竹亞科單枝竹屬蕓香竹花枝和花特征補(bǔ)充描述

張雨曲， 楊新杰， 程虎印， 高 靜， 彭 亮， 張明英， 張 崗

( 陜西中醫(yī)藥大學(xué) 藥學(xué)院， 陜西省秦嶺中草藥應(yīng)用開(kāi)發(fā)工程技術(shù)研究中心， 陜西省中醫(yī)藥管理局“秦藥”研發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西安 712046 )

繁殖器官形態(tài)性狀是被子植物種類(lèi)界定中最重要的依據(jù)，但竹類(lèi)植物由于極少開(kāi)花導(dǎo)致在分類(lèi)鑒定中只能依靠營(yíng)養(yǎng)器官形態(tài)性狀，很多竹種發(fā)表時(shí)也僅能依靠營(yíng)養(yǎng)體特征命名，加之竹類(lèi)植物的營(yíng)養(yǎng)器官差異又很小，往往給竹種的界定和其后的歸類(lèi)整理造成困難。雖然竹類(lèi)植物很少開(kāi)花，但是竹類(lèi)植物的繁殖器官特征在分類(lèi)學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究中仍然具有重要意義。繁殖器官發(fā)生發(fā)育時(shí)間相對(duì)較短，不易受環(huán)境影響，而且直接關(guān)系著植物的繁育，因此往往能為竹類(lèi)植物類(lèi)群劃分和演化研究提供有力的支持，特別是為族、屬的劃分和分類(lèi)修訂提供重要依據(jù)(王正平和葉廣漢，1980；耿伯介，1982；Stapleton, 1997；易同培等，2009)。

本研究組在廣西馬山縣的石灰?guī)r山峰上發(fā)現(xiàn)了正在開(kāi)花的竹亞科(Bambusoideae) 單枝竹屬(BoniaBalansa 1890)蕓香竹 [B.amplexicaulis(L. C. Chia et al.) N. H. Xia](賈良智等，1988；耿伯介和王正平，1996； Xia, 1996)，該蕓香竹居群分布于石灰?guī)r山峰頂部，生長(zhǎng)于裸露的石灰?guī)r山地，居群內(nèi)只有少數(shù)竹叢開(kāi)花。開(kāi)花竹叢未發(fā)現(xiàn)新竹筍生長(zhǎng)，竹叢不同竿齡的竹竿上都有開(kāi)花。開(kāi)花竹竿花枝下部有正常枝葉，竿上有宿存籜鞘和繸毛等結(jié)構(gòu)。作者根據(jù)營(yíng)養(yǎng)體特征鑒定了該竹種，并解剖比較了其繁殖器官特征，現(xiàn)對(duì)其繁殖器官特征進(jìn)行補(bǔ)充描述。營(yíng)養(yǎng)體和花枝標(biāo)本藏于陜西中醫(yī)藥大學(xué)中藥標(biāo)本館。

單枝竹屬分布于以我國(guó)廣西為中心的西南喀斯特山地，中國(guó)海南島、越南北部喀斯特山地也有分布，該屬植物是石灰?guī)r山地的特有屬。該屬現(xiàn)已知有5種1變種(Xia, 1996；Xia & Stapleton, 2006；Govaerts et al., 2021)，主要分布于石灰?guī)r山峰、殘峰，常分布于裸露的石灰?guī)r山頂、石隙，對(duì)石灰?guī)r山地具有極強(qiáng)的適應(yīng)性(董蕾等，2011)，該屬植物能夠?yàn)槠渌参锾峁┱诒?，也能防止泥土流失，具有重要的生態(tài)價(jià)值。

蕓香竹分布于我國(guó)廣西西部和北部的石灰?guī)r山地，在蕓香竹的分布區(qū)域還有該屬分布范圍最廣的竹種單枝竹 [B.saxatilis(L. C. Chia et al.) N. H. Xia]，單枝竹分布范圍比蕓香竹廣，還分布于廣西南部、廣東西部、云南東南部以及貴州南部，單枝竹和蕓香竹的生長(zhǎng)習(xí)性、外觀特征和應(yīng)用價(jià)值等都極為相似，鑒別特征差異也較小(賈良智等，1988；Xia, 1996；潘啟龍等，2016)，兩個(gè)種很容易混淆，蕓香竹花枝和繁殖器官的描述，也為界定蕓香竹和單枝竹2個(gè)竹種提供了依據(jù)。

蕓香竹Boniaamplexicaulis(L. C. Chia et al.) N. H. Xia (圖版I)

Syn:MonocladusamplexicaulisChia et al. in Act. Phytotax. Sin. 26 (3): 215. f. 2(1-3)1988.

Rami floriferi laterales vel ex apicibus ramorum foliiferorum orientes. Rami florentes laterales 2-3-plo ramosi, longitudo ad 50 cm. Inflorescentiae iterauctantes.

Terminales rami florentes fere 10-20 cm longi, 6-10 nodi, vaginiformium anthesim fere 20-25 mm longae, ad foliis metamorphosis subulatis 8-10 mm longae et 2-3 mm latae; rami florentes in utroque nodo 1 pseudospiculae. Pseudospiculae maturae 3.0-6.0 cm longae, internodia pseudospiculae 4-7 mm longae sunt, bracteae saepe 1, sed tot esse possunt 3. Bracteae fere 8-10 mm longi, lanceolati, apice acutus, dorsum laeve, venae non patentes, bracteae germen in axillis acuminatum, saepe non longius evolutum. Spiculae maturae 2.5-5.0 cm longae, 4-6 flora, tantum terminali flosculo sterili. Glumae 2, lanceolatae, apice apice mucronatae, laeves, venis inconspicuis praeter mediumvein, primo gluma est 8-10 mm longa, secunda gluma fere 10-12 mm longa, uterque floretus gradatim maturescit, ita primus flosculus longissimus; rhachilla inter flosculos disarticulate. Cum spiculae immatura est, primum internodium et alia internodia spiculi perquam breves sunt, bases omnium florum glumis includuntur, et totum bracteis vaginis inclusum est; Cum spiculae maturae sunt, primum internodium valde elongatum est, usque ad 8-10 mm, ita ut flores omnes ultra glumas extendant, et flores etiam ultra bracteas vaginis extendunt, alia internodia longitudine similia, fere 4-5 mm longa. lemmata ovato-lanceolata, cuspidibus brevibus, 12-14 mm longis, subleatheriis, subtus glabris, venis inconspicuis,palea ovato-lanceolata, 8-10 mm longa, apice obtusis, subtus cum 2 dorso pilis brunneolis; palea anguste lanceolate, apice obtuse, acuminata dorso pilis brunneis munita; lodiculae 3, longis rectangulis, glabrae; stamina 6, filamenta 2-3 mm longe florescentia, antherae 4-5 mm longae, ovario glabro circiter 1 mm longo, stylo brevissimo, stigmatibus 3, plumisis, 2-3 mm longis. Floret in Martio-Aprili. Fructus incogoiti.

A. 花枝; B. 一段花枝; C. 小花; D. 假小穗; E. 小穗; 1. 小穗; 2. 苞片; 3. 芽; 4. 第一穎; 5. 第二穎; 6. 小穗第一節(jié)間; 7. 第一小花; 8. 第二小花; 9. 外稃; 10. 內(nèi)稃; 11. 小穗第二節(jié)間。標(biāo)尺=1cm。A. Flowering branches; B. A piece of a flowering branch; C. Floret; D. Pseudo-spikelet; E. Spikelet; 1. Spikelet; 2. Bract; 3. Bud; 4. The first glume; 5. The second glume; 6. The first rachilla; 7. The first floret; 8. The second floret; 9. Lemma; 10. Palea; 11. The second rachilla. Scale bars=1 cm.圖版 I 蕓香竹Plate I Bonia amplexicaulis

花枝側(cè)生或自葉枝頂端生出，2～3次分枝，總長(zhǎng)度可達(dá)50 cm；花序續(xù)次發(fā)生，末級(jí)花枝一般長(zhǎng)10～20 cm，有6～10節(jié)，每節(jié)有一枚鞘狀苞片，鞘狀苞片內(nèi)有假小穗?；ㄆ谇薁畎那什块L(zhǎng)20～25 mm，先端有長(zhǎng)8～10 mm，寬2～3 mm，鉆狀的變態(tài)葉?；ㄖΤ?～3節(jié)無(wú)小穗外，每節(jié)各有1枚假小穗；成熟假小穗長(zhǎng)3.0～6.0 cm，假小穗柄節(jié)間長(zhǎng)4～7 mm，常有苞片1片，也可多至3片，苞片長(zhǎng)8～10 mm，披針形，先端尖銳，背面光滑，脈不明顯，苞片腋內(nèi)具芽，針狀，常不再發(fā)育。成熟小穗長(zhǎng)2.5～5.0 cm，含4～6枚小花，頂生小花不育。穎片2片，披針形，先端具有短尖頭，光滑，脈不明顯，第一穎長(zhǎng)8～10 mm，第二穎長(zhǎng)10～12 mm；各小花漸次成熟，第一小花最大。小穗軸光滑無(wú)毛，脫節(jié)于各小花外稃下；在小穗未成熟時(shí)，小穗第一節(jié)間與其他節(jié)間極短，所有小花基部包被于穎片內(nèi)，整體包被于鞘狀苞片內(nèi)；小穗成熟時(shí)，第一節(jié)間顯著伸長(zhǎng)，可達(dá)8～10 mm，使得小花全部伸出穎片外，也使得小花伸出鞘狀苞片外，其他節(jié)間從4～5 mm逐漸變短。外稃卵狀披針形，具有短尖頭，長(zhǎng)12～14 mm，近革質(zhì)，背面光滑，脈不明顯；內(nèi)稃卵狀披針形，先端鈍尖，長(zhǎng)8～10 mm，背面具有2脊，并有棕色細(xì)毛。鱗被3，透明膜質(zhì)，近長(zhǎng)矩形，長(zhǎng)約1 mm, 無(wú)毛。雄蕊6，花絲纖細(xì)，長(zhǎng)2～3 mm，花藥長(zhǎng)4～5 mm。子房無(wú)毛，長(zhǎng)約1 mm，花柱極短，柱頭3，羽毛狀，長(zhǎng)2～3 mm。花期3—4月，果未見(jiàn)。

標(biāo)本：廣西馬山縣政府后山，海拔426 m，2021.4.6，張雨曲2021040601。

單枝竹屬內(nèi)，已知繁殖器官信息的有單枝竹和小花單枝竹 [B.parvifloscula(W. T. Lin) N. H. Xia](賈良智等，1988；林萬(wàn)濤，1993)，比較蕓香竹、單枝竹和小花單枝竹的繁殖器官表明，三者具有相同的繁殖器官結(jié)構(gòu)，與其他屬的繁殖器官相比(耿伯介和王正平，1996)，這3個(gè)竹種假小穗包被于各節(jié)的鞘狀總苞內(nèi)，在小穗成熟時(shí)具有伸長(zhǎng)的小穗第一節(jié)間，伸長(zhǎng)的節(jié)間在花期將小花推出穎片和鞘狀總苞外，使得鞘狀總苞既在開(kāi)花之前保護(hù)了小穗，又在開(kāi)花時(shí)不影響小穗的授粉，該特征為單枝竹屬特有。單枝竹屬分布的東南亞季風(fēng)區(qū)降水季節(jié)性明顯，秋冬少雨干旱，春夏多雨濕潤(rùn)，而喀斯特地貌環(huán)境特別容易造成干旱和溫度劇烈變化的局部環(huán)境(宋同清，2015)，單枝竹屬竹種在小穗生長(zhǎng)發(fā)育的秋冬季環(huán)境較差，小穗軸不伸長(zhǎng)使得小穗受到鞘狀苞片的保護(hù)，在春季的開(kāi)花時(shí)間環(huán)境變好，小穗第一節(jié)間顯著伸長(zhǎng)，將小花推出苞片外，適應(yīng)開(kāi)花需求，該特征表現(xiàn)為該屬竹種對(duì)喀斯特地貌氣候環(huán)境的適應(yīng)。

蕓香竹與單枝竹、小花單枝竹的繁殖器官雖然結(jié)構(gòu)相同，但3個(gè)種之間也有差異。單枝竹的花枝在每節(jié)的鞘狀苞片內(nèi)有多枚假小穗，而蕓香竹和小花單枝竹只有一枚；單枝竹的小穗有5～9枚小花，蕓香竹和小花單枝竹只有4～6枚。小花單枝竹和蕓香竹相比，2個(gè)種的假小穗和小花具有明顯的大小差異，前者假小穗長(zhǎng)1.7～2.0 cm，外稃長(zhǎng)6～8 mm，前端鈍，而后者假小穗長(zhǎng)達(dá)3.0～6.0 cm，外稃長(zhǎng)12～14 mm，具有短尖頭。因此，雖然單枝竹屬內(nèi)的竹種形態(tài)特征極為相似，但繁殖器官比較表明繁殖器官特征支持依照營(yíng)養(yǎng)體特征劃分的單枝竹、小花單枝竹與蕓香竹為獨(dú)立的竹種。