庫爾勒香梨性狀遺傳規(guī)律及新品種選育進展

蔣媛王勇謝宏江李亞兵位杰

(1.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第二師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆 鐵門關(guān) 841005；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第二師鐵門關(guān)市住房保障和房產(chǎn)管理中心，新疆 鐵門關(guān) 841005)

庫爾勒香梨是新疆古老的地方品種，也是我國著名的地理標志產(chǎn)品，因其皮薄肉細、香氣濃郁、極耐儲藏、脆甜多汁等特點受到國內(nèi)外消費者的青睞，品牌效應(yīng)日益顯著。同時，作為我國特有的優(yōu)異紅色梨資源之一，在生產(chǎn)上被育種工作者廣泛利用，成為了梨新品種培育中的骨干親本之一[1]。本文對庫爾勒香梨雜交育種過程中主要性狀的遺傳規(guī)律以及庫爾勒香梨家族新品種選育的情況進行了歸納，以期為生產(chǎn)和育種上的進一步利用提供參考。

1 主要性狀遺傳規(guī)律

雜交育種中親本的選擇與選配在很大程度上決定著雜交的效果，因此有必要充分了解親本的性狀遺傳規(guī)律，明確育種目標，以便于科學(xué)合理地配置雜交組合，有效提高育種效率。

1.1 果實外觀品質(zhì)

1.1.1 果實大小

果實大小是庫爾勒香梨銷售過程中重要的分級標準。庫爾勒香梨屬于小果型品種，大果一直是庫爾勒香梨雜交后代的育種目標。劉艷等[2]研究發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨雜種后代果實的大小表現(xiàn)出典型的多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，雜種后代的平均單果重大于親中值，而回交后代的平均單果重均比雙親平均值小，表明當采用小果型的親本庫爾勒香梨與其他大果型的親本梨雜交時，后代的果實大小具有趨中偏大的趨勢，當繼續(xù)與小果型的親本庫爾勒香梨回交，其回交后代的果實大小表現(xiàn)出負向優(yōu)勢，說明庫爾勒香梨小果型的遺傳能力較強。何天明等[3]研究也發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨雜種后代果實大小分離廣泛，庫爾勒香梨的小果型遺傳能力較強，不同組合間差異大。郭黃萍等[4]探討了庫爾勒香梨與碭山酥梨等6個雜交組合后代主要性狀的遺傳趨勢，結(jié)果表明，雜種后代果個分離廣泛，雜種后代果實普遍變小。吳忠華等[5]調(diào)查了11個庫爾勒香梨雜交后代果實性狀，發(fā)現(xiàn)后代平均單果重均大于親中值，單果重遺傳表現(xiàn)超中偏大現(xiàn)象。孫志紅等[6]研究表明，庫爾勒香梨作母本時雜交后代果實較大，父本對后代果實大小影響較大。

1.1.2 果實形狀

果實形狀和果實大小一樣，也是重要的外觀品質(zhì)，直接影響果實的商品價值。庫爾勒香梨果實的主要形狀是紡錘形和卵圓形，其雜交后代果形表現(xiàn)出多樣性。何天明等[7]認為，庫爾勒香梨雜種后代果形有趨向于圓形的普遍傾向，果形遺傳深受親本影響。吳翠云[8]的研究也認為，庫爾勒香梨雜交后代果實果形指數(shù)表現(xiàn)趨中變異，果形有變圓的趨勢。鄒樂敏等[9]認為，庫爾勒香梨果形的遺傳性較強，在庫爾勒香梨與雪花梨、庫爾勒香梨與豬嘴梨的雜交后代中，有33.3%～39.2%的雜種后代的果形與庫爾勒香梨類似。孫志紅等[6]研究發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨雜交后代果實的形狀表現(xiàn)出多樣性，但大多數(shù)都傾向于親本，庫爾勒香梨作母本時，雜種后代果形的遺傳傳遞力較作父本時強。

1.1.3 果心大小

果心大小反映了果實的可食率。庫爾勒香梨果心大，選育果心小的后代品種一直是育種者的重要目標。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨雜種后代果實的果心大小具有明顯的趨中遺傳優(yōu)勢。何天明等[3]對11個香梨正反交組合的雜種后代果實進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，果心大小表現(xiàn)趨中遺傳，并且受親本的影響大，這與吳忠華等[5]的調(diào)查結(jié)果相同。孫志紅等[6]在對香梨正反交的試驗中調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雜交后代果實的果心較親本的減小，庫爾勒香梨作母本時雜交后代果實的果心遺傳傳遞力較作父本時強。劉艷等[2]指出，庫爾勒香梨雜交后代果心大小屬于多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，雜種后代果心比呈現(xiàn)出連續(xù)性的分布，庫爾勒香梨大果心的遺傳傳遞力并不是很強，但是若要選育小果心梨品種，仍然不宜用庫爾勒香梨作為回交親本。

1.1.4 果皮顏色

果皮顏色作為香庫爾勒香梨重要的外觀品質(zhì)，在銷售過程中和紅皮梨育種中起著重要的作用。何天明等[3]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨雜交后代果實紅暈株率與雙親的性狀有關(guān)，雜種后代果實紅暈性狀的表達和雙親正反交無關(guān)，認為果面紅暈性狀為質(zhì)量性狀。鄒樂敏等[9]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨雜交后代中有29.6%的單系，果實果面具有紅暈以及縱向條紋，保留了庫爾勒香梨果面的色彩特征，認為庫爾勒香梨果實果皮色澤的遺傳力較強。王宇霖等[10]也發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨雜種后代中果皮帶有彩色的果實比重頗高，說明庫爾勒香梨果皮彩色容易遺傳給后代，是培育紅皮梨的一個良好親本。

1.2 果實內(nèi)在品質(zhì)

1.2.1 果肉質(zhì)地

果肉質(zhì)地反映了果實果肉的細糙程度、軟硬程度，庫爾勒香梨是典型的果肉細膩、酥脆品種。劉艷等[2]研究發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨雜交或回交后代果實的果肉質(zhì)地平均級次均比親中值略低，果肉質(zhì)地在雜交后代果實中具有劣變的趨勢，但是與肉質(zhì)質(zhì)地最好的庫爾勒香梨進行回交以后，果肉質(zhì)地級次又有了明顯提高，認為以庫爾勒香梨作為回交親本可有望選育出果肉質(zhì)地理想的品種。孫志紅等[6]研究發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨雜交后代果實肉質(zhì)的遺傳大多數(shù)傾向于親本，庫爾勒香梨作母本時后代果實肉質(zhì)細脆的比作父本時高。郭黃萍等[4]也認為，親本果實的肉質(zhì)對雜種后代的果實品質(zhì)影響很大，庫爾勒香梨果實肉質(zhì)遺傳傾向于親本，親本的細脆質(zhì)地遺傳優(yōu)勢相對較強。

1.2.2 可溶性固形物含量

可溶性固形物含量是評價梨果實內(nèi)在品質(zhì)的一個重要指標。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，親本果實中可溶性固形物含量對雜交后代果實可溶性固形物含量影響很大。吳忠華等[5]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨可溶性固形物的含量為中等偏下，與碭山梨等8個白梨系統(tǒng)的可溶性固形物含量中等偏大的梨品種雜交，后代果實平均可溶性固形物的含量均高于親中值，與3個西洋梨系統(tǒng)的巴梨、三季梨、日面紅雜交，其后代果實的可溶性固形物含量的平均值低于親中值。郭黃萍等[4]認為，梨果實的可溶性固形物含量呈現(xiàn)出明顯的多基因控制數(shù)量性狀遺傳，庫爾勒香梨雜交后代的可溶性固形物含量遺傳傳遞力均較強，趨近于親中值，說明梨果實的可溶性固形物含量的遺傳非加性效應(yīng)的影響較小，而主要是由基因之間的加性效應(yīng)控制的。劉艷等[2]研究認為，庫爾勒香梨各雜交和回交組合遺傳傳遞力均較強，無論雜交組合還是回交組合，后代平均值均出現(xiàn)超高親遺傳，表明以庫爾勒香梨為親本之一容易培育可溶性固形物含量高的品種。

1.2.3 石細胞含量

石細胞是梨果實特有的細胞結(jié)構(gòu)，其含量、大小決定著果實口感的優(yōu)劣。庫爾勒香梨石細胞較多，且不同部位石細胞含量不同。張琦等[11,12]研究發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨雜交后代果實石細胞含量、大小、密度呈現(xiàn)連續(xù)分布，為數(shù)量遺傳，表現(xiàn)出增加的趨勢，但是石細胞的密度則有趨小性變異的組合。庫爾勒香梨雜交后代果實單個石細胞大小順序為果心>果肉>果皮。果皮石細胞的大小平均值稍小于親中值，果肉和果心單個石細胞大小大于親中值。庫爾勒香梨雜交后代不同部位如果實胴部、果梗端、果萼端的果皮、果肉、果心石細胞團大小的平均值均大于親中值，呈現(xiàn)增大趨勢；庫爾勒香梨雜交后代果實石細胞團密度胴部部位果皮、果肉、果心低于親中值，石細胞團的密度呈現(xiàn)減少趨勢，果梗端的果皮石細胞密度平均值低于親中值，果肉和果心的石細胞團密度平均值都高于親中值，果萼端果皮、果肉和果心的石細胞團密度平均值低于親中值。

1.2.4 綜合品質(zhì)

果實綜合品質(zhì)是一個綜合經(jīng)濟性狀，各個因素既有獨立作用又存在交互作用，遺傳傾向更為復(fù)雜。吳忠華等[5]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨品質(zhì)為上等，與中上等品質(zhì)的梨進行雜交，其后代果實品質(zhì)表現(xiàn)趨中的遺傳傾向。何天明[7]研究發(fā)現(xiàn)，就綜合品質(zhì)而言，庫爾勒香梨雜交后代果實總體上趨中遺傳。郭黃萍等[4]的研究表明，親本品質(zhì)級次越高，后代平均品質(zhì)級次也高。

1.3 其它性狀

1.3.1 抗寒性

植物的抗寒性是由多基因控制的數(shù)量性狀。庫爾勒香梨抗寒性較差，一般認為,庫爾勒香梨樹在臨界溫度為-22～-20℃遭受凍害，-20℃為庫爾勒香梨發(fā)生凍害的臨界溫度，-22℃為越冬期間發(fā)生較嚴重凍害的臨界溫度[13]。選用抗寒性強的親本與庫爾勒香梨進行雜交是選育抗寒性強、果實品質(zhì)好的庫爾勒香梨雜交品種的一個行之有效的途徑[14]。阿布來克·尼牙孜[15]等研究了庫爾勒香梨×褐色句句梨的F1代群體的抗寒性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雜交后代的抗寒性顯著強于母本庫爾勒香梨，稍弱于父本褐色句句梨，表明抗寒性介于父母本中間，且更偏向于父本的抗寒特性，選用抗性較強的父本能夠較大地提高雜交后代群體的抗寒性。

1.3.2 貯藏性

貯藏性與果實采后處理措施、貯藏環(huán)境條件及管理水平相關(guān)，同時也和品種有密切關(guān)系。親本的貯藏性對后代有很大的影響。吳忠華等[5]研究認為，庫爾勒香梨屬于耐貯性品種，與耐貯性或較耐貯的梨品種雜交，雜種后代的貯藏性呈現(xiàn)趨中趨勢，而與不耐貯藏的西洋梨系統(tǒng)的巴梨、三季梨、日面紅雜交，后代果實100%不耐貯藏，說明西洋梨不耐貯。

1.3.3 童期

童期是果樹早實性的衡量標準，梨雜種后代的童期長短由親本的遺傳基礎(chǔ)所決定，受微效多基因的控制，同時也受環(huán)境因素以及栽培技術(shù)措施的影響[10]。鄒樂敏等[9]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨與雪花梨、豬嘴梨的雜交組合在第6年開始開花，隨年限的增長，開花株率逐漸增大。相同管理條件下，庫爾勒香梨雜交后代開花結(jié)果的年限分離廣泛，不同雜交組合的變異幅度較大，后代一般是從第5～10年開始開花結(jié)果，平均6.5a[8,10]。梨樹生長周期長，通過研究雜種實生苗組合內(nèi)各植株的性狀分離表現(xiàn)結(jié)果，可以為庫爾勒香梨雜交育種過程中的早期性狀的鑒定和選擇提供理論依據(jù)。吳敏等[16]研究發(fā)現(xiàn)，一年生雜種實生苗在組合內(nèi)各性狀都存在分離變異，其中，葉片大小、株高的變異系數(shù)最大，可以作為早期雜交苗植株性狀選擇的有效指標。

2 新品種選育情況

庫爾勒香梨地域性極強，與其它不同地理來源的梨品種進行親本雜交組配，較容易育成優(yōu)良新品種。目前育成的品種主要是通過雜交育種和芽變選種的方式獲得的，雜交育種方式中又主要以庫爾勒香梨作母本選育出優(yōu)良品種較多。根據(jù)文獻公開報道，目前，以芽變選種方式選育出5個新品種，分別為“沙01”、“沙02”、“沙03”、“新梨2號”、“早玉香”，以雜交育種方式選育出14個新品種，分別為“新梨1號”(庫爾勒香梨♀×碭山酥梨♂)、“新梨6號”(庫爾勒香梨♀×蘋果梨♂)、“新梨7號”(庫爾勒香梨♀×早酥梨♂)、“新梨8號”(庫爾勒香梨♀×鴨梨♂)、“新梨9號”(庫爾勒香梨♀×蘋果梨♂)、“新梨10號”(庫爾勒香梨♀×鴨梨♂)、“新梨11號”(庫爾勒香梨♀×鴨梨♂)、“玉露香”(庫爾勒香梨♀×雪花梨♂)、“紅香酥”(庫爾勒香梨♀×鄭州鵝梨♂)、“紅香蜜”(庫爾勒香梨♀×鄭州鵝梨♂)、“香酥果”(庫爾勒香梨♀×鄭州鵝梨♂)、“紅香水”(庫爾勒香梨♀×鄭州鵝梨♂)、“金香”(金水1號♀×庫爾勒香梨♂)、“冬蜜”(龍香梨♀×庫爾勒香梨、冬果梨、園月梨混合花粉♂)[17-19]。其中，庫爾勒香梨系后代品種中尤以“新梨7號”、“紅香酥”、“玉露香”在生產(chǎn)上栽培面積較大，不但豐富了庫爾勒香梨家族系種質(zhì)資源和梨果供應(yīng)市場，也為生產(chǎn)上梨栽培品種結(jié)構(gòu)的調(diào)整和優(yōu)化發(fā)揮了重要作用。

3 展望

隨著人們生活水平的提高，人們對優(yōu)質(zhì)梨的需求也在不斷增長，生產(chǎn)上老梨園的更新?lián)Q代也對新品種提出了更高要求，因此，需要持續(xù)不斷地開展庫爾勒香梨后代新品種的選育，不斷豐富梨果供應(yīng)市場，調(diào)整栽培品種結(jié)構(gòu)，優(yōu)化區(qū)域種植布局，以增強抵御市場風(fēng)險的能力。今后的庫爾勒香梨新品種選育要在大果、優(yōu)質(zhì)、紅色、抗寒育種目標的基礎(chǔ)上，結(jié)合近年來新的有害生物的危害現(xiàn)狀和果園省力化栽培的發(fā)展趨勢，拓展庫爾勒香梨抗病新品種的選育和適宜密植省力化栽培的短枝型新品種的選育。要根據(jù)育種目標，充分考慮雜交親本性狀的遺傳規(guī)律和特點，科學(xué)合理地配置雜交組合，結(jié)合分子生物學(xué)手段，加強早期性狀的鑒選研究，減少育種盲目性，提高育種效率。