巴山木竹無(wú)性系種群生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

余 鴿，龍鳳來(lái)，劉建軍，張 瑩

（1 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2 西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西楊凌 712100）

巴山木竹為禾本科巴山木竹屬植物，是秦嶺大熊貓主食竹之一，屬于復(fù)軸混生型竹類[1-4]。分布于我國(guó)陜西、甘肅、湖北、四川等省的大巴山脈、米倉(cāng)山和秦嶺一帶，海拔1100～2500m，常在大巴山和秦嶺南坡形成純林[5-6]。其竹筍營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，深受大熊貓喜愛(ài)，可用于造紙、編制農(nóng)具等，用途頗為廣泛，具有良好的開(kāi)發(fā)前景[7]。

以巴山木竹為關(guān)鍵詞檢索相關(guān)文獻(xiàn)，梳理和無(wú)性系種群生態(tài)研究相關(guān)的內(nèi)容，可分為生物學(xué)特性、開(kāi)花和監(jiān)測(cè)、生物量、無(wú)性系分布格局和種群遺傳結(jié)構(gòu)5 個(gè)方面的研究。綜述這5 個(gè)方面的研究?jī)?nèi)容，并以無(wú)性系種群遺傳結(jié)構(gòu)為切入點(diǎn)，提出了未來(lái)待解決的問(wèn)題。

1 巴山木竹生物學(xué)特性

巴山木竹為復(fù)軸型竹類，每年4-6 月初出筍，集中出筍期為5 月上中旬，具體出筍時(shí)間隨海拔的上升而推遲[8-10]。巴山木竹的幼竹高生長(zhǎng)符合由慢至快再變慢的生長(zhǎng)規(guī)律，呈現(xiàn)“S”型曲線，且與土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系[11]。5-10 月為巴山木竹的集中發(fā)鞭期，每年生長(zhǎng)約13 節(jié)地下莖，發(fā)鞭長(zhǎng)度可達(dá)20～30cm，以供第2 年的筍芽萌發(fā)[8]，其生命力可維持長(zhǎng)達(dá)20 余年[11]。通過(guò)成熟種子進(jìn)行有性繁殖以萌發(fā)形成實(shí)生苗，也可通過(guò)埋鞭和移竹的方式進(jìn)行無(wú)性繁殖[11]。

2 巴山木竹的開(kāi)花和監(jiān)測(cè)

巴山木竹為一次性開(kāi)花結(jié)果竹種，約百年左右開(kāi)花，當(dāng)其處于不利環(huán)境條件下可開(kāi)花，故也有50 年、70～75 年開(kāi)花的報(bào)道[8,11-12]。根據(jù)其開(kāi)花程度不同，可分為輕度、中度、重度和極度開(kāi)花4 種類型[13]。開(kāi)花后，竹林會(huì)大面積死亡，因此，巴山木竹自然更新和預(yù)測(cè)竹林開(kāi)花成為研究者關(guān)注的問(wèn)題。可用分子標(biāo)記法進(jìn)行巴山木竹無(wú)性系鑒定[14]，可借助此種方法來(lái)研究巴山木竹無(wú)性系開(kāi)花進(jìn)程。通過(guò)監(jiān)測(cè)固定樣地開(kāi)花團(tuán)塊持續(xù)變化，鑒定無(wú)性系分株，揭示同一樣地內(nèi)2 個(gè)無(wú)性系在不同位置出現(xiàn)開(kāi)花并以此為中心逐漸蔓延最終全部開(kāi)花的過(guò)程。持續(xù)過(guò)程至少為4 年[15]。

巴山木竹開(kāi)花結(jié)實(shí)后，其種子落地可長(zhǎng)出實(shí)生苗，位于低海拔的實(shí)生苗當(dāng)年可分蘗，而高海拔則不能。分蘗苗發(fā)筍從3 月份開(kāi)始，發(fā)筍多少受海拔影響較大。巴山木竹從開(kāi)花到成竹完成更新預(yù)估恢復(fù)年限為20年[13]。巴山木竹開(kāi)花后，竹子葉片反射光譜改變。因此，可利用高光譜遙感技術(shù)預(yù)測(cè)巴山木竹開(kāi)花[16]。將高光譜和酶聯(lián)免疫吸附法結(jié)合起來(lái)，測(cè)定巴山木竹竹葉的內(nèi)源激素變化情況，探究巴山木竹激素含量與光譜的相關(guān)性來(lái)預(yù)測(cè)開(kāi)花。結(jié)果表明，巴山木竹赤霉素和玉米素核苷含量未開(kāi)花狀態(tài)高于開(kāi)花狀態(tài)，而生長(zhǎng)素和脫落酸含量隨著開(kāi)花則逐漸升高，其中，巴山木竹的生長(zhǎng)素和玉米素核苷含量與一定波段的原始光譜表現(xiàn)為顯著相關(guān)[17]。

3 巴山木竹生物量

巴山木竹各營(yíng)養(yǎng)器官生物量分布特征從大到小依次為：竿、蔸、枝、鞭、葉、根[18-19]。隨著分株齡級(jí)的變化，巴山木竹分株竿、枝和葉構(gòu)件表現(xiàn)出幼齡上升、中齡穩(wěn)定和老齡下降的趨勢(shì)，說(shuō)明分株隨著年齡的增長(zhǎng)逐漸由生長(zhǎng)源變成生長(zhǎng)庫(kù)，需要消耗整個(gè)無(wú)性系個(gè)體的營(yíng)養(yǎng)，而過(guò)多老齡分株的存在不利于竹林的生長(zhǎng)[18-19]。同時(shí)，巴山木竹生物量受海拔和坡度影響，表現(xiàn)出以下規(guī)律：巴山木竹生物量最大的分布區(qū)在佛坪自然保護(hù)區(qū)海拔1500～1700m 處，這與該區(qū)域巴山木竹長(zhǎng)勢(shì)旺盛常成片分布表現(xiàn)一致[19-20]；受坡度影響較大，較大的坡度表現(xiàn)出較小的生物量，在陡坡巴山木竹則很難生長(zhǎng)；林冠郁閉度的大小影響巴山木竹的生物量累積，當(dāng)其值＞0.6 時(shí)，竹林生長(zhǎng)減慢[20]。

4 巴山木竹無(wú)性系分布格局

巴山木竹屬于復(fù)軸混生型竹類，即含有單軸和合軸型分株的類型，而其無(wú)性系受到巴山木竹自身調(diào)節(jié)和環(huán)境因子影響，呈現(xiàn)不同分布格局。研究巴山木竹不同年齡、不同環(huán)境條件下無(wú)性系分布格局、無(wú)性系大小以及遺傳多樣性對(duì)無(wú)性系種群結(jié)構(gòu)的形成和發(fā)展至關(guān)重要，并可預(yù)測(cè)巴山木竹群落的演替發(fā)展趨勢(shì)。而針對(duì)此類問(wèn)題的研究，目前采取的方法通常有：樣地格子樣方和樣線株間距相結(jié)合的方法[21]、無(wú)性系挖掘法[22-23]和分子標(biāo)記法[24]3 種。

（1）王太鑫等[21]在巴山木竹混交林中采用格子樣方和樣線株間距相結(jié)合的方法檢測(cè)其克隆種群的分布格局，顯示該種群克隆斑塊大小可達(dá)92.16m2，呈集群分布，無(wú)性系的生長(zhǎng)型以合軸分支為主。

（2）通過(guò)挖掘巴山木竹地下部分，實(shí)地測(cè)量不同水分條件下竹鞭節(jié)徑、節(jié)數(shù)、隔離者長(zhǎng)度等指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)高效水分資源土壤中，巴山木竹的無(wú)性系采取低密度分株和較長(zhǎng)隔離者的方式，提高分株生存空間以獲取更多養(yǎng)分；而低效水分資源土壤中，則采取高密度分株和較短隔離者的方式，以緩解不良生境帶來(lái)的影響[22]。在大熊貓不同干擾程度樣地中，隨著干擾程度的增加，巴山木竹無(wú)性系分株數(shù)量增加，隔離者長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)度逐漸減少，說(shuō)明干擾樣地中巴山木竹克隆種群出現(xiàn)了退化的趨勢(shì)[23]。

（3）秦嶺南坡海拔1100～1700 m 的區(qū)域，常發(fā)現(xiàn)有秦嶺木竹和巴山木竹交錯(cuò)分布的現(xiàn)象[24]。通過(guò)樣地調(diào)查，借助分子標(biāo)記分析2 種竹子的克隆結(jié)構(gòu)和分布格局，初步認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)塑造了2 種皆為團(tuán)塊狀和離散狀并存的分布格局[25]。

5 巴山木竹無(wú)性系種群遺傳結(jié)構(gòu)

利用不同分子標(biāo)記法，分析了秦巴山13 個(gè)種群256 個(gè)樣品和17 個(gè)種群72 個(gè)樣品，顯示了其種群具有高遺傳的特性[11,15]。選擇幼齡、中齡和老齡化的巴山木竹竹林，利用分子標(biāo)記方法檢測(cè)其克隆結(jié)構(gòu)和多樣性，發(fā)現(xiàn)隨著竹林年齡的增加，巴山木竹無(wú)性系分布面積不斷擴(kuò)大，而克隆數(shù)量不斷減少，幼齡和中齡期巴山木竹分布格局呈團(tuán)塊狀，而老齡期竹林則為團(tuán)塊和離散兼有的狀態(tài)。巴山木竹多樣性隨著竹林年齡的增加多樣性逐漸降低，但由于有性繁殖的原因，仍然保持較高的水平[26]。

6 研究展望

巴山木竹既為大熊貓?zhí)峁┝税踩臈⒌睾统渥愕氖澄锉Ｕ希质钱?dāng)?shù)剞r(nóng)民收入的重要來(lái)源，如何保護(hù)和利用好巴山木竹至關(guān)重要。目前對(duì)于巴山木竹無(wú)性系種群遺傳結(jié)構(gòu)研究仍有待深化，建議可從以下幾方面開(kāi)展研究：①基于巴山木竹克隆結(jié)構(gòu)研究方法，將分子標(biāo)記和同位素跟蹤法結(jié)合，以探索巴山木竹開(kāi)花進(jìn)程、生理變化和開(kāi)花原因。②加深巴山木竹與秦嶺木竹種群的克隆分布、競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制、遺傳分化等方面研究。③擴(kuò)大巴山木竹種群分布區(qū)域調(diào)查，完善種群遺傳結(jié)構(gòu)研究，充分掌握巴山木竹基因信息。