地被植物地果資源利用與研究進(jìn)展

王曉榮，崔鴻俠，唐萬鵬，付 甜，唐 嵐，張 玲

（湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢 430075）

鄉(xiāng)土地被植物是指在原產(chǎn)地處于天然狀態(tài)的地面覆蓋植物，包括低矮的草本和小灌木，是區(qū)域植被的重要組成部分［1］。地果（Ficus tikoua）又名野地瓜、地枇杷、地石榴、地瓜藤，為?？疲∕oraceae）榕屬（FicusL.）、多年生常綠木質(zhì)藤本，是中國一種常見的地被植物，主要分布于湖南、湖北、廣西、貴州、云南、四川等地［2］。由于其適應(yīng)性強(qiáng)、耐貧瘠、耐寒、耐旱、耐水淹［3］，具有發(fā)達(dá)的根系和較高的生物量，且不容易退化［4］，又可作為水果食用，是集食用、藥用、綠化、觀賞、生態(tài)修復(fù)于一體的多用途植物［5］。在生態(tài)、景觀和經(jīng)濟(jì)等方面存在較大優(yōu)勢，具有較好的推廣價值和應(yīng)用前景，近年來被作為一種多用途資源植物逐漸受到廣泛關(guān)注［2］。

目前，有關(guān)地果研究資料相對有限，對地果的認(rèn)識還存在許多不確定性，造成地果在生產(chǎn)實(shí)際應(yīng)用中仍存在局限性。本文根據(jù)現(xiàn)有地果研究相關(guān)文獻(xiàn)資料，從地果的生態(tài)適應(yīng)性、資源篩選、栽培繁育、開發(fā)利用等方面進(jìn)行綜述，并對現(xiàn)有研究存在的不足進(jìn)行分析，旨在為更好地進(jìn)行地果資源的綜合利用和深入研究提供參考。

1 生態(tài)適應(yīng)性

地果喜溫暖濕潤氣候，為陽性植物，對生長環(huán)境要求不高，即使在板結(jié)的土壤、保水能力差的沙礫土、甚至巖石縫隙也能蔓延生長，具有較強(qiáng)的適生能力［6］。自然生長于海拔400～1 000 m較陰濕的山坡、路邊、灌叢、疏林、荒地或巖石縫隙［7］，是一種耐陰性強(qiáng)、適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境的陽生植物，對外界多變環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力［8］。地果在綠葉期階段，其抗寒性、抗病蟲害、抗干熱性及水保能力均較強(qiáng)，是一種優(yōu)良的鄉(xiāng)土地被植物，可廣泛應(yīng)用于園林［1］。據(jù)研究，輕度脅迫下，地果通過自身的滲透調(diào)節(jié)和抗氧化酶保護(hù)作用，可維持植株的正常生長，而隨著干旱脅迫加劇和時間的延長，植物內(nèi)穩(wěn)定狀態(tài)被打破，可以抵抗輕度及短時間內(nèi)中度干旱［3］。張朝陽等［9］對比4種常綠藤本植物的干旱脅迫后發(fā)現(xiàn)，地果相比扶芳藤、常春藤、絡(luò)石等藤本植物抗旱性更強(qiáng)。同時，根據(jù)模擬三峽水庫消落區(qū)實(shí)際水域?qū)Φ毓秃统鏊笞匀换謴?fù)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)地果在水位深度5 m和10 m處理下出水50 d內(nèi)仍能繼續(xù)生長［10］?？梢姡毓谝欢ǜ珊岛脱退h(huán)境下仍可正常生長，屬于一種典型的水陸雙棲植物。

此外，許多研究對地果在氮磷脅迫下的生長狀態(tài)及生理生態(tài)特征開展試驗(yàn)，揭示了地果適應(yīng)基質(zhì)營養(yǎng)特性變化的相關(guān)機(jī)理。在水培條件下，氮濃度在300 mg/L時，地果干物質(zhì)積累最高，且不同濃度氮處理均促進(jìn)地果根的氮累積，對其莖葉影響不大［11］；磷濃度在30～60 mg/L時，地果干物質(zhì)量累積最高，但180 mg/L的磷濃度抑制了其分枝總長度［12］，說明地果對氮磷濃度耐受性存在明顯差異。因?yàn)椋诓煌瑵舛鹊滋幚硐?，地果根葉的抗氧化酶活性變化規(guī)律存在差異。低濃度氮環(huán)境中，地果通過增加根中的超氧化物歧化酶活性以及葉中的過氧化物酶活性和超氧化物歧化酶活性來適應(yīng)環(huán)境；而高濃度氮環(huán)境中，通過增加根的過氧化物酶活性和過氧化氫酶活性以及葉的超氧化物歧化酶活性和過氧化氫酶活性來適應(yīng)環(huán)境［11］。王傳華等［13］通過研究地果葉部性狀與土壤營養(yǎng)的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，土壤含水量對地果單葉面積、葉片數(shù)量具有顯著影響，且地果對土壤磷的耐性較高，而土壤氮和有機(jī)碳對地果影響不顯著。以上研究從生理生態(tài)方面證實(shí)了地果在土壤養(yǎng)分貧瘠或盈余條件下均具有較強(qiáng)的耐受能力，為地果栽培的土壤養(yǎng)分條件管理提供有效參考。

2 資源調(diào)查篩選

地果作為一種可開發(fā)的野生資源，從不同的野生品種中篩選出優(yōu)良品種十分必要［14］。已有研究表明，地果野生資源品種存在較大差異，從葉片和葉脈特征區(qū)分出野生地果有近30種不同形狀的品種，且存在結(jié)果株與不結(jié)果株的差異［15］。從微觀形態(tài)和結(jié)構(gòu)區(qū)分出米地果和母地果兩類，米地果果肉層厚、味道清甜可食用，而母地果則果肉層薄、干硬且不可食用［14］，說明直接利用地果野生資源作為水果開發(fā)利用是不合理的，開展資源篩選和優(yōu)良品種培育是有效利用該資源的根本前提。此外，石登紅等［16］利用Illumina HiSeq-2500平臺獲取了地果的基因表達(dá)圖譜，從3個品種葉片和莖的6對樣品中鑒定了差異性表達(dá)基因，并注釋了不同組織的代謝途徑，有助于理解地果遺傳漂變特征，為進(jìn)一步開展野生地果資源篩選提供了重要參考價值。

3 繁育技術(shù)

由于地果對土壤要求不嚴(yán)、適應(yīng)性強(qiáng)，容易繁殖，在目前實(shí)際生產(chǎn)中多以扦插繁殖為主［7］，扦插材料多以地果一年生以上的半木質(zhì)化枝條為主。影響地果扦插生根的主要因素包括溫濕度、光照、扦插基質(zhì)和病蟲害等［2］，但目前地果扦插研究發(fā)現(xiàn)基質(zhì)、生根劑種類及濃度等對地果生根的影響結(jié)果差異較大。余婷等［17］認(rèn)為腐殖土是地果扦插較為適宜的基質(zhì)，生根率達(dá)90%以上，且根長、生根數(shù)量和葉片數(shù)均為最好；李劍等［18］以0.5 g/kg的萘乙酸處理，河沙+泥炭（比例為2∶1）的基質(zhì)組合，地果扦插苗生根率達(dá)92%；黃洪峰等［19］以蛭石為基質(zhì)，50 mg/L的萘乙酸處理插穗60 min的地果生根效果最好，達(dá)91.67%；陳秀妹［5］以黃心土+河沙（比例為1∶2）為基質(zhì)，100 mg/L的萘乙酸處理120 min，發(fā)現(xiàn)地果生根率為95.56%；并得出結(jié)論，利用一定的生長激素處理會進(jìn)一步提高地果的生根能力，在相同扦插基質(zhì)下，影響地果扦插生根程度的因素主次順序?yàn)樯L素種類＞浸泡時間=生長素濃度。說明生根劑種類在地果扦插生根中起主導(dǎo)作用。侯玉嬌［20］研究發(fā)現(xiàn)，在水插條件下，50 mg/L吲哚丁酸浸泡4 h的地果插穗生根率達(dá)100%。由上可知，地果對扦插基質(zhì)要求并不高，只要具備較好通氣性和保水性能力的基質(zhì)就可滿足地果扦插繁殖的需求［17］。扦插繁殖試驗(yàn)中地果扦插生根率均在90%以上，這也說明地果確實(shí)具有極易扦插生根的特點(diǎn)，但生根劑種類不同對扦插繁殖力提升存在明顯差異。

有研究發(fā)現(xiàn)，地果在同等條件下壓條繁殖的成活率和結(jié)果率都高于扦插繁殖［21］；周貴付等［22］對地果分株繁殖的技術(shù)要點(diǎn)進(jìn)行了解析。可見，不同的繁殖方式是否會影響地果后期生長和結(jié)果率仍存在不確定性。通過比較不同繁殖方式的優(yōu)缺點(diǎn)，觀測苗木生長狀況和結(jié)果能力，以形成普適性的高效繁殖技術(shù)十分必要。

4 開發(fā)利用

4.1 礦區(qū)土壤生態(tài)修復(fù)價值

地果具有較強(qiáng)的吸附重金屬的能力，能夠耐受一定程度的重金屬，適生于礦區(qū)污染環(huán)境，可作為土壤受重金屬污染區(qū)域生態(tài)修復(fù)的植物材料［23］。廖祥兵等［24］結(jié)合模擬礦區(qū)栽種試驗(yàn)和尾礦庫修復(fù)實(shí)際應(yīng)用試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)地果對環(huán)境中的鎘、砷、鉛、鋅吸收量均高于黑麥草（Lolium perenne）；余游等［25］發(fā)現(xiàn)地果和黑麥草套種可以有效促進(jìn)黑麥草對重金屬鎘的吸收，提高率為22.26%。何東等［26］對湖南省下水灣鉛鋅尾礦區(qū)優(yōu)勢植物對重金屬富集能力和轉(zhuǎn)移特征研究發(fā)現(xiàn)，地果地上部分鉛含量為正常含量上限值的4.01倍，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)達(dá)3.91，富集系數(shù)達(dá)14.4。量化揭示了地果對污染土壤修復(fù)的作用，其在礦區(qū)植被和土壤修復(fù)中具有較高的應(yīng)用前景。

4.2 園林綠化及水土保持利用價值

地果適應(yīng)性強(qiáng)、易栽植、管理成本低，種植后能很快覆蓋地面，易形成良好的群體景觀，且耐踐踏、耐貧瘠［27］，可廣泛應(yīng)用于園林綠化［6］。在園林植物配置中，地果可作為綠化底色來配置，或者與喬木、灌木等樹種配置構(gòu)成復(fù)合型生態(tài)結(jié)構(gòu)，形成高中低錯落有致的自然立體群落景觀［28］，也可附著于巖石、園林假山，使得巖石外表更加自然化。

同時，地果具有觸地易生的須狀不定根，堅(jiān)韌而繁茂的莖蔓縱橫交錯，在地表自然形成一張密植的植物網(wǎng)，能將表面松土和沙土等牢牢抓住，再者其茂密的葉子長年覆蓋地面，這種防沙固土的特殊功效是其他植物所不能及的［24］。張朝陽等［9］對比研究了10種藤本植物的植被覆蓋度、徑流量、土壤侵蝕量和土壤抗蝕能力，發(fā)現(xiàn)7個月的地果植被覆蓋度達(dá)85%，且貼地覆蓋程度高，葉面積指數(shù)大，根系發(fā)達(dá)，地崩解所需時間最長，有效根系密度最大。同時對地果水土保持效應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，地果能夠有效防止雨水對土壤的直接沖蝕，固結(jié)土壤能力強(qiáng)，可攔蓄和滯緩地表徑流對土壤的沖刷，是一種優(yōu)良的水土保持植物［29］。

4.3 藥用及水果開發(fā)價值

地果全株可入藥，祛風(fēng)除溫、通經(jīng)活絡(luò)是其最重要的功效，經(jīng)常用于氣管炎、風(fēng)濕骨痛、腹瀉、痢疾、乳腺炎、水腫等疾病的治療［21，30］，一直以來是中國土家族、苗族、傣族等少數(shù)民族常用的民族藥［31］。研究證實(shí)，地果提取物在抗菌活性和抗腫瘤活性方面具有潛在價值。杜銀香［31］研究發(fā)現(xiàn)，地果水提取物及其萃取成分對金黃色葡萄球菌、表皮葡萄球菌、產(chǎn)氣腸桿菌、普通變形桿菌、銅綠假單細(xì)胞菌具有較好的抑菌活性。成英等［32］通過開展地果提取物的抗氧化和抗菌試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)地果提取物對DPPH自由基、羥基自由基以及超氧陰離子自由基具有較好的清除作用，可成為一種無毒的優(yōu)質(zhì)天然抗氧化劑。田民義等［33］采用硅膠柱層析、Sephadex LH-20、小孔樹脂等色譜技術(shù)分離純化，證明地果化學(xué)成分對胃癌細(xì)胞株、前列腺癌細(xì)胞株、白血病細(xì)胞株具有較好的抑制作用。此外，地果還具有成為生物農(nóng)藥的潛在價值，10%的地果提取液稀釋100倍對黃瓜霜霉病菌和馬鈴薯晚疫病菌的盆栽防效分別為85.89%和93.82%，對黃瓜霜霉病防效為76.76%［34］。

地果果實(shí)呈球形，直徑1.5～2.5 cm，幼果青綠色，成熟時淡紅色，芳香四溢，口感甜香，屬于一種營養(yǎng)價值較高的保健水果［35，36］。已有研究表明，地果果實(shí)的蛋白質(zhì)、碳水化合物、維生素B2、維生素C、維生素E、Mg和Zn等礦物元素、人體必需的蛋氨酸和纈氨酸等含量均高于蘋果［36］；地果果實(shí)蛋白質(zhì)含量高于同屬無花果，而膳食纖維、碳水化合物、胡蘿卜素含量均高于蘋果、櫻桃、柑橘等常見水果［35］，且果實(shí)中重金屬Hg、Pb和As含量均未超過國家食品水果的限量標(biāo)準(zhǔn)，屬可食用安全范圍［37］。此外，地果適合套栽在果園里，使傳統(tǒng)的單季果園成為雙季果園［28］。綜合來看，將地果作為水果開發(fā)利用是可行的，也可以用于提升其他果園的附加價值。

5 問題與建議

5.1 野生資源調(diào)查篩選研究不足

地果適生性強(qiáng)，用途較廣，開發(fā)利用潛力較大，但其分布范圍廣，野生資源變異較大［16］?，F(xiàn)有利用以野生資源直接利用為主，尚不明確不同區(qū)域地果資源是否存在明顯差異。目前適用于藥用、食用、生態(tài)修復(fù)的地果成熟栽培品種及新品種十分缺乏，一定程度上限制了地果的綜合開發(fā)利用。因此，首先應(yīng)該對野生地果資源的生物特性、適生環(huán)境以及可開發(fā)潛力進(jìn)行評估篩選，進(jìn)一步培育出優(yōu)良品種和種源，從而實(shí)現(xiàn)對地果的高效利用。

5.2 地果栽培管理仍存在技術(shù)瓶頸

地果相對容易繁殖，且栽培管理簡單，只要?dú)夂?、土壤、水分等條件適宜就可實(shí)現(xiàn)快速繁殖，目前以粗放種植管理方式為主。在實(shí)際繁殖中以無性繁殖為主，忽略了有性繁殖；且人工馴化栽培的標(biāo)準(zhǔn)化、生態(tài)化栽培技術(shù)研究仍不充分，許多栽培細(xì)節(jié)和關(guān)鍵技術(shù)仍未實(shí)現(xiàn)突破［21］，導(dǎo)致很難實(shí)現(xiàn)地果資源的高效推廣和應(yīng)用。雖然地果在藥用和食用開發(fā)方面具有較大潛力，但現(xiàn)有地果果實(shí)產(chǎn)量相對較低，不結(jié)果或結(jié)果少的現(xiàn)象廣泛存在，且果實(shí)個體較小，半埋于土壤，采摘相對困難，難以大面積實(shí)現(xiàn)工廠化生產(chǎn)，亟待研發(fā)高效的種植管理技術(shù)，包括采摘、儲藏、運(yùn)輸以及深加工技術(shù)等。

5.3 地果有關(guān)基礎(chǔ)和應(yīng)用機(jī)理缺乏深入研究

地果在抗菌、抗氧化、抗病毒、吸收重金屬、生態(tài)修復(fù)、水果開發(fā)等方面具有良好的應(yīng)用前景［2，38］，然而現(xiàn)有研究對地果在藥用和食用等方面的研究僅停留在探討其營養(yǎng)成分方面［39］，對其藥用和食用方面的相關(guān)機(jī)理仍缺乏深入研究，如其基因多樣性、生理生態(tài)和抗性分子機(jī)理仍不明確［40］，需要進(jìn)一步深入研究，以期為地果的綜合開發(fā)及應(yīng)用提供基礎(chǔ)支撐。