柑橘潛葉蛾對馬家柚光合作用的影響

王 婧，徐殷蕊，劉子捷，王艷敏 ,毛小濤*，陳 凱

（1 上饒師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，江西上饒 334001；2 上饒農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新研究院，江西上饒 334001）

馬家柚是指產(chǎn)于江西省上饒市廣豐區(qū)的地方特產(chǎn)水果，作為八大柚類之一，它是紅心柚的一種，其瓤紅多汁、酸甜可口，2010 年被批準(zhǔn)為地理標(biāo)志保護產(chǎn)品[1]。2014 年，廣豐區(qū)馬家柚種植面積約9066.7hm2，銷售額達3600 多萬元；2018 年全區(qū)種植面積1.27 萬hm2，銷售額達4.1 億元，是廣豐現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展和鄉(xiāng)村振興的必然選擇[2-3]。但馬家柚產(chǎn)業(yè)化的同時，果園蟲害的發(fā)生嚴重威脅產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

目前，馬家柚的主要害蟲有柑橘潛葉蛾、柑橘紅蜘蛛、柑橘銹壁虱、柑橘薊馬和柑橘鳳蝶等[4]。其中，柑橘潛葉蛾（Phyllocnistis citrella）是鱗翅目潛葉蛾科下的一種以幼蟲潛入柑橘類寄主嫩葉、嫩梢表皮下組織進行為害的昆蟲，又稱為鬼畫符、潛葉蟲等。柑橘潛葉蛾是變態(tài)發(fā)育昆蟲，卵橢圓形，無色透明；幼蟲體黃綠色，扁平，足退化，老熟時體長4～5mm，在尾部有1 對尾狀物，為害期主要發(fā)生在幼蟲期；成蟲銀白色，長約2mm，前后翅緣毛較長，前翅中部有一“Y”型紋，基部有2 條黑褐色縱紋[5]。該蟲在我國各柑橘產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，對夏、秋梢為害尤為嚴重。在華南橘區(qū)每年發(fā)生12～14 代，福建省一年可發(fā)生10 代，四川每年發(fā)生9～10 代，并且有世代重疊現(xiàn)象[5]。在上饒市廣豐區(qū)，柑橘潛葉蛾在馬家柚果園也普遍發(fā)生，嚴重的園區(qū)馬家柚夏梢全部受害，極大地衰弱了樹勢。但目前關(guān)于柑橘潛葉蛾幼蟲對馬家柚葉片光合參數(shù)特征的具體影響還不清楚，因此，對它進行研究，以期為評估柑橘潛葉蛾為害程度及綠色防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 主要儀器

相機（尼康，D90），便攜式光合測定系統(tǒng)（Portable Photosynthesis System，Li-6400XT）。

1.2 試驗材料

供試植株為3 年樹齡的馬家柚，在自然條件下生長。

1.3 試驗方法

1.3.1 馬家柚葉片的光合數(shù)據(jù)檢測。在上饒師范學(xué)院生態(tài)園中種植的馬家柚3 齡樹苗中，隨機選擇5 株被柑橘潛葉蛾為害的植株（試驗組），5 株未被為害的植株作為對照（對照組）。在為害的植株上隨機選擇5 片受害葉片，選用儀器自備的紅藍光源，檢測凈光合速率[Photosynthetic rate（Photo），μmol/m2·s]、胞間二氧化碳濃度[Intercellular CO2concentration（Ci），μmol/mol]、氣孔導(dǎo)度[Conductance to H2O（Cond），mol H2O/m2·s]與蒸騰速率[Transpiration rate（Trmmol），mmol/m2·s]這4 項指標(biāo)，對照組相同生態(tài)位的葉片也隨機檢測上述4 項指標(biāo)。水分利用效率（WUE）=凈光合速率（Photo）／蒸騰速率（Trmmol）[6]。

1.3.2 統(tǒng)計學(xué)分析。在本研究中，利用GraphPad Prism 8軟件采用雙尾t 檢驗方法進行差異顯著性分析，計算出的P 值＞0.05，差異不顯著；0.01＜P＜0.05 時，差異顯著；P＜0.01 時，差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 柑橘潛葉蛾為害的馬家柚葉片狀態(tài)

正常馬家柚葉片完整、鮮綠，但被柑橘潛葉蛾幼蟲為害的葉片，在葉片上形成不規(guī)則的蟲道，有些嫩枝上也有幼蟲蟲道出現(xiàn)。在炎熱的夏季，極易造成植株失水嚴重，葉片卷曲、皺褶，影響光合作用。試驗觀察發(fā)現(xiàn)，這種危害作用很難因殺死害蟲得到恢復(fù)，因此，柑橘潛葉蛾對植物的光合作用損傷嚴重。

圖1 柑橘潛葉蛾為害馬家柚葉片（A 正常馬家柚植株；B 潛葉蛾為害植株）

2.2 柑橘潛葉蛾對馬家柚葉片Photo 和Ci 的影響

由于葉片形狀的改變，很容易影響光合作用的速率。為此對柑橘潛葉蛾幼蟲為害后的馬家柚葉片進行凈光合速率檢測，發(fā)現(xiàn)試驗組的凈光合速率平均值為3.578μmol/m2·s，正常組為8.632 μmol/m2·s，因此，極顯著低于對照組（圖2A）。并且，檢測發(fā)現(xiàn)，柑橘潛葉蛾為害后，相較于未受害的植株，葉片的胞間二氧化碳濃度卻極顯著增高，平均值達到304.5μmol/mol，而對照組為90.56 μmo/mol，是對照組的3.36 倍,說明柑橘潛葉蛾為害后，葉片的光合速率下降，二氧化碳的利用率低，從而導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度高于對照組（圖2B）。

圖2 柑橘潛葉蛾對馬家柚葉片Photo 和Ci 的影響注：試驗組為柑橘潛葉蛾為害的植株；對照組為正常植株，下同。

2.3 柑橘潛葉蛾對馬家柚葉片Cond 和Trmmol 的影響

柑橘潛葉蛾除了對凈光合速率影響以外，同時也檢測了對氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響。由圖3 可知，被柑橘潛葉蛾為害以后，馬家柚葉片的氣孔導(dǎo)度平均值為0.093mol H2O/m2·s，而正常組的葉片氣孔導(dǎo)度平均值為0.051mol H2O/m2·s（圖3A）。說明馬家柚葉片被柑橘潛葉蛾為害以后，顯著提高了氣孔導(dǎo)度。進一步檢測蒸騰速率，同樣發(fā)現(xiàn)被柑橘潛葉蛾為害的葉片蒸騰速率顯著高于未被為害的植株（圖3B）。

圖3 柑橘潛葉蛾對馬家柚葉片Cond 和Trmmol 的影響

3 結(jié)語

柑橘潛葉蛾在各大柑橘產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，很難根除。同時，柑橘潛葉蛾為害造成的卷葉可以成為螨類等害蟲的越冬場所，并且柑橘潛葉蛾幼蟲對寄主為害在葉片內(nèi)形成的蟲道有助于潰瘍病菌的擴散，這種擴散可以加重柑橘潰瘍病的發(fā)生[7]。因此，柑橘潛葉蛾一直是柑橘園防治的重要害蟲之一。

此外，柑橘潛葉蛾嚴重影響植物正常生理水平。相關(guān)研究表明，柑橘潛葉蛾為害的臍橙葉片丙二醛、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量明顯高于健康葉片，SPAD 值明顯低于健康葉片[8]。馬家柚是江西地理標(biāo)志農(nóng)產(chǎn)品，為了更好地說明柑橘潛葉蛾為害對馬家柚光合作用的影響，本試驗通過對馬家柚葉片光合數(shù)據(jù)檢測，發(fā)現(xiàn)柑橘潛葉蛾為害后的馬家柚葉片凈光合速率極顯著低于正常葉片，而胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度極顯著高于正常葉片，蒸騰速率顯著高于正常葉片。

凈光合速率可以直接顯示光合效率，是植物生長和生產(chǎn)的重要指標(biāo)，而胞間二氧化碳濃度是影響光合作用的生理生化因子之一[9]。馬家柚葉片被柑橘潛葉蛾為害后，凈光合速率極顯著降低，表明其對馬家柚的生長和產(chǎn)量有顯著影響，應(yīng)及時防治。

樹木葉片可以根據(jù)外界環(huán)境的變化調(diào)節(jié)氣孔活動，進而控制蒸騰耗水[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，被柑橘潛葉蛾為害后的葉片，其氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率都高于正常的植株葉片，說明被為害葉片蒸騰耗水的調(diào)控能力下降，這可能是引起缺水造成其葉片卷曲皺褶的原因。同時，柑橘潛葉蛾為害的葉片水分利用效率為0.887μmol/mmol，而正常葉片的水分利用效率為2.911μmol/mmol，說明葉片被柑橘潛葉蛾為害后，其水分利用效率會降低。光合作用的基本過程是植物利用太陽能將二氧化碳和水合成有機物并釋放氧氣的過程[11]，而水分利用率表示蒸騰消耗單位質(zhì)量的水分所同化二氧化碳的量[6]。因此，被柑橘潛葉蛾為害后，馬家柚進行光合作用固定等量的二氧化碳條件下，需要消耗更多的水，故被柑橘潛葉蛾為害的馬家柚在夏季應(yīng)及時澆水，有助于其抵抗干旱環(huán)境。