知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶及其老化機(jī)制

歐陽(yáng)婷婷 熊金麗

摘 ? ? 要|老年人隨著增齡，情節(jié)記憶下降，錯(cuò)誤記憶增加。新項(xiàng)目感覺(jué)特征與已學(xué)項(xiàng)目相似時(shí)，老年人更容易錯(cuò)誤再認(rèn)，形成知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶。這可能與老年人內(nèi)側(cè)顳葉、前額葉等腦區(qū)活動(dòng)變化相關(guān)，以及其基于要義和回想—拒絕加工等認(rèn)知過(guò)程變化相關(guān)。通過(guò)追溯知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化的理論解釋，本文強(qiáng)調(diào)感覺(jué)再激活假說(shuō)與 表征—等級(jí)模型等理論發(fā)展的連續(xù)性與區(qū)別性。未來(lái)研究可從神經(jīng)去分化、感覺(jué)表征和檢索監(jiān)控過(guò)程等方面 深入探討知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶的老化機(jī)制。

關(guān)鍵詞|知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶;知覺(jué)干擾;記憶辨別;老化機(jī)制

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1 引言

在健康老齡化過(guò)程中，情景記憶有些方面的衰退更顯著：老年人對(duì)言語(yǔ)信息的即時(shí)和延遲自由回 憶減少，而其再認(rèn)記憶卻相對(duì)保持不變（Fraundorf et al.，2019）——將已學(xué)項(xiàng)目正確再認(rèn)為“舊的”，以及將新的但感覺(jué)或物理特征上與已學(xué)項(xiàng)目不同的誘餌再認(rèn)為“新的”的能力并未受到影響（Yassa and Stark，2011）。然而，老年人卻更容易錯(cuò)誤再認(rèn)在感覺(jué)或物理特征上與已學(xué)項(xiàng)目相似的誘餌（下文簡(jiǎn)稱 為“相似誘餌”），即知覺(jué)性錯(cuò)誤再認(rèn)率顯著增加（Stark et al.，2019）。知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶（Perceptual False Memory）是指再認(rèn)測(cè)試中因誘餌與已學(xué)目標(biāo)項(xiàng)目在知覺(jué)（如視覺(jué)、語(yǔ)音）上具有相似性而產(chǎn)生的虛報(bào)（Garoff-Eaton et al.，2007），同時(shí)它也是老年人情景記憶衰退的重要特征之一（Ngo et al.，2019; Trelle et al.，2017）。測(cè)量知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶的典型范式是分類圖片范式（Categorized Picture Paradigm） 及其變體——記憶相似性任務(wù)（Mnemonic Similarity Task）。在這兩種任務(wù)范式中，被試在學(xué)習(xí)階段判斷項(xiàng)目圖片的愉悅度或判斷項(xiàng)目出現(xiàn)在“室內(nèi)”還是“室外”，然后進(jìn)行一項(xiàng)意想不到的再認(rèn)測(cè)試，即對(duì)已學(xué)目標(biāo)項(xiàng)目、相似誘餌和新異的無(wú)關(guān)項(xiàng)目進(jìn)行辨別。兩種范式的不同之處主要在于，分類圖片范式

（Koutstaal et al.，2003;Pidgeon and Morcom，2014）要求學(xué)習(xí)階段呈現(xiàn)的項(xiàng)目中，有些類別下的項(xiàng)目較多，而另一些類別下的項(xiàng)目則較少，且只使用 “新 / 舊”反應(yīng)，而記憶相似性任務(wù)（Stark et al.，2019） 在此基礎(chǔ)上還要求被試判斷誘餌是否與已學(xué)目標(biāo)項(xiàng)目“相似”。“相似”反應(yīng)選項(xiàng)可以減少基于要義的錯(cuò)誤再認(rèn)，并對(duì)行為的模式分離提出了更高的要求。相對(duì)于分類圖片范式中直接通過(guò)誘餌（或知覺(jué)性） 錯(cuò)誤再認(rèn)率來(lái)測(cè)量知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶（Koutstaal et al.，2003;Pidgeon and Morcom，2014），記憶相似性任務(wù)一般使用誘餌辨別指數(shù)（Lure Discrimination Index）間接反映知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶（Stark et al.，2019）。誘餌辨別指數(shù)指將誘餌正確判斷為“相似”與將新項(xiàng)目錯(cuò)誤判斷為“相似”的比率差值。該指數(shù)得分越低， 表示知覺(jué)錯(cuò)誤再認(rèn)率越高，且對(duì)海馬齒狀回 /CA3 區(qū)激活的變化比較敏感。

誘餌辨別指數(shù)能夠成功鑒別與健康老齡化、老年癡呆癥等相關(guān)的海馬功能障礙，對(duì)于追蹤疾病進(jìn)展、確定藥物和非藥物治療的有效性至關(guān)重要（Stark et al.，2019）。最近，特雷勒（Trelle，2021）等人發(fā)現(xiàn)， 在預(yù)測(cè)臨床前 AD（alzheimers disease，AD）腦脊液生物標(biāo)志物變化方面，知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶測(cè)驗(yàn)優(yōu)于標(biāo)準(zhǔn)化延遲回憶測(cè)驗(yàn)，并有望成為臨床前 AD 診斷的認(rèn)知篩查工具。因此，老年人知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶增加或誘餌辨別指數(shù)下降可有效預(yù)測(cè) MCI（mild cognitive impairment，MCI）和臨床前 AD。鑒于此，本文旨在探討知覺(jué)干擾（感覺(jué)或物理特征相似性）對(duì)記憶辨別影響的年齡差異，以及相應(yīng)的認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制和理論解釋，以期服務(wù)于促進(jìn)健康老齡化的國(guó)家重大需求。

2 知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶的老化現(xiàn)象

與年輕人相比，老年人的錯(cuò)誤再認(rèn)率顯著增加（Fraundorf et al.，2019）。在分類圖片范式中，當(dāng)相似誘餌與目標(biāo)項(xiàng)目屬于同一語(yǔ)義類別或概念范疇（即語(yǔ)義上相似）時(shí)，老年人錯(cuò)誤再認(rèn)率顯著增加，高達(dá) 60%～70%;而年輕人的錯(cuò)誤再認(rèn)率僅為 25%～30%（Koutstaal and Schacter，1997）。由于誘餌在語(yǔ)義上和感覺(jué)特征上都與目標(biāo)項(xiàng)目具有相似性，語(yǔ)義相似性和感覺(jué)特征相似性都可能會(huì)對(duì)老年人的錯(cuò)誤記憶產(chǎn)生影響，那么老年人錯(cuò)誤再認(rèn)率增加與此二者的關(guān)系具體是怎樣的呢？

當(dāng)誘餌與目標(biāo)項(xiàng)目在語(yǔ)義或感覺(jué)特征上相似時(shí)，老年人和年輕人的錯(cuò)誤再認(rèn)表現(xiàn)顯著不同（Koutstaal et al.，2003;Pidgeon and Morcom，2014）。例如，庫(kù)特塔爾（Koutstaal）等人（2003）使用分類圖片范式發(fā)現(xiàn)，與年輕人相比，當(dāng)目標(biāo)項(xiàng)目與誘餌在感覺(jué)特征和語(yǔ)義上都相似（即為“具體”視覺(jué)刺激）時(shí)， 老年人的錯(cuò)誤再認(rèn)率顯著增加;但是，當(dāng)目標(biāo)項(xiàng)目與誘餌只存在感覺(jué)特征相似性（即為“抽象”視覺(jué)刺激，不存在語(yǔ)義相似性）時(shí)，老年人錯(cuò)誤再認(rèn)率并未顯著增加。這表明，語(yǔ)義相似性能夠增加老年人的錯(cuò)誤記憶。皮金和莫科姆（Pidgeon and Morcom，2014）的研究不僅重復(fù)了庫(kù)特塔爾等人（2003）的研究結(jié)果，同時(shí)還指出當(dāng)學(xué)習(xí)階段呈現(xiàn)多個(gè)視覺(jué)上相似的“抽象”形狀時(shí)，老年人的錯(cuò)誤再認(rèn)率顯著升高。以上研究表明，語(yǔ)義相似性和感覺(jué)特征相似性均可增加老年人的錯(cuò)誤再認(rèn)率。最近，布瓦爾等人（2019） 使用感覺(jué)特征上相似且實(shí)驗(yàn)前暴露程度不同的 4 種類別（直立臉、倒臉、椅子、房子）的圖像刺激來(lái)測(cè)量老年人和年輕人的基本視覺(jué)能力和錯(cuò)誤再認(rèn)記憶，卻發(fā)現(xiàn)排除語(yǔ)義相似性的影響之后，感覺(jué)特征相似性仍與老年人錯(cuò)誤再認(rèn)率增加顯著相關(guān)。因而，在分類圖片范式下，雖然語(yǔ)義相似性與感覺(jué)特征相似性均可對(duì)錯(cuò)誤再認(rèn)記憶的年齡差異產(chǎn)生影響，但是排除語(yǔ)義相似性的影響之后，相對(duì)于年輕人，感覺(jué)特征相似性仍能夠顯著增加老年人的錯(cuò)誤再認(rèn)率，即存在知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶的老化現(xiàn)象。

與此相反，記憶相似性任務(wù)范式的研究結(jié)果則直接表明，誘餌辨別能力缺陷是認(rèn)知老化的標(biāo)志之 一。一方面，與年輕人相比，老年人在該任務(wù)中的誘餌辨別指數(shù)得分顯著低于年輕人（Yassa et al.， 2011）;另一方面，斯塔爾克等人（2013）首次測(cè)試了記憶相似性任務(wù)對(duì)診斷為 aMCI 個(gè)體認(rèn)知障礙的敏感性，并發(fā)現(xiàn)與認(rèn)知健康的老年人相比，被診斷為 aMCI 和輕度 AD 個(gè)體的誘餌辨別指數(shù)得分明顯較低（Ally et al.，2013;Stark et al.，2013）;同時(shí)，誘餌辨別指數(shù)還有助于檢測(cè)臨床前 AD 患者大腦早期變化（Berron et al.，2019）。此研究表明，誘餌辨別能力下降是老年人錯(cuò)誤記憶增加的重要因素。

此外，研究表明老年人知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶有顯著的個(gè)體差異，提示誘餌辨別能力或可作為一種疾病篩查指標(biāo)，廣泛應(yīng)用于臨床研究。例如，戴維森等人（2018）控制個(gè)體視覺(jué)感知差異后發(fā)現(xiàn)，認(rèn)知健康老年人的誘餌辨別能力和情景記憶表現(xiàn)不再相關(guān)（Davidson et al.，2018）。布瓦爾等人（2019）還提出， 視覺(jué)能力的下降使老年人更容易錯(cuò)誤再認(rèn)在感覺(jué)特征上相似的誘餌。這些研究表明，老年人知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶增加可能與更一般的認(rèn)知功能缺陷有關(guān)，而非僅與依賴海馬功能的記憶衰退相關(guān)。最近，蓋勒森等人（2021）和皮西蒂亞等人（2020）的研究結(jié)果亦支持這一推論：前者發(fā)現(xiàn)執(zhí)行功能和相似誘餌知覺(jué)辨認(rèn)上的個(gè)體差異會(huì)顯著增加老年人的知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶;后者則提示老年人在記憶相似性任務(wù)中的誘餌辨別指數(shù)得分，既與 MoCA 總分相關(guān)，亦與不包括記憶測(cè)驗(yàn)的 MoCA 評(píng)分相關(guān)，但卻與 MoCA 記憶測(cè)驗(yàn)本身無(wú)關(guān)。簡(jiǎn)言之，老年人知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶在除記憶之外的多個(gè)認(rèn)知領(lǐng)域有個(gè)體差異，因此誘餌辨別能力或許可廣泛應(yīng)用于篩查隨增齡而出現(xiàn)的認(rèn)知衰退，以及與海馬功能無(wú)關(guān)的臨床疾病。

3 知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶的老化機(jī)制

知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化的認(rèn)知機(jī)制

知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化可能同時(shí)受到語(yǔ)義相似性與感覺(jué)特征相似性的影響，但是在缺乏具體項(xiàng)目細(xì)節(jié)的情況下，老年人知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶主要受到語(yǔ)義相似性的影響，表現(xiàn)為依賴基于要義的加工過(guò)程（Grieder et al.，2012;Koutstaal et al.，2003;Paige et al.，2016）。除此之外，特雷勒等人（2017）的研究還表明， 年輕人對(duì)相似誘餌的辨別依賴于回想—拒絕策略的使用，而老年人由于受控檢索和監(jiān)控加工過(guò)程受損， 在使用這一策略的過(guò)程中有缺陷。下文將從要義加工和回想—拒絕過(guò)程兩方面來(lái)闡述知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化的認(rèn)知機(jī)制。

基于要義的加工過(guò)程

如果老年人之前加工過(guò)屬于同一類別的一系列項(xiàng)目，那么他們?cè)诩庸み@一類別其他項(xiàng)目時(shí)更有可能發(fā)生錯(cuò)誤再認(rèn)。例如，老年人遇見(jiàn)過(guò)幾只狗之后，看見(jiàn)一只不同的狗時(shí)，他們會(huì)錯(cuò)誤地認(rèn)為自己之前遇見(jiàn)過(guò)這只狗（Koutstaal and Schacter，1997）。在編碼過(guò)程中，與感覺(jué)特征信息相比，老年人比年輕人更有可能優(yōu)先關(guān)注語(yǔ)義類別信息，從而降低再認(rèn)提取時(shí)感覺(jué)細(xì)節(jié)的有效性，并增加對(duì)語(yǔ)義類別信息的依賴（Koutstaal et al.，2003）。研究（Grieder et al.，2012;Koutstaal and Schacter，1997）表明，這可能與語(yǔ)義類別信息能夠被自動(dòng)加工或更容易被加工有關(guān)。神經(jīng)影像研究（Bowman and Dennis，2015）表明，老年人錯(cuò)誤再認(rèn)記憶與外側(cè)顳中回和顳上回的激活相關(guān)（Davis et al.，2008），且這些區(qū)域支持基于要義的加工過(guò)程（Simons et al.，2005）。簡(jiǎn)言之，就知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶的老化而言，外側(cè)顳葉皮層不僅代表語(yǔ)義要點(diǎn)信息，而且可能代表基于要義的加工過(guò)程，因而老年人對(duì)要義記憶的依賴可能是老年人知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶增加的關(guān)鍵因素。

回想—拒絕策略使用缺陷

再認(rèn)階段新項(xiàng)目觸發(fā)目標(biāo)項(xiàng)目的回想，當(dāng)新舊項(xiàng)目之間特征不匹配且誘餌被正確拒絕時(shí)，回想— 拒絕（Recall-to-reject）過(guò)程就發(fā)生了（Bowman and Dennis，2016）。這一過(guò)程對(duì)于拒絕或區(qū)分相似誘餌特別重要。神經(jīng)影像學(xué)研究主要將回想—拒絕策略視為一種檢索后監(jiān)控過(guò)程（Bowman and Dennis， 2016），即評(píng)估能否根據(jù)提取到的細(xì)節(jié)信息拒絕相似誘餌，從而達(dá)到抑制錯(cuò)誤記憶的目的（Gallo，2004）。研究表明，前額葉（特別是背外側(cè)前額葉）的活動(dòng)的增強(qiáng)有助于成功拒絕相似誘餌，并可作為回想—拒絕加工過(guò)程的指標(biāo)（Gallo et al.，2010）。

相對(duì)于年輕人，老年人不能有效使用回想—拒絕策略辨別相似誘餌（Trelle et al.，2017;Trelle et al.，2019）。例如，特雷勒等人（2019）使用成對(duì)關(guān)聯(lián)再認(rèn)記憶范式檢測(cè)被試對(duì)具有重疊特征事件的辨別能力時(shí)發(fā)現(xiàn)，老年人正確拒絕的成績(jī)顯著差于年輕人，且表現(xiàn)為背外側(cè)前額葉激活的減少。更重要的是，只有年輕人在正確拒絕過(guò)程中表現(xiàn)出了海馬和腹外側(cè)前額葉之間的耦合。這一結(jié)果與鮑曼和丹尼斯（2016）的研究達(dá)成一致，提示這種耦合可能與回想—拒絕加工過(guò)程中的目標(biāo)導(dǎo)向檢索和目標(biāo)細(xì)節(jié)選擇有關(guān)。簡(jiǎn)言之，老年人由于受控檢索和監(jiān)控加工過(guò)程受損，在辨別相似誘餌時(shí)不能有效使用回想—拒絕策略，從而導(dǎo)致知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶增加。

知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化的神經(jīng)機(jī)制

斯塔爾克等人（2013）發(fā)現(xiàn)，對(duì)相似誘餌的辨別依賴于海馬的模式分離（Pattern Separation）。海馬模式分離是指將具有重疊特征的輸入組織成不重疊和不同的表征以便在記憶中進(jìn)行存儲(chǔ)和提取，從而使人們能夠?qū)ο嗨普T餌進(jìn)行區(qū)分（Yassa and Stark，2011），且這一加工過(guò)程依賴于海馬體內(nèi)的齒狀回（Stark et al.，2019）。貝蒂奧等人（2017）的研究進(jìn)一步表明，海馬的結(jié)構(gòu)和功能最易受到老化的影響，且其隨增齡而發(fā)生的變化與認(rèn)知功能（學(xué)習(xí)和記憶）衰退有關(guān)。雷格等人（2018）和貝龍等人（2019）先后發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于年輕人，認(rèn)知健康老年人海馬齒狀回和 CA3（DG/CA3）異常活躍，而前外側(cè)內(nèi)嗅皮層的活動(dòng)則有所減弱，且均與知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶增加相關(guān)，并揭示 DG/CA3-alEC 失衡是一種新的年齡相關(guān)記憶衰退的生物標(biāo)志物。除此之外，老年人知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶增加亦與海馬的白質(zhì)傳入神經(jīng)（如穹窿）完整性的降低（Bennett et al.，2015），大腦邊緣皮層的活動(dòng)變化（Berron et al.，2018）及內(nèi)側(cè)顳葉中各區(qū)域間相互關(guān)系的變化（Reagh et.al，2018）有關(guān)。

與上述以人為被試的研究不同的是，雖然動(dòng)物模型已經(jīng)表明，邊緣皮層對(duì)于消除相似誘餌的“熟悉性”至關(guān)重要，但海馬活動(dòng)與記憶辨別之間并不一定存在因果關(guān)系。例如，在嚙齒動(dòng)物的記憶相似性任務(wù)中，擾亂海馬活動(dòng)只會(huì)導(dǎo)致新項(xiàng)目的錯(cuò)誤再認(rèn)率增加，卻不會(huì)影響對(duì)相似誘餌的辨別（Johnson et al.， 2018）。另外，值得注意的是，最近的研究表明記憶辨別亦可能與海馬外皮層的模式分離有關(guān)。例如， 皮金和莫科姆（2016）發(fā)現(xiàn)，記憶辨別與左側(cè)枕葉和外側(cè)下額葉的模式分離活動(dòng)有關(guān)，而具體到誘餌辨別卻并未發(fā)現(xiàn)這樣的關(guān)系。與之不同，納什等人（2021）使用高分辨率的全腦研究發(fā)現(xiàn)：除海馬以外， 其他皮層如背內(nèi)側(cè)前額葉，楔前葉、角回、顳葉中回等的模式分離亦有助于記憶辨別，而背內(nèi)側(cè)前額葉

對(duì)于辨別相似誘餌則尤為重要。這些研究表明，老年人記憶辨別力下降可能與海馬模式分離功能衰退有關(guān)，而誘餌辨別能力與海馬外皮層模式分離之間的關(guān)系尚不明確，因而有待進(jìn)一步探究。

此外，有關(guān)前額葉與誘餌辨別的研究表明，一方面，誘餌辨別會(huì)加強(qiáng)評(píng)估和監(jiān)控過(guò)程，并引起內(nèi)側(cè)前額葉神經(jīng)活動(dòng)的增加（Atkins and Reuter-Lorenz，2011）;另一方面，內(nèi)側(cè)前額葉與邊緣皮層相互連接， 且該區(qū)域的神經(jīng)元放電能夠協(xié)調(diào)外側(cè)內(nèi)嗅皮層和邊緣皮層之間的通信，調(diào)節(jié)海馬活動(dòng)（ Jayachandran et al.，2019），并進(jìn)一步影響誘餌辨別過(guò)程（Johnson et al.，2021;Nash et al.，2021）。這表明，內(nèi)側(cè)前額葉活動(dòng)亦與記憶辨別有關(guān)。

然而，前額葉在衰老過(guò)程中特別容易出現(xiàn)功能障礙（Johnson et al.，2021）。例如，丹尼斯和特尼（2018） 使用分類圖片范式研究人臉的知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶發(fā)現(xiàn)，錯(cuò)誤再認(rèn)率最高的老年人，其內(nèi)側(cè)前額葉活動(dòng)亦顯著增強(qiáng)。雖然有研究指出老年人前額葉過(guò)度激活反映了老化的一種補(bǔ)償機(jī)制（Davis et al.，2008），但采用多變量分析方法的研究則表明，這種過(guò)度激活可能與前額葉神經(jīng)活動(dòng)效率或特異性的降低有關(guān)（Morcom and ?Henson，2018）。前額葉活動(dòng)的增加可能反映了老年人的大腦為維持年輕人般的功能或認(rèn)知表現(xiàn)而付出的額外努力（Nyberg et al.，2014）。因此，有關(guān)前額葉過(guò)度激活在知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化中的作用仍有待進(jìn)一步的研究。

4 知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化的理論解釋

實(shí)驗(yàn)室研究一般通過(guò)在學(xué)習(xí)階段呈現(xiàn)多個(gè)知覺(jué)上相似的項(xiàng)目或在再認(rèn)提取階段呈現(xiàn)相似誘餌來(lái)誘發(fā)錯(cuò)誤記憶（Koutstaal et al.，2003）。學(xué)習(xí)中的感覺(jué)特征相似性或新舊項(xiàng)目信息的重疊意味著對(duì)目標(biāo)項(xiàng)目細(xì)節(jié)信息的記憶必須具有高度的特異性。因此，記憶表征特異性的年齡差異可能是老年人知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶增加的一個(gè)重要因素。然而，另有研究表明，項(xiàng)目細(xì)節(jié)信息在初級(jí)視覺(jué)皮層的感覺(jué)表征支持其在海馬等區(qū)域記憶表征的特異性，并有助于記憶辨別（Bowman et al.，2019;Deng et al.，2021），而知覺(jué)辨認(rèn)也依賴于感覺(jué)表征（Gellersen et al.，2020;Trelle et al.，2017）。那么，記憶辨別與知覺(jué)辨認(rèn)的關(guān)系如何呢？ 老化對(duì)二者的影響如何呢？是否有不同呢？鑒于此，本文從知覺(jué)辨認(rèn)與記憶辨別之間的關(guān)系出發(fā)，基于感覺(jué)再激活假說(shuō)和表征—等級(jí)模型，試圖闡明老年人消除知覺(jué)干擾的加工過(guò)程，以期系統(tǒng)性地認(rèn)識(shí)知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶的形成過(guò)程及其老化機(jī)制。

感覺(jué)再激活假說(shuō)：基于感覺(jué)表征

感覺(jué)再激活假說(shuō)（Stark et al.，2010）認(rèn)為，真實(shí)記憶與更多的感知覺(jué)細(xì)節(jié)提取有關(guān)。由于目標(biāo)刺激在學(xué)習(xí)階段呈現(xiàn)過(guò)，因而再認(rèn)測(cè)試時(shí)參與其初始編碼的感覺(jué)區(qū)域會(huì)被重新激活。早期視覺(jué)處理區(qū)域（即BA17，18）的活動(dòng)能夠區(qū)分真假記憶，而晚期視覺(jué)皮層（BA19，37）在真假記憶中均被激活（Slotnick and Schacter，2004）。斯洛尼克和沙赫特（2004，2006）認(rèn)為，雖然早期和晚期視覺(jué)皮層活動(dòng)都與項(xiàng)目感知和再認(rèn)有關(guān)，但前者與感覺(jué)特征的重現(xiàn)和重復(fù)啟動(dòng)效應(yīng)有關(guān)，反映了無(wú)意識(shí)處理過(guò)程和內(nèi)隱記憶; 而后者與項(xiàng)目身份和意義的提取有關(guān)，反映了有意識(shí)處理過(guò)程和外顯記憶，并提示早晚期視覺(jué)皮層存在加工過(guò)程的功能—解剖分離。根據(jù)感覺(jué)再激活假說(shuō)，雖然相似誘餌在學(xué)習(xí)階段并未出現(xiàn)過(guò)，但是它與已學(xué)項(xiàng)目在感覺(jué)特征上相似，因而也能引起重復(fù)啟動(dòng)效應(yīng)。這一推測(cè)亦得到神經(jīng)影像學(xué)研究的支持：斯洛尼克和沙赫特（2006）發(fā)現(xiàn)相似誘餌引起的重復(fù)效應(yīng)與右側(cè)枕中回（BA18，19）活動(dòng)的增強(qiáng)有關(guān)。

最近，鮑曼等人（2019）使用典型的分類圖片范式，并對(duì)語(yǔ)義類別與更高級(jí)別的語(yǔ)義主旨進(jìn)行區(qū)分后發(fā)現(xiàn)，包括早期視覺(jué)皮層在內(nèi)的枕中線皮層信號(hào)只能區(qū)分屬于同一語(yǔ)義類別的已學(xué)項(xiàng)目和相似誘餌， 卻不能對(duì)語(yǔ)義主旨誘餌進(jìn)行區(qū)分，支持感覺(jué)再激活假說(shuō)。然而，另有研究（Wing et al.，2020;Gutchess and ?Schacter，2012）指出，無(wú)論語(yǔ)義類別表征水平（即語(yǔ)義相似性程度）如何，真實(shí)記憶都會(huì)誘發(fā)視覺(jué)皮層活動(dòng)的增強(qiáng)，但是隨著語(yǔ)義類別表征水平的增強(qiáng)，知覺(jué)錯(cuò)誤再認(rèn)還與海馬模式分離有關(guān)。這些研究之所以得出不一致結(jié)論，可能與編碼階段語(yǔ)義類別表征水平的強(qiáng)弱有關(guān)，提示當(dāng)知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶涉及較強(qiáng)的語(yǔ)義類別表征水平或語(yǔ)義主旨時(shí)（Gutchess and Schacter，2012;Wing et al.，2020;Paige et al.， 2016;Bowman et al.，2019），感覺(jué)再激活假說(shuō)不再適用。

雖然再認(rèn)記憶中老年人視覺(jué)皮層的激活程度有所降低（Davis et al.，2008），但根據(jù)感覺(jué)再激活假說(shuō)， 早期視覺(jué)皮層的神經(jīng)信號(hào)與無(wú)意識(shí)加工過(guò)程有關(guān)，不容易受老化影響（Slotnick and Schacter，2006; Stuart et al.，2006）。例如，鮑曼等人（2019）發(fā)現(xiàn)老年人早期視覺(jué)皮層信號(hào)可區(qū)分目標(biāo)和相似誘餌，支持了這一推論。然而也有研究發(fā)現(xiàn)不一致結(jié)果：相對(duì)于年輕人，老年人并未能利用早期視覺(jué)皮層區(qū)分相似誘餌（Bowman and Dennis，2015）。更重要的是，德加拉等人（2013）發(fā)現(xiàn)，再認(rèn)測(cè)驗(yàn)時(shí)早晚期視覺(jué)皮層活動(dòng)并不存在無(wú)意識(shí)與有意識(shí)加工過(guò)程的功能分離，早期視覺(jué)皮層區(qū)域亦可參與有意識(shí)加工。因此，感覺(jué)再激活假說(shuō)亦不能解釋知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶的老化現(xiàn)象。這表明，研究者用感覺(jué)再激活假說(shuō)解釋知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化方面，也未能達(dá)成一致意見(jiàn)。

表征—等級(jí)模型：基于等級(jí)表征連續(xù)體

沿著感覺(jué)表征與記憶辨別之間的關(guān)系這一研究脈絡(luò)，后續(xù)學(xué)者又提出了表征—等級(jí)模型（Cowell et al.，2006）。該模型假設(shè)腹側(cè)視覺(jué)通路包含一個(gè)以內(nèi)側(cè)顳葉為終點(diǎn)的分級(jí)組織的表征系統(tǒng)。在通路起始處， 即視覺(jué)皮層中，視覺(jué)刺激的簡(jiǎn)單特征（例如，顏色、方向）被單獨(dú)表征，接著這些特征被結(jié)合在一起， 并在該通路的前部區(qū)域——內(nèi)側(cè)顳葉中被整合成復(fù)雜的連續(xù)體。內(nèi)側(cè)顳葉包含項(xiàng)目、場(chǎng)景和情景事件 等整個(gè)刺激的聯(lián)結(jié)表征。當(dāng)認(rèn)知任務(wù)需要區(qū)分相似誘餌時(shí)，需要聯(lián)結(jié)表征來(lái)消除熟悉性（Cowell et al.， 2006）。這一推測(cè)在記憶測(cè)試任務(wù)（Mc Tighe et al.，2010）和知覺(jué)辨認(rèn)任務(wù)（Barense et al.，2012）中得到了證實(shí)，表明內(nèi)側(cè)顳葉在認(rèn)知加工中的作用由表征內(nèi)容決定，而非特定認(rèn)知過(guò)程的專門化或腦區(qū)模塊化加工。

表征—等級(jí)模型嘗試解釋錯(cuò)誤記憶老化中“特征水平干擾”的影響（Wilson et al.，2018），并提示它是一種知覺(jué)干擾。該模型認(rèn)為，知覺(jué)干擾，即目標(biāo)項(xiàng)目的感覺(jué)特征在學(xué)習(xí)階段重復(fù)出現(xiàn)，目標(biāo)項(xiàng)目和干擾項(xiàng)目之間的感覺(jué)相似性和語(yǔ)義相似性共同構(gòu)成知覺(jué)干擾，并指出，再認(rèn)已學(xué)目標(biāo)項(xiàng)目并將其與相似誘餌區(qū)分開(kāi)來(lái)依賴于聯(lián)結(jié)表征（Cowell et al.，2006）。當(dāng)聯(lián)結(jié)表征受到老化損害時(shí)，知覺(jué)干擾可能會(huì)影響老年人的誘餌辨別（Mc Tighe et al.，2010）。這些推測(cè)亦符合前人研究結(jié)論（Gutchess and Schacter， 2012;Wing et al.，2020），即高水平的語(yǔ)義相似性（知覺(jué)干擾）不僅會(huì)增加知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶，還會(huì)促使感覺(jué)皮層活動(dòng)和海馬活動(dòng)模式發(fā)生相互作用（Gutchess and Schacter，2012;Wing et al.，2020），而后者則涉及內(nèi)側(cè)顳葉中的聯(lián)結(jié)表征。相對(duì)于感覺(jué)再激活假說(shuō)，表征—等級(jí)模型并沒(méi)有試圖將認(rèn)知過(guò)程映射到

大腦的解剖模塊上，而是認(rèn)為典型記憶任務(wù)本質(zhì)上測(cè)試，腹側(cè)視覺(jué)通路中等級(jí)表征連續(xù)體相反兩端的信息。記憶辨別經(jīng)常需要消除相似項(xiàng)目的熟悉性（Cowell et al.，2010），當(dāng)僅憑知覺(jué)辨認(rèn)不足以完成記憶辨別時(shí)，內(nèi)側(cè)顳葉中的聯(lián)結(jié)表征將會(huì)發(fā)揮作用（Cowell et al.，2010）。并且另有研究表明，通過(guò)操作刺激的復(fù)雜性和特征重疊程度，內(nèi)側(cè)顳葉也會(huì)參與知覺(jué)辨認(rèn)過(guò)程（Lee et al.，2008）。這些研究表明，大腦區(qū)域的功能取決于它們包含什么表征，其中較低級(jí)別表征的“熟悉性”的消除依賴于較高級(jí)別的聯(lián)合表征。腹側(cè)視覺(jué)流中的區(qū)域分離可以解釋為完成任務(wù)對(duì)聯(lián)結(jié)表征需要與否，而不是選擇性地支持記憶辨別或知覺(jué)辨認(rèn)等其他認(rèn)知過(guò)程的皮層系統(tǒng)之間的分離（Cowell et al.，2010）。

相反，感覺(jué)再激活假說(shuō)試圖解釋區(qū)分真假記憶的認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制，卻發(fā)現(xiàn)沒(méi)有任何神經(jīng)信號(hào)或腦區(qū) 激活模式能夠證明存在一個(gè)可靠的真實(shí)記憶或錯(cuò)誤記憶的神經(jīng)標(biāo)記（Dennis et al.，2015）。并且，根據(jù)認(rèn)知理論，痕跡復(fù)現(xiàn)是情景提取的必要條件，并不是充分條件（Waldhauser et al.，2016）。此外，由于感覺(jué)的重新激活也可能與知覺(jué)辨認(rèn)有關(guān)，僅早期視覺(jué)皮層的神經(jīng)信號(hào)即可區(qū)分相似誘餌（Slotnick and Schacter，2004，2006），類似于感覺(jué)皮層的物理特征表征支持簡(jiǎn)單知覺(jué)辨認(rèn)任務(wù)（Resulaj et al.， 2018），而該假說(shuō)并未對(duì)此二者進(jìn)行區(qū)分和比較，也未涉及相應(yīng)的認(rèn)知過(guò)程及神經(jīng)機(jī)制。因此，感覺(jué)再激活假說(shuō)能更好地解釋真實(shí)記憶，卻并不能解釋知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶及其老化，而表征—等級(jí)模型則可以彌補(bǔ)這一不足。

5 小結(jié)與展望

綜上所述，知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶現(xiàn)象隨增齡而增加。認(rèn)知老化的復(fù)雜性和異質(zhì)性提示知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化可能跟編碼和提取過(guò)程中內(nèi)側(cè)顳葉和前額葉神經(jīng)活動(dòng)的變化有關(guān)，亦與老年人過(guò)度依賴基于要義的加工過(guò)程和回想—拒絕加工過(guò)程受損有關(guān)。值得注意的是，健康老齡化過(guò)程中老年人知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶在多個(gè)認(rèn)知領(lǐng)域有個(gè)體差異。老年人知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶增加除了可有效預(yù)測(cè) MCI 和臨床前 AD 外，或許還可以作為一種疾病篩查指標(biāo)，廣泛應(yīng)用于臨床研究。此外，隨著記憶理論研究的發(fā)展，從知覺(jué)辨認(rèn)與記憶辨別的關(guān)系出發(fā)，基于以人和動(dòng)物為被試進(jìn)行的各種形式記憶相似性任務(wù)研究，將更有助于推動(dòng)知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶及其老化機(jī)制的研究。最后，本綜述闡明了老年人知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶增加的認(rèn)知和神經(jīng)基礎(chǔ)，不僅有助于理解記憶老化的典型特點(diǎn)，還有助于理解知覺(jué)干擾在整個(gè)生命周期中對(duì)記憶的不同影響，以及錯(cuò)誤記憶在這個(gè)加工過(guò)程中的形成方式。

不過(guò)，該領(lǐng)域仍有一些問(wèn)題需要繼續(xù)探討。

首先，老年人記憶細(xì)節(jié)的減少和記憶內(nèi)容特異性的降低也反映在神經(jīng)激活特異性的年齡差異上，也就是所謂的神經(jīng)去分化（Bowman et al.，2019;Koen et al.，2020）。例如，帕克等人（2004）的研究發(fā)現(xiàn)， 年輕人對(duì)語(yǔ)義類別信息（如面孔或房屋）的處理是由類別選擇性區(qū)域（分別為梭形臉部區(qū)域和海馬旁位置區(qū)域）支持的，但老年人表現(xiàn)出這種神經(jīng)選擇性的降低。然而，Deng 等人（2021）表明，前顳葉中語(yǔ)義類別表征質(zhì)量的提高有助于老年人保留基于語(yǔ)義的加工過(guò)程。這不僅有助于知覺(jué)辨認(rèn)，也有助于記憶辨別。因此，未來(lái)的研究可關(guān)注在誘餌辨別中老年人神經(jīng)去分化與基于要義的加工過(guò)程有無(wú)相互作用？ 如有，其具體機(jī)制如何？

其次，評(píng)估相似誘餌時(shí)，隨著檢索難度的增加，對(duì)檢索監(jiān)控過(guò)程的要求亦增加，老年人可能存在缺陷（Pidgeon and Morcom，2014;Trelle et al.，2019）。因此，不能排除知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化是由誘餌辨別所需加工過(guò)程的組合的缺陷所致，例如，特雷勒等人（2017）發(fā)現(xiàn)，感覺(jué)表征的復(fù)現(xiàn)與檢索監(jiān)控過(guò)程組合的下降均與老年人誘餌辨別能力下降有關(guān)。未來(lái)研究應(yīng)該關(guān)注這些過(guò)程在知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化中相互作用的機(jī)制。

最后，雖有研究表明老年人知覺(jué)表征中存在語(yǔ)義類別表征與感覺(jué)表征的分離（Deng et al.，2021）， 但兩者之間是否有交互作用卻并未明確。例如，博恩等人（2020）使用特定特征信息連通性（FSIC）這一多體素分析方法發(fā)現(xiàn)，當(dāng)誘餌和目標(biāo)項(xiàng)目屬于同一語(yǔ)義類別時(shí)，只有低水平特征的重新激活才與再認(rèn)準(zhǔn)確率有關(guān)。該方法可以鑒別特定特征的重新激活，同時(shí)兼顧皮層間相關(guān)性，并保持對(duì)弱表征特征的敏感度。未來(lái)研究可在分類圖片范式或 DRM 范式中采用更高效的分析方法如 FSIC，探索老年人感覺(jué)表征與語(yǔ)義類別表征之間的關(guān)系，以明確知覺(jué)性錯(cuò)誤記憶老化中二者的作用機(jī)制。

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The Aging Effect of Perceptual False Memory and its Mechanisms

Ouyang Tingting Xiong Jinli

Department of Psychology， Faculty of Education， Hubei University， Wuhan

Abstract： With aging， episodic memory decline starts to accelerate in older adults and they are also more susceptible to false memory. In particular， they are more likely to mistake the new item for the learned one than the young when the former is similar to the latter in sensory details or physical features， that is， showing an age-related increase in perceptual false memory. Previous studies suggest that this may be related to age-related changes in the medial temporal lobe （MTL） and prefrontal cortex （PFC）. The present article is endeavored to trace the theoretical interpretation of this phenomenon， and emphasizes the continuity and difference between the Sensory Reactivation hypothesis and the Representational- Hierarchical account， which tries to elucidate the process of eliminating perceptual interference for older adults， so as to systematically understand the formation and aging mechanism of perceptual false memory.

Key words： Perceptual false memory; Perceptual similarity; Mnemonic discrimination; Aging mechanisms