅果蠅效果較佳[41]。在山區(qū)楊梅果實采收前35 d掛羅帳，果蠅防效、果實產(chǎn)量和效益最優(yōu)[42]。顏麗菊等[43]在臨海利用防蟲帳對楊梅樹進行果蠅防控研究，發(fā)現(xiàn)蟲果率下降了57%～95%，且顯著延長了楊梅果實的貯存期和果實品質(zhì)。（2）在楊梅成熟期，使用食誘劑誘殺楊梅果蠅成蟲，可有效減少果蠅產(chǎn)卵數(shù)量，提高楊梅品質(zhì)和果品安全。單立平等[44]認為糖醋誘劑配方（紅糖：瓊脂水：白酒：醋的比例為35：100：30：50）的誘殺效果最好。另有研究表明，紅糖、食醋、菠蘿香精加低毒無刺激氣味農(nóng)藥調(diào)劑的食誘劑對楊梅黑腹果蠅有很高的防治效果[45]。除了食誘之外，理化誘控防治方法還包括性誘、色誘和頻振式殺蟲燈誘殺。謝軍保等[46]通過計試驗得出楊梅果蠅誘控防治效果對比為：食誘＞色誘＞頻振式殺蟲燈＞性誘。

3.2.4 藥劑防治。楊梅屬裸果，是生食水果，成熟期禁止使用高毒、高殘留農(nóng)藥，宜使用防治高效、易分解、殘留期短的植物性殺蟲劑。

1）在楊梅果實硬核著色期進入成熟期時，將1.82%胺·氯菊酯熏煙劑按1：1兌水，利用噴煙機械順風(fēng)向?qū)Φ孛鎳姛?，為熏殺楊梅果蠅成蟲的有效措施[46]。

2）在楊梅果蠅幼蟲發(fā)生前或初期，使用植物性殺蟲劑0.3%印楝素乳油300～600倍，藥后7 d防效62%～70%，14 d后防效32%～52%[40]。張惠琴等[47]認為在楊梅果實轉(zhuǎn)色期噴施0.5%依維菌素對楊梅果蠅有較好的防治效果，其藥效隨用藥時的增加而上升，500倍液藥后3、8、14 d的防效高達100%、100%、93.4%。

王華弟等[2]認為使用60 g/L乙基多殺菌素2000倍液以楊梅采前30 d噴藥為佳，蟲口的減少率和果實為害下降率均在95%以上。

3.2.5 生物防治。楊梅果園內(nèi)有大量的果蠅天敵，如捕食性天敵中華草蛉（Chrysopa sinica Tjeder）、麗草蛉（C.formosa Brauer）、大草蛉（C.septempunctata Wesmael）、異色瓢蟲（Harmoia axyridis Pallas）[2]等。在黑腹果蠅的幼蟲期和蛹期也存在多種寄生性天敵，如幼蟲期的布拉迪小環(huán)腹癭蜂（Leptopilina boulardi）[36]、蛹期的蠅蛹金小蜂（Pachycrepoideus vindemmiae Rondani）[35]等。因此，在防治楊梅果蠅和楊梅園管理中要注意保護天敵昆蟲。另有研究報道金龜子綠僵菌[48]和短穩(wěn)桿菌[49]對果蠅具有一定防控效果。

4 結(jié)語與展望

楊梅果蠅是為害楊梅果實的一類主要害蟲，也是楊梅生產(chǎn)上亟需解決的一個突出問題。楊梅果蠅蟲體小，繁殖能力強，生活周期短，世代重疊等特點，加之楊梅果實屬裸果，在果實成熟期不宜使用普通殺蟲劑[2,15]，使得楊梅果蠅的防控具有很大挑戰(zhàn)，因此需要加強對楊梅果蠅種群動態(tài)監(jiān)測與防控的系統(tǒng)性研究，從而制定和實施綜合性防控策略與措施[2-3]。

黑腹果蠅作為楊梅果蠅的主要種類以及其模式生物的特性，受到了研究學(xué)者們的廣泛關(guān)注，并進行了系統(tǒng)性的研究，而這些研究多以室內(nèi)人工飼養(yǎng)和恒溫條件下實現(xiàn)的。關(guān)于生態(tài)因子對黑腹果蠅影響的研究多以定性的方式得出結(jié)論，特別是在生活史的研究中，楊梅果蠅從卵到成蟲孵化的時間，多篇研究結(jié)論為4～7 d[8,17-18]，而在實驗室最適恒溫（25℃）條件下，時間為9 d左右[9,23]，這二者之間存在較大差異。然而，實驗室恒溫條件下的實驗結(jié)果與田間實際情況有所不同。因此，探討自然變溫條件下的楊梅果蠅生活史和生長發(fā)育歷程非常必要。此外，食物會影響黑腹果蠅的生長發(fā)育，如現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)花青素能夠延長果蠅壽命[31]，楊梅具有豐富的花青素以及黃酮類物質(zhì)，是否會縮短果蠅的生長發(fā)育時間，這也需要進一步研究。

果蠅對楊梅果實的為害是成蟲產(chǎn)卵或胎生幼蛆于果肉間，卵孵化幼蟲蛀食果肉，致使被害果凹凸不平，果汁外溢、落果，并引發(fā)白腐病，從而失去商品價值[2-4]。因此，早期對楊梅果蠅的防治首要是降低成蟲基數(shù)，減少成蟲產(chǎn)卵數(shù)量，從而減輕果蠅對楊梅的為害程度。另外，楊梅果蠅卵期、幼蟲期和蛹期以及楊梅果蠅從卵發(fā)育到成蟲的世代歷期時長都可影響其對楊梅果實的為害程度。已有研究表明，溫度是影響楊梅果蠅種群發(fā)生的重要關(guān)鍵生態(tài)因子[2]，溫度對黑腹果蠅的生長發(fā)育、繁殖和種群增長具有重要影響[23]。當(dāng)田間溫度較低時，楊梅果蠅從卵發(fā)育到成蟲的世代歷期延長，使得種群繁殖量降低，從而降低果蠅的發(fā)生為害程度。在現(xiàn)實生產(chǎn)中，6月初氣溫偏低時采收的楊梅品種與種植區(qū)域，果蠅的為害程度較低；而6月下旬高溫時采收的，果蠅多呈爆發(fā)性為害。由此可見，楊梅果蠅的為害程度主要是由楊梅果實成熟期所處的氣溫決定的。因此，應(yīng)加強基于溫度（積溫）這一關(guān)鍵生態(tài)因子來開展楊梅果蠅種群的預(yù)測預(yù)報研究。

在防治方法研究中，防蟲網(wǎng)、食誘劑、藥劑防治表現(xiàn)出良好的防效，但均存在著許多不足。防蟲網(wǎng)防治技術(shù)受制于楊梅樹體的大小與勞動力成本的高低，投資較大；食誘劑在操作上較為不便，且在楊梅果實成熟期，其引誘效果下降；而藥劑防治則大大影響消費者的消費心理，同時在藥劑使用監(jiān)管上也面臨難點。以寄生蜂為代表的生物防治因其種群增長的延滯性，無法在楊梅大量成熟時控制果蠅的高繁殖力，防治效果較弱。同樣清理落果等農(nóng)業(yè)防治措施能夠減輕果蠅為害，但楊梅為季節(jié)性水果，果實成熟快、采收期短，多數(shù)種植者無法及時清理落果。另外，對于楊梅種植區(qū)來說，單獨一戶的清理作用輕微，周邊環(huán)境的果蠅仍然可以快速遷入果園中。因此，楊梅果蠅的防治需要制定和實施綜合性防控策略，協(xié)調(diào)使用多種防治方法，依據(jù)不同區(qū)域、不同品種的楊梅果蠅發(fā)生規(guī)律，楊梅果實不同成熟期以及成熟期溫度的中長期變化趨勢選擇相應(yīng)的防治措施。