干旱對薏苡生長影響的研究進(jìn)展

陳 杜

(黔南州種植業(yè)發(fā)展中心，貴州 都勻558000)

薏苡（Coix Lachrymajobi L．）為禾本科（Gramineae）薏苡屬（Coix）一年生或多年生碳四草本植物，民間稱之為藥王米等，因其營養(yǎng)和藥用價值極高，又被譽為“世界禾本科植物之王”，自古以來就是中國食藥皆佳的“糧藥”之一［1］。貴州省是中國薏苡種植面積和產(chǎn)量最大的地區(qū)，其中，興仁縣是集種植與銷售最大的產(chǎn)地之一［2］。但隨著全球氣候變暖、干旱頻發(fā)，導(dǎo)致薏苡產(chǎn)量、品質(zhì)降低，嚴(yán)重影響薏苡生產(chǎn)；而目前國內(nèi)由于對薏苡研究起步較晚，關(guān)于抗旱方面的研究較少［3-5］。因此，開展干旱條件下薏苡生長發(fā)育、生理等方面的研究，對進(jìn)一步了解薏苡抗旱性、抗旱品種選育等具有重要意義。為此，介紹薏苡的植物學(xué)特征、從干旱脅迫對薏苡生長發(fā)育以及抗旱生理等方面的影響介紹干旱對薏苡生長影響的研究進(jìn)展，以期為貴州薏苡產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供理論參考。

1 薏苡的植物學(xué)特性

薏苡屬喜溫、短日照、光周期敏感型作物［6］。株高1～2 m，在各節(jié)均有分枝，全生育期上下限溫度約在4～30℃，開花期氣溫在25℃左右時更有利于提高授粉成功率。開花后其花序為總狀花序，雄、雌小穗分別位于花序上下部，在灌漿期較大的晝夜溫差更有利于淀粉、脂肪等的積累，利于籽粒的結(jié)實與灌漿。其花苞、穎果均呈橢圓形，籽粒外殼質(zhì)地堅實，千粒重約在70～90 g，空癟率約在10%左右，穎果多為米白色，經(jīng)濟產(chǎn)量約在4 500 kg/hm2左右，在貴州、廣西等地均有種植［7］。

2 干旱脅迫對薏苡生長發(fā)育的影響

2.1 對種子萌發(fā)的影響

水分是影響種子萌發(fā)的重要條件，種子在外界溫度、氧氣等適宜的條件下，經(jīng)過吸脹、萌動后才會萌發(fā)，因此種子的出苗情況是評價作物抗旱性強弱的重要指標(biāo)之一［8］。在苗期，汪燦等［9-10］通過比較不同干旱脅迫條件下抗旱性強度不同的2個品種出苗情況發(fā)現(xiàn)，隨干旱脅迫強度的增加，種子的發(fā)芽指數(shù)、根苗長度、根苗直徑、根苗鮮重、根苗干重等均減小，表明干旱程度越高對種子萌發(fā)的影響越大，甚至?xí)?dǎo)致出苗后長勢不佳。黃玉蘭等［11］以薏遼5號為材料，研究S3307對干旱脅迫薏苡種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢等均呈下降趨勢，這與汪燦等［9-10］的研究結(jié)果一致。但其還發(fā)現(xiàn)經(jīng)過S3307浸種一段時間后，種子的活力指數(shù)和胚根干重會呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，表明利用一定濃度的S3307 將種子進(jìn)行侵泡，可提高種子的抗干旱能力。

2.2 對不同生育期的影響

FANG 等［12］研究不同生育時期干旱脅迫對薏苡品種形態(tài)指標(biāo)的影響發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期干旱對莖粗影響較大，其次是分蘗期。在拔節(jié)期，干旱脅迫使2個薏苡品種莖直徑、周長、橫切面積等均明顯小于對照，且差異顯著；在分蘗期，干旱脅迫使2 個薏苡品種的莖直徑、周長、橫切面積均減小，但未達(dá)到顯著水平。這與王澤［13］等研究發(fā)現(xiàn)薏苡耗水量前期小、中期大、后期小的變化趨勢的結(jié)論一致。

籽粒灌漿期是禾谷類作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期，晝夜溫差、水分對籽粒灌漿有極大影響。若此時發(fā)生長時間缺水，籽粒灌漿速率降低，充實度不夠，空癟率提高，產(chǎn)量、品質(zhì)下降［14］。敖茂宏等［15］研究發(fā)現(xiàn)，與正常條件相比，干旱脅迫可使籽粒灌漿速度下降，且灌漿持續(xù)時間縮短約5～7 d。在各生長期中，開花期干旱對籽粒的影響最大，與孕穗期、灌漿期相比，其千粒重、穗粒數(shù)、有效穗數(shù)、結(jié)實率均為最低，與對照相比有明顯差異。原因主要是開花期干旱使薏苡授粉成功率降低，授粉效果不佳、質(zhì)量下降，進(jìn)而導(dǎo)致后續(xù)灌漿速度變慢、時間縮短，籽粒不充實，空殼籽粒增加，千粒重、穗粒數(shù)、有效穗數(shù)等均降低，產(chǎn)量下降。

3 干旱脅迫對薏苡抗旱生理的影響

植物在受到干旱脅迫時，光合作用、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化反應(yīng)等生理生化過程均會受到不同程度的影響，嚴(yán)重時會導(dǎo)致生長緩慢，葉片枯萎變黃，光合作用下降，干物質(zhì)積累減少，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降［16-17］。

3.1 對光合作用的影響

光合作用是植株生長發(fā)育的基礎(chǔ)，在受到干旱脅迫時，植株為保持含水量，氣孔關(guān)閉、蒸騰減少、CO2攝入減少，光合作用降低，物質(zhì)合成效率下降，積累量減少，產(chǎn)量、品質(zhì)下降［18-20］。馬富舉等［21］研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會使植株光合作用降低，抑制植株的干物質(zhì)積累；周宇飛等［22］研究表明，干旱脅迫下植株的氣孔導(dǎo)度和光合速率均顯著降低，光合能力下降。敖茂宏等［15］研究表明，由于干旱脅迫的發(fā)生，在各個時期薏苡莖、葉等各部分含水量明顯降低，葉片的氣孔阻力增加，凈同化率、蒸騰速率下降，光合面積、時間、速率減少，光合能力減弱。王澤等［13］研究發(fā)現(xiàn)，薏苡葉片的凈光合速率隨水分的降低而降低，重度干旱時會出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象，而輕度干旱和正常供水處理的薏苡未表現(xiàn)出光合午休現(xiàn)象，反而隨著溫度的升高凈光合速率升高，表明干旱脅迫明顯降低了薏苡的光合能力；并提出通過調(diào)控土壤水分促使蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度增加，以提高薏苡的光合速率。

3.2 對滲透調(diào)節(jié)作用的影響

干旱條件下，植株通常會在細(xì)胞內(nèi)累積滲透調(diào)節(jié)劑（如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等）來維持正常的滲透壓，穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，減小干旱脅迫對細(xì)胞的傷害［23］。FANG等［24］比較不同薏苡品種在不同時期受干旱脅迫后的蛋白質(zhì)、可溶性糖、葉綠素含量和相對電導(dǎo)率等指標(biāo)的變化發(fā)現(xiàn)，與正常澆水處理相比，在干旱脅迫下薏苡的相對電導(dǎo)率、蛋白質(zhì)和可溶性糖含量均增加，且不同的薏苡品種間變化差異較大，抗旱能力差的品種增加更多，葉綠素含量減少也較多，表明干旱脅迫對抗旱能力越差的品種滲透調(diào)節(jié)作用影響越大。馬堯等［25］研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下薏苡苗期植株內(nèi)蛋白質(zhì)、脯氨酸含量提高，電解質(zhì)滲漏率增強。隨著脅迫時間延長、強度增加，植株內(nèi)含水量逐漸下降，脯氨酸、蛋白質(zhì)含量及葉片的電導(dǎo)率持續(xù)上升，與FANG 等［24］的研究結(jié)論一致。

3.3 對抗氧化系統(tǒng)的影響

在逆境條件下，細(xì)胞內(nèi)放氧復(fù)合體受到損害，產(chǎn)生過量的活性氧，其動態(tài)平衡遭到破壞，導(dǎo)致丙二醛等有害物質(zhì)產(chǎn)生，對植物細(xì)胞產(chǎn)生氧化脅迫作用。同時由于植物抗氧化系統(tǒng)的存在，賦予植物細(xì)胞清除活性氧的能力以減輕或避免活性氧對細(xì)胞造成的傷害，往往在干旱脅迫導(dǎo)致活性氧過多時抗氧化系統(tǒng)酶活性也在進(jìn)一步增強［26］。向君亮等［27-28］研究表明，在干旱脅迫下，烯效唑可提高薏苡葉片和根系的抗氧化酶活性，有效減少細(xì)胞內(nèi)活性氧含量，緩解活性氧含量增加對膜脂過氧化膜造成的損傷，具有良好壯苗作用。王凱等［29］研究表明，土壤水分含量下降對不同薏苡品種分蘗期的過氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）存在較大影響。隨土壤水分含量降低，薏苡6、薏苡9、薏苡11 三個品種過氧化物酶（POD）活性先增加后降低，在含水量為70%時活性最強，薏苡10 過氧化物酶（POD）活性則表現(xiàn)為持續(xù)下降，含水量為90%時最強；隨土壤水分含量下降，薏苡6、薏苡9、薏苡11、薏苡10 的丙二醛（MDA）含量均顯著增加。當(dāng)含水量由60%降為50%時，薏苡9 丙二醛（MDA）含量變化明顯，增加1.37 mol/g，而后依次為薏苡11、薏苡9、薏苡6；在含水量由90%降為60%時，4 個品種丙二醛（MDA）增加量差異不大。 隨土壤水分含水量下降，過氧化物酶（POD）活性明顯提高，丙二醛（MDA）含量顯著增加。王澤［30］測定不同干旱處理下薏苡的超氧化歧化酶活性（SOD）、過氧化物酶活性（POD）、過氧化氫酶活性（CAT）發(fā)現(xiàn)，在正常的水分供給條件下，超氧化歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性均最小，隨著供水的減少，酶活性逐漸增加，當(dāng)重度缺水時，酶活性達(dá)到最大。

4 展望

隨著人們生活質(zhì)量的提升，薏苡作為藥、食兩用作物，其藥用功能逐漸被開發(fā)，成為貴州省特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)、黔西南州十大主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)之一，對促進(jìn)地方經(jīng)濟發(fā)展，促農(nóng)增收、促農(nóng)增效起著重要的作用，具有良好的發(fā)展前景。由于當(dāng)前鮮見對薏苡抗旱機理、抗旱栽培模式和抗旱基因表達(dá)等方面的研究，但對其他作物的抗旱性品種鑒定以及干旱對薏苡生長發(fā)育的影響已有較深的研究，為薏苡的干旱調(diào)控緩解機制、優(yōu)良品種的選育、抗旱栽培模式等方面的研究提供了良好的參考資料，故薏苡在優(yōu)良抗旱品種的選育、高效栽培模式、新技術(shù)的推廣應(yīng)用等方面還有較大的提升空間。因此，要進(jìn)一步加大對薏苡企業(yè)、合作社的支持力度，加大對產(chǎn)業(yè)發(fā)展的支持。深化與高校、科研院所合作，促進(jìn)產(chǎn)學(xué)研深度融合，加強科技研究與成果轉(zhuǎn)化，助推薏苡產(chǎn)業(yè)良性發(fā)展。