庫爾勒香梨大果芽變的鑒定與評價(jià)

盧登洋　童盼盼　閆敏　鮑荊凱　劉鳴哲　夏怡蕾　吳翠云

摘要：為鑒定和評價(jià)庫爾勒香梨大果芽變的性狀，為生產(chǎn)栽培和遺傳育種提供理論依據(jù)，在2020—2021年對庫爾勒香梨（對照）及其大果芽變的植物學(xué)形態(tài)、生物學(xué)特性、品質(zhì)特性進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明，大果芽變果實(shí)呈倒卵形，庫爾勒香梨呈紡錘形；大果芽變的葉片保衛(wèi)細(xì)胞寬度和果肉細(xì)胞長度均顯著增大；在果實(shí)動(dòng)態(tài)發(fā)育過程中，大果芽變的單果重及果實(shí)含水率均顯著高于庫爾勒香梨，在果實(shí)成熟期，與庫爾勒香梨相比，大果芽變果實(shí)的可溶性糖含量及糖酸比分別顯著提高78.39%和84.54%，石細(xì)胞含量顯著降低33.33%。經(jīng)表型性狀和品質(zhì)特性分析，判定大果芽變?yōu)閹鞝柪障憷娴膬?yōu)良芽變，可作為品種改良及新品種選育的親本材料。

關(guān)鍵詞：庫爾勒香梨；大果芽變；生物學(xué)特性；果實(shí)品質(zhì)

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0869

中圖分類號：S661.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：10080864（2024）05005213

梨是全球主要的水果之一，是我國的第三大水果[1]，也是新疆主要的果產(chǎn)品之一。其中，新疆梨以巴州地區(qū)的庫爾勒香梨最為著名，截至2020年，庫爾勒香梨種植面積約3.1萬hm2，總產(chǎn)量達(dá)40.27萬t[2]。但在生產(chǎn)中梨品種結(jié)構(gòu)單一、果實(shí)品質(zhì)參差不齊[3]、無法滿足市場多元化的需求是新疆梨產(chǎn)業(yè)發(fā)展的短板[4]。多元化、不同成熟期的梨品種選育與應(yīng)用是促進(jìn)新疆梨產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展的關(guān)鍵。目前，我國梨產(chǎn)量和栽培面積均居世界首位，芽變選種和雜交育種發(fā)揮了重要作用[5]。近50年來，我國使用芽變選種培育出94個(gè)不同特色的梨芽變單株，其主要變異性狀包括樹體性狀、花性狀、果實(shí)性狀等[6]。黃花梨、鴨梨、庫爾勒香梨、新高梨和碭山酥梨等容易發(fā)生芽變[7]。其中，已報(bào)道的庫爾勒香梨芽變品種有‘沙01‘新梨2號‘早美香‘94-9等，不僅豐富了梨品種資源，而且‘新梨2號‘早美香已廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)[8-11]。本研究對課題組前期發(fā)現(xiàn)的庫爾勒香梨大果型芽變的物候期、形態(tài)特征、果實(shí)發(fā)育動(dòng)態(tài)變化、抗寒性進(jìn)行調(diào)查，開展細(xì)胞學(xué)、倍數(shù)性鑒定，并與其親本進(jìn)行對比分析，以期為庫爾勒香梨芽變的品種審定、登記和示范種植奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究以庫爾勒香梨（以下簡稱香梨）及其大果芽變?yōu)樵囼?yàn)材料，樣品來自新疆阿拉爾市第一師十團(tuán)十五連（40°33′21″N、81°10′38″E）梨園（4年生嫁接苗）。試驗(yàn)梨園土肥水管理一致，園相整齊。2016年在梨園內(nèi)的1株香梨樹側(cè)枝上發(fā)現(xiàn)其葉片和果實(shí)明顯增大，經(jīng)過2 年的觀察，性狀穩(wěn)定。2018年采集香梨突變體枝條嫁接坐果后觀察，發(fā)現(xiàn)其仍表現(xiàn)出穩(wěn)定的大果性狀，推測這可能是香梨大果型芽變。本研究選擇樹體健壯、無病蟲害且長勢一致的香梨及其芽變各6株樹進(jìn)行掛牌標(biāo)記，作為樣本樹。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 物候期調(diào)查

于2021年根據(jù)《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 梨》[12]標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行物候期調(diào)查。

1.2.2 形態(tài)學(xué)特征調(diào)查

參照《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 梨》[12]，于2021 年觀測香梨及其大果芽變的株型，并分別調(diào)查各30 片成熟葉片、盛花期花朵和成熟果實(shí)的形態(tài)特征。

1.2.3 葉片性狀及組織結(jié)構(gòu)調(diào)查

于2021年9月21日分別從香梨和大果芽變一次枝第3～5節(jié)位隨機(jī)采摘10片成熟葉片，用于觀察葉片組織結(jié)構(gòu)和氣孔大小。采用常規(guī)石蠟切片法觀測葉片組織結(jié)構(gòu)。氣孔大小的測定采用指甲油印跡法，在葉片上、下表面涂上6 cm2的透明指甲油，待指甲油完全干燥后用透明膠布撕下制片。香梨及其大果芽變各制片3張，每張觀察15個(gè)視野，并用測微尺進(jìn)行數(shù)據(jù)測定。

1.2.4 果實(shí)生長發(fā)育動(dòng)態(tài)指標(biāo)的測定

于2020—2021 年連續(xù)2 年采摘香梨及其芽變果實(shí)，每年6月13日開始采樣，每隔15 d從樣本樹4個(gè)不同方向分別取大小相似、高度一致的10個(gè)果實(shí)（共40個(gè)），直至成熟（9月21日），采收后立即置于冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室。

10個(gè)果實(shí)用于進(jìn)行細(xì)胞學(xué)測量，參考楊立等[13]的石蠟制片法并加以優(yōu)化。3張切片，每張觀察10個(gè)視野。細(xì)胞長度通過BX53熒光顯微鏡[奧林巴斯（深圳）工業(yè)有限公司]觀察，用測微尺沿果心方向測定連續(xù)7個(gè)細(xì)胞的長度，根據(jù)下列公式計(jì)算細(xì)胞數(shù)量。

細(xì)胞數(shù)量=托杯的寬度/細(xì)胞長度（1）

30個(gè)果實(shí)用于發(fā)育動(dòng)態(tài)的測定。果實(shí)指標(biāo)測定單果重、縱橫徑；用Hunter Lab色差儀（日本Minolta公司）測定果實(shí)色差，果實(shí)4個(gè)面各測1個(gè)值；TD-35型折光儀（浙江托普儀器有限公司）測可溶性固形物含量；果實(shí)含水率和石細(xì)胞含量的測定參照徐勝利等[14]的方法；參照位杰等[15]的方法測定維生素C（Vc）、蛋白質(zhì)、可溶性糖和可滴定酸含量，并參照下列公式計(jì)算糖酸比。用硝酸鋁比色法和Folin-酚法測定總黃酮和總酚含量[16]。

以上各重復(fù)3次，取平均值。

糖酸比=可溶性糖含量/可滴定酸含量（2）

1.2.5 倍性鑒定方法

于2021年4月8日采摘新稍第3～5節(jié)位30片新鮮幼葉用于倍性鑒定。采用FACSCalibur流式細(xì)胞儀（美國BD公司）測定，以香梨幼嫩葉片DNA含量為對照進(jìn)行倍性鑒定，3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

果實(shí)品質(zhì)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)為2020—2021年連續(xù)2 年數(shù)據(jù)的平均值，采用Excel 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 24進(jìn)行顯著性分析，采用GraphPad Prism 8進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 香梨及其芽變的物候期比較分析

香梨及其芽變的物候期調(diào)查結(jié)果見表1，2年發(fā)育期中的各物候期不存在明顯差異，香梨及其芽變均在3 月底開始萌芽，4 月10—11 日初花，4月中旬展葉，4月18—20日為末花期，9月20—21日果實(shí)成熟。

2.2 香梨及其芽變的樹性特征比較

由表2可知，香梨及其芽變的樹性特征存在一定差別，芽變的1年生枝條皮孔數(shù)量多，而香梨的1年生枝條皮孔數(shù)量少；香梨的主干樹皮呈現(xiàn)片狀剝落且芽托大小表現(xiàn)為中等，而芽變的主干樹皮特征表現(xiàn)光滑且芽托較??；其他形態(tài)特征指標(biāo)相同。

2.3 香梨及其芽變的葉片性狀比較

2.3.1 香梨及其芽變的葉片質(zhì)量性狀比較

由表3可知，香梨及其芽變?nèi)~片質(zhì)量性狀存在不同。香梨的葉片形狀和葉基形狀皆為圓形，而芽變的葉片形狀為卵圓形，葉基形狀為寬楔形。香梨的葉緣表現(xiàn)為銳鋸齒、葉姿呈水平狀，而芽變的葉緣為復(fù)鋸齒，葉姿呈斜向上的狀態(tài)。

2.3.2 香梨及其芽變的葉片數(shù)量性狀比較

由表4 可知，香梨及其芽變的葉片長和葉面積存在顯著差異（P<0.05）。芽變的平均葉片長達(dá)63.67 mm，比香梨顯著提升12.25%。芽變的葉面積為1 858.71 mm2，比香梨葉面積大20.03%。

2.3.3 香梨及其芽變的葉片解剖結(jié)構(gòu)比較

由表5可知，香梨及其芽變?nèi)~片的解剖結(jié)構(gòu)不存在顯著性差異。香梨及其芽變的葉片厚度在280.00 μm左右。香梨的柵海比達(dá)1.31，比芽變的柵海比高0.1，但差異不顯著。

2.3.4 香梨及其芽變的葉片氣孔性狀比較

對香梨葉片的氣孔狀態(tài)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明（表6），香梨及其芽變?nèi)~片的氣孔性狀存在一定差異，芽變的保衛(wèi)細(xì)胞寬度顯著大于香梨，達(dá)121.73 μm，是香梨的1.16倍，說明芽變的保衛(wèi)細(xì)胞有變寬的趨勢。香梨及其芽變的氣孔數(shù)目在6～14個(gè)，氣孔密度都在110.00 mm-2左右。

2.4 香梨及其芽變的花性狀比較

由表7可知，香梨及其芽變的花瓣形狀、柱頭位置、花瓣基部茸毛、花序花朵數(shù)、花瓣橫徑、單藥花粉量、花粉生活力均存在一定差異。香梨的花瓣形狀是圓形，而芽變的是卵圓形；香梨的柱頭位置高于花藥且有花瓣基部茸毛，而芽變的柱頭位置與花藥等高、沒有花瓣基部茸毛。香梨的花序花朵數(shù)平均達(dá)8.23朵，顯著高于芽變的花序花朵數(shù)。香梨的花瓣橫徑為8.23 mm，較芽變的花瓣橫徑顯著高出26.25%。香梨的單藥花粉量達(dá)7 228.58 粒，較芽變的單藥花粉量顯著高出51.09%。芽變的花粉生活力達(dá)86.68%，顯著高于香梨。

2.5 香梨及其芽變的果實(shí)描述型性狀比較

由表8可知，香梨及其芽變的果實(shí)描述型性狀存在一定差別。其中，香梨的果實(shí)形狀呈紡錘形，無或極少蠟質(zhì)，果銹位置在萼端，而芽變的果實(shí)形狀呈倒卵形，蠟質(zhì)少，果銹位置在梗端。香梨的梗洼深度為中、萼洼深度為淺、萼洼狀態(tài)呈肋狀，而芽變的梗洼深度為淺、萼洼深度為深、萼洼狀態(tài)呈平滑。香梨的種子顏色為褐色，種子形狀呈橢圓形，而芽變的種子顏色是深褐色，種子形狀呈卵圓形。

2.6 香梨及其芽變的果實(shí)發(fā)育動(dòng)態(tài)比較

2.6.1 香梨與芽變材料果實(shí)發(fā)育動(dòng)態(tài)變化

由圖1 可知，香梨與其大果芽變的單果重、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑生長變化曲線基本一致，且均存在顯著差異（P<0.05）；而二者的果形指數(shù)在果實(shí)發(fā)育過程中不斷變化，但在果實(shí)成熟期芽變的果形指數(shù)低于香梨。從6月上旬到7月上旬，香梨及其大果芽變的果實(shí)發(fā)育緩慢。8月份是梨果實(shí)發(fā)育迅速膨大期，大果芽變單果重增長幅度顯著大于香梨，且在果實(shí)發(fā)育中期一直處于較高的水平，直到成熟期達(dá)到最大，此時(shí)大果芽變的平均單果重為240.35 g，是香梨的1.56倍，差異顯著，說明芽變?yōu)榇蠊脱孔儯▓D2）。

2.6.2 香梨和大果芽變發(fā)育過程中果皮色澤的比較

如表9所示，在果實(shí)發(fā)育過程中，香梨及其芽變的亮度指標(biāo)（L*）呈現(xiàn)出持續(xù)上升的變化趨勢、黃藍(lán)指標(biāo)（b*）呈現(xiàn)出先下降后上升的變化趨勢，紅綠指標(biāo)（a*）、色飽和度（C）、色澤比（h）和色差（△E）均呈現(xiàn)出鋸齒狀的變化趨勢。香梨及其芽變的b*值在6月中旬到7月中旬逐漸下降，呈淺綠色，在7月下旬到果實(shí)成熟逐漸上升，呈黃色。在果實(shí)成熟期，香梨及其芽變的a*和△E 存在顯著差異，C 值維持在70 %左右，表明此時(shí)果皮顏色較深。

2.6.3 香梨及其芽變果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)比較

從圖3可知，香梨及其芽變可溶性糖含量、糖酸比均隨著果實(shí)發(fā)育呈上升的趨勢，可溶性固形物含量呈現(xiàn)“高-低-高”的變化趨勢，可滴定酸含量呈現(xiàn)下降的變化趨勢。在果實(shí)成熟期，芽變可溶性糖含量為16.90%，比香梨高2.94%，且芽變的糖酸比是香梨的1.18倍，二者差異顯著（P<0.05）。二者的可溶性固形物含量均在8月下旬達(dá)到最高，分別為12.90% 和12.78%，然后在果實(shí)成熟期迅速下降。

從圖4中可以看出，在果實(shí)發(fā)育過程中，香梨及芽變的Vc 和蛋白質(zhì)含量的動(dòng)態(tài)曲線均呈現(xiàn)“高-低-高”的變化趨勢；石細(xì)胞含量、總黃酮和總酚含量整體呈現(xiàn)下降趨勢；含水率呈現(xiàn)“低-高-低”的變化趨勢。在果實(shí)成熟期，香梨與芽變的Vc含量分別為10.98和11.97 mg·100 g-1，蛋白質(zhì)含量分別為0.30% 和0.36%；芽變的石細(xì)胞含量比香梨顯著降低15.12%，芽變的含水率達(dá)到87.95%，是香梨的1.02倍；二者的總黃酮和總酚含量與幼果期相比分別下降71.87%、52.30% 和63.64%、72.25%。

2.6.4 香梨及其芽變果實(shí)發(fā)育期果肉細(xì)胞長度和細(xì)胞數(shù)量的比較

通過對香梨及其芽變果肉的細(xì)胞長度和細(xì)胞數(shù)量進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞長度的不同是引起芽變和香梨果實(shí)大小差異的因素之一，6月28日時(shí)芽變果實(shí)的細(xì)胞長度明顯大于香梨，是香梨的1.54倍（圖5）。如表10所示，隨著果實(shí)發(fā)育，香梨及其芽變的果肉細(xì)胞長度除在8 月27日無顯著性差異外，其他時(shí)期都存在顯著性差異，表現(xiàn)為芽變果肉細(xì)胞長度顯著大于香梨的細(xì)胞長度；二者的果肉細(xì)胞數(shù)量在果實(shí)發(fā)育前期無顯著性差異，而在果實(shí)發(fā)育中、后期兩者果肉的細(xì)胞數(shù)量存在顯著差異。在果實(shí)成熟期，芽變的果肉細(xì)胞長度達(dá)919.22 μm，比香梨增大了1.03倍，香梨果肉的細(xì)胞數(shù)量是芽變果實(shí)的1.08倍。

2.7 香梨及其芽變的染色體倍性分析

使用流式細(xì)胞儀對香梨及其芽變的幼嫩葉片進(jìn)行檢測，用已知倍性的香梨進(jìn)行校準(zhǔn)，確定其各發(fā)育期峰值的位置，以此為對照分析芽變倍性。如圖6所示，香梨及其芽變均為二倍體，說明香梨的芽變性狀并非染色體加倍造成。

3 討論

根據(jù)已有研究將大果型芽變分為2類，第1類為染色體加倍形成的大果型芽變。研究發(fā)現(xiàn)，梨多倍體與二倍體間的性狀不同，與二倍體品種相比，多倍體品種一般表現(xiàn)為枝粗、葉大、果大和花大等巨大性特征，同時(shí)酶的活性強(qiáng)、新陳代謝旺盛、抗逆性和適應(yīng)性加強(qiáng)[17]，已鑒定的梨多倍體芽變品種包括‘沙01‘晉縣大鴨梨‘海天鴨梨‘大巴梨‘花蓋王等。第2類大果型芽變?yōu)楣麑?shí)質(zhì)量控制基因變異而形成的，這類芽變的變異性狀多局限于果實(shí)，而其他組織與原品種間常無明顯變化，引起此類型芽變可能是由于細(xì)胞數(shù)量的增加、激素及控制果實(shí)大小的相關(guān)基因等因素引起的。張樹軍[18]對南果梨及其芽變‘大南果梨進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，芽變‘大南果梨并非多倍體造成的，而是細(xì)胞長度和數(shù)目的不同所致，明確了生長促進(jìn)類激素與生長抑制類激素之間的比值是影響南果梨果個(gè)大小的主要原因。本研究發(fā)現(xiàn)，庫爾勒香梨及其芽變的倍性相同（二倍體），其果實(shí)增大的機(jī)制并非染色體加倍，而是果實(shí)發(fā)育過程中處于分裂期的細(xì)胞活躍增殖導(dǎo)致細(xì)胞分裂期的延長，與舒莎珊等[19]的研究結(jié)果一致，但芽變的大果型遺傳機(jī)理還需進(jìn)一步研究。

果實(shí)大小是梨外觀品質(zhì)的重要指標(biāo)，果實(shí)的細(xì)胞長度和數(shù)量控制梨果大小，而細(xì)胞數(shù)量的多少對梨果大小影響較大[20]。梨果實(shí)的大小差異很大，一些栽培的梨單果重達(dá)數(shù)千克，而一些野梨果實(shí)的單果重只有幾克。目前，對于梨果實(shí)的差異取決于細(xì)胞長度或細(xì)胞數(shù)量，還沒有明確的結(jié)論。Goffinet等[21]認(rèn)為，細(xì)胞長度和細(xì)胞間隙不是影響果大小的主要因素。Malladi等[22]則認(rèn)為，芽變果實(shí)大小主要與其細(xì)胞長度有關(guān)。Harada等[23]研究發(fā)現(xiàn)，蘋果果實(shí)細(xì)胞的增殖能力和細(xì)胞擴(kuò)張的程度可以共同影響蘋果果實(shí)最終的大小。梨果實(shí)的生長過程可分為細(xì)胞分裂期、迅速生長期和果實(shí)成熟期。細(xì)胞分裂期主要是細(xì)胞數(shù)量的増加，一般從開花后開始一直持續(xù)到花后的4～7周；細(xì)胞分裂期結(jié)束后，種子開始迅速發(fā)育，即梨果實(shí)發(fā)育開始進(jìn)入迅速生長期[20]。本試驗(yàn)通過石蠟制片法觀察香梨和芽變果實(shí)，二者不論在細(xì)胞長度還是細(xì)胞數(shù)量方面均存在顯著差異，也就是說，二者果實(shí)大小變異是其細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞大小的不同所致，且芽變果實(shí)細(xì)胞在果實(shí)成熟期出現(xiàn)活躍增殖現(xiàn)象，使得果實(shí)增大，因此，果實(shí)成熟期是芽變果實(shí)膨大的關(guān)鍵時(shí)期，細(xì)胞長度的差異是造成二者果實(shí)大小差異的主要原因之一。

果實(shí)單果重的生長曲線有2種類型，單“S”型和雙“S”型。本研究中，香梨和芽變果實(shí)的整體發(fā)育動(dòng)態(tài)曲線呈現(xiàn)雙“S”型，這與陳月等[24]的研究結(jié)果一致，均呈現(xiàn)這種常見的雙“S”型曲線，符合梨果實(shí)生長規(guī)律的生長模式。芽變的平均單果重、果實(shí)縱徑和橫徑顯著高于香梨，與渠利莎[25]的研究結(jié)果相似。黃娟等[26]發(fā)現(xiàn)， 果實(shí)的色調(diào)值、紅綠指標(biāo)和色澤比等可用于定性判別和定量分析，沒有篩選誤差和顏色重疊，顏色分類界限清晰。本研究認(rèn)為，在果實(shí)成熟期，香梨和芽變果實(shí)的紅綠指標(biāo)和色差存在顯著差異，C 值維持在70%左右，表明此時(shí)果皮顏色較深。

果實(shí)硬度和可溶性固形物是重要指標(biāo)之一，而可溶性糖和可滴定酸含量是決定梨果實(shí)風(fēng)味的重要因素。根據(jù)彭文莉[27]確定高品質(zhì)香梨和香脆梨的標(biāo)準(zhǔn)，優(yōu)質(zhì)香梨的可溶性固形物≥11.5%、可溶性固形物>11% 則是梨果實(shí)中的高糖品種（系）[28]。有研究表明，果實(shí)可滴定酸含量低于1%，表明梨果實(shí)中的酸含量非常低，而高品質(zhì)梨果實(shí)中酸含量相對較高[29]。本研究中，芽變果實(shí)的可溶性糖含量顯著高于香梨，平均達(dá)到16.90%。在果實(shí)發(fā)育過程中，香梨和芽變二者果實(shí)的可溶性固形物含量在8月下旬達(dá)到最高，然后在果實(shí)成熟期迅速下降，這與李剛波等[30]在‘翠冠梨和‘蘇翠1號中的研究結(jié)果不同，說明不同梨品種果實(shí)含糖量的變化存在差異。在果實(shí)成熟期，香梨和芽變的可溶性固形物含量分別為12.69% 和12.10%，可滴定酸均<1%，按照優(yōu)質(zhì)香梨的評判標(biāo)準(zhǔn)，芽變果實(shí)較香梨果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)優(yōu)良，含糖量高，風(fēng)味佳。梨果實(shí)還含有一些特殊的功能營養(yǎng)成分，如黃酮和多酚類化合物，這些物質(zhì)具有清除自由基、抗氧化和抗衰老的特性[31]。在幼果期，芽變果實(shí)的總黃酮和總酚含量均顯著高于香梨果實(shí)的總黃酮和總酚含量，說明芽變果實(shí)具有較強(qiáng)的抗氧化能力，這與翟銳等[32]的報(bào)道一致，具體的抗氧化作用機(jī)理還需進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：胡立霞）

基金項(xiàng)目：南疆重點(diǎn)產(chǎn)業(yè)支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2017DB006）；新疆自治區(qū)研究生創(chuàng)新性計(jì)劃項(xiàng)目（XJ2021G297）。