生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)

黃大明 樸宙元 黃禹森 Lawrence R. Pomeroy

（1.清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084；2.喬治亞大學(xué)動物學(xué)系，美國喬治亞州雅典 30602）

0. 引言

生態(tài)學(xué)者Justus Liebig創(chuàng)立了研究主要元素限制種群或生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的方法[56]。在復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系中，完全單一的元素影響并不常見，水生生態(tài)系統(tǒng)可能還多一點(diǎn)[94]。隨著系統(tǒng)觀點(diǎn)在生態(tài)學(xué)中發(fā)展和對生態(tài)系統(tǒng)中相互作用重要性的認(rèn)識，生態(tài)學(xué)開始探討物質(zhì)循環(huán)。物質(zhì)循環(huán)是所有生物系統(tǒng)連續(xù)性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)。從開始的物質(zhì)流、能量流到后來的物質(zhì)循環(huán)[20,21,24,27,28,29]，已有許多生態(tài)系統(tǒng)分析、生態(tài)系統(tǒng)模型分析的研究工作[5-7,10,14,31,35,37,71,78,84,95,98,108,109]。和典范成就[38,100]。近年來，在物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究了碳循環(huán)、磷循環(huán)、氮循環(huán)等，在IBP基礎(chǔ)上，研究物質(zhì)循環(huán)的尺度也越來越大，還帶動了生物地球化學(xué)的發(fā)展。

1. 營養(yǎng)元素豐盛度的生物控制

在內(nèi)循環(huán)率高于能量流的生態(tài)系統(tǒng)中，有機(jī)體代謝過程和生物外部因素一樣，都能維持一個穩(wěn)態(tài)。系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)需要一些主要物質(zhì)+元素和必要的代謝速度。如海洋：海水中的氮和磷的比例與浮游生物相同，在封閉海水中氮和磷都能被用盡[17]。由于氮和磷反復(fù)同化與分解，水中氮和磷的比例接近浮游生物的N:P比值[88,89]，利用海水碳酸鹽緩沖系統(tǒng)，豐富可利用碳酸鹽。在水體中，氧剛好能使存在的有機(jī)物充分氧化，只有在受干擾區(qū)域，有過量有機(jī)物流入，水體才會變成厭氧性[90]。大氣中的氧氣大部分來自海洋，海洋細(xì)菌和浮游植物利用硫酸鹽和二氧化碳，放出氧氣[89,102]。浮游生物和海水中的N:P:O比受生物過程控制，但某些元素的絕對量受其物理化學(xué)性質(zhì)控制。海洋中必要元素量最終受其溶解度制約，而氮和氧情況受生物制約[89]。由于磷灰石是從海底的過飽和溶液中沉淀出來，間接限制了浮游生物在表面的存量，這種限制會隨風(fēng)浪有所變化。在地質(zhì)時間尺度，生物圈會隨冰川作用和造山運(yùn)動等長期過程周期變化[43,102]，所有生態(tài)系統(tǒng)都會貯存和富集營養(yǎng)元素，系統(tǒng)內(nèi)再利用機(jī)制都在演化，頂級群落通過守護(hù)主要營養(yǎng)+元素維持穩(wěn)態(tài)[75]。

2. 封閉生態(tài)系統(tǒng)

一些生態(tài)系統(tǒng)研究采用微型封閉生態(tài)系統(tǒng)。如封閉水族生態(tài)球[106]、模擬生物圈，控制一些分室，包括放射性元素示蹤，計算機(jī)模擬分析等[38]，研究物質(zhì)+元素循環(huán)和穩(wěn)態(tài)[5,49]。但微型封閉生態(tài)系統(tǒng)忽略了生態(tài)尺度與生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，所有分室與過程及演化與自然生態(tài)系統(tǒng)相去甚遠(yuǎn)。加上人造材料的限制，很難取得理想的結(jié)果[1,45-47,61-63,65]。目前的研究探索是從人類極地工作站（南北極定位站、深海定位站、空間站等）到月球、火星工作站。進(jìn)一步完善人類對封閉生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識。

3. 水體生態(tài)系統(tǒng)的主要元素

食物網(wǎng)的早期研究以描述為主，圍繞分室收集整理資料[23]。一般將海洋食物網(wǎng)劃分為：浮游植物（主要是硅藻類）、浮游動物（主要是橈足類）和魚類分室，沒有考慮細(xì)菌和其他微小生物。海洋食物網(wǎng)中的營養(yǎng)循環(huán)主要考慮水中溶解的磷酸鹽和硝酸鹽、浮游生物中總磷和氮的量。在溫帶水域，這些物質(zhì)的季節(jié)性變化顯著，春天從水中轉(zhuǎn)移到浮游生物，冬天又回到水中，導(dǎo)致營養(yǎng)吸收和降解的季節(jié)性變化，其間存在營養(yǎng)夏季制約。

光合作用生物主要不是大的硅藻類，而是以大小2μ～25μ的鞭毛蟲為主的微浮游生物[112]，可利用營養(yǎng)濃度季節(jié)性變化說明其有接近1年時間的周轉(zhuǎn)再利用周期[18,41,91]。在湖泊中加入32P04，溶解磷酸鹽的轉(zhuǎn)化時間縮短，有時只要幾分鐘，但在海洋中，要幾個小時[79]，營養(yǎng)再生速度比預(yù)想的要快得多，有機(jī)物的細(xì)菌降解速度不足以解釋自然生態(tài)系統(tǒng)的情況。海洋細(xì)菌觀測中，除自分解外，沒發(fā)現(xiàn)它們在磷酸鹽再生中起任何作用[55]。相反，好氧細(xì)菌會從可利用有機(jī)物和水溶液中吸收所有可用的磷[49]。細(xì)菌會儲存磷酸鹽，磷含量約為干重的2%～6%[57]。

大多數(shù)動物含磷量不到1%，其排泄物富含磷酸鹽[54,58,80]，僅浮游動物（＞150μ）的磷酸鹽生產(chǎn)占測試磷源的10%[86]。由于新陳代謝快，微小生物代謝物單位含磷量比大生物要高的多[48,74]。天然水體中磷酸鹽的再生大部分是由原生動物和常被忽略的小型多細(xì)胞動物完成，自然界中小于100μ的有機(jī)體占海洋生物量的大部分，并承擔(dān)海洋中大部分呼吸。其中磷酸鹽和可利用的氮的主要再生有機(jī)體是小型多細(xì)胞動物，而不是細(xì)菌。在好氧生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌富集的元素只有當(dāng)其酶解或被原蟲、食屑者或噬菌體等捕食消化后方可再利用。

微生物的世界需要進(jìn)一步深刻研究，在主要物質(zhì)+元素循環(huán)中，大型動物的重要性相對較低，無論怎樣計算脊椎動物的排泄再生量都是金字塔上的小蓋。成群的海鳥和跳躍的魚群都是高產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)的特征，但不是原因[2,42,50,80,82,83]。

很多采用15N同位素示蹤研究硝酸鹽存量變化發(fā)現(xiàn)海洋食物網(wǎng)中氨循環(huán)與磷酸鹽一樣迅速，浮游植物易吸收氨，因此大多數(shù)天然水體中幾乎沒有氨。在沒有氨的情況下，大多數(shù)藻類才會利用硝酸鹽并消耗能量轉(zhuǎn)化為氨，氨的存在會抑制硝酸鹽還原酶。浮游生物會貯存再生氮，它們會使用新氮擴(kuò)增種群。從這個角度看，硝酸鹽可以被認(rèn)為是有限元素。氮和磷季節(jié)周期循環(huán)是吸收和再生循環(huán)的短期平衡變化[15]。

一般認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)中最重要的物質(zhì)+元素元素是相對生態(tài)系統(tǒng)需求濃度最低的物質(zhì)+元素。但并不是Liebig說的短板物質(zhì)+元素，而是循環(huán)周期快的物質(zhì)+元素。它們會限制系統(tǒng)向其他高產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)演化，但并不限制穩(wěn)態(tài)中的現(xiàn)有生態(tài)系統(tǒng)[44,64]。

人們一直關(guān)注好氧水體，好氧水形成世界海洋和湖泊上層的大部分體積。厭氧環(huán)境僅限于幾個水文隔離盆地、分層湖泊底層、沉積物和一些污染水域。厭氧水體環(huán)境的物質(zhì)+元素循環(huán)有一些顯著特點(diǎn)：細(xì)菌作為磷的富集體作用不明顯，溶液中磷的濃度可能更高。 富集的硝酸鹽和亞硝酸鹽被細(xì)菌分解為氨，同時硫酸鹽也會減少。細(xì)菌減少產(chǎn)生的氧最終通過細(xì)菌的新陳代謝進(jìn)入二氧化碳系統(tǒng)。在厭氧環(huán)境中，這一過程對于維持環(huán)境氧供應(yīng)可能非常重要[89,90]。

在富養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，富含鐵的大西洋薩加索海水在24h后碳吸收率會升高，但要想維持3d的高吸收率，還需要增加氮和磷。長期富養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，群落物種組成會發(fā)生變化，最終組合取決于富養(yǎng)元素種類和量。大多數(shù)或所有12h富養(yǎng)實(shí)驗(yàn)都是過渡態(tài)，而過渡態(tài)既不代表舊穩(wěn)態(tài)，也不代表新穩(wěn)態(tài)。富養(yǎng)實(shí)驗(yàn)可以研究在富養(yǎng)環(huán)境下一些海洋群體演化成高產(chǎn)群體，但不是連續(xù)穩(wěn)態(tài)分析，生長慢的群體很快被生長快的群體淹沒，有時只要一兩天就能看到結(jié)果[14,15,19,60,68,69,75,104]。

4. 陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要元素

雖然水體生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要營養(yǎng)+元素之間差異明顯，但沒有想象的那么大。水體以啃食食物網(wǎng)為主，而陸地食物網(wǎng)以碎屑食物網(wǎng)為主[58,72]。最近研究表明，啃食食物網(wǎng)在自然水體中的重要性可能被高估，微小生物的物質(zhì)流與能量流可能高達(dá)90%[82-83]。其食物資源來自海洋浮游植物[111]、細(xì)菌代謝物顆粒[52]、有機(jī)復(fù)合物[4,57]、微小自養(yǎng)有機(jī)體[112]等產(chǎn)生的可溶性有機(jī)質(zhì)的混合物，這些食物資源很大部分來自陸地生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)凋落物類的食物網(wǎng)。與海洋相似，土壤中多細(xì)胞動物代謝約占總代謝量的10%，微小有機(jī)體占其他90%左右。真菌在酸性土壤中占優(yōu)勢，細(xì)菌在中性或堿性土壤中占優(yōu)勢[59]。細(xì)菌和真菌的吸收和消化對土壤養(yǎng)分再生和海洋養(yǎng)分再生一樣重要。多細(xì)胞動物代謝約占總代謝量的10%，原生動物則消化大部分細(xì)菌，原生動物在土壤中很常見，其數(shù)量隨著食物資源迅速波動[8]。土壤中的原生動物會捕食細(xì)菌并礦化，通過不斷捕食細(xì)菌促使細(xì)菌群體迅速增長，這樣也促進(jìn)了細(xì)菌固氮[66]。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，活的和死的有機(jī)物都不象海洋浮游生物和食屑生物那樣含有高比例營養(yǎng)元素，但熱帶雨林植株中含有50%以上的比例。在溫帶森林中，一些元素可接近50%。比較生態(tài)系統(tǒng)臨界元素的周轉(zhuǎn)時間是重要的工作，如森林中的鉀和海洋中的氮、磷等。如果沒有風(fēng)化、降雨、降塵提供鉀，土壤中的鉀供給會在12年內(nèi)耗盡。在夏季，地下水中的鉀周轉(zhuǎn)時間一定相對較短，在溫帶和熱帶森林中，氮和硅等幾種元素的周轉(zhuǎn)時間會較短[5,7,10,75]。

構(gòu)成森林的活有機(jī)物是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)保持主要營養(yǎng)元素的重要部分。蒸騰，即水在植物中流動，在保護(hù)可溶物方面很重要。美國新罕布什爾州（New Hampshire）森林中溶解物的損失與徑流成正比，蒸騰大大減少了徑流，并保持了營養(yǎng)元素，否則就會離開生態(tài)系統(tǒng)[7]。在熱帶雨林，雨水的氮含量不到枯枝落葉含量的1%，根墊、土壤根和細(xì)菌有固氮機(jī)制。在缺乏蒸騰的云霧林，植被會變?nèi)?。植株發(fā)育不良，有密集的根墊[75]。

當(dāng)森林被采伐或燒毀時，除了樹木內(nèi)的，其他主要營養(yǎng)元素會迅速、災(zāi)難性地流失。蒸騰停止后，土壤損失極大，與徑流的增加成正比，森林可以減少侵蝕，也減少顆粒物損失。在采伐地或火燒地，次生林開始發(fā)育時，主要營養(yǎng)元素貯存量逐漸恢復(fù)。只有成林后，營養(yǎng)元素貯存量才能恢復(fù)原狀，一種或多種元素的積累速度會限制次生林的生長和次生演替[10,77]。

樹木種類的營養(yǎng)需求與形態(tài)一樣具有特征，隨著森林向頂級演化，大部分貯存的主要營養(yǎng)元素被循環(huán)利用。頂級群落生產(chǎn)未必最大，但持續(xù)利用資源能力越來越大。成熟森林的樹木表現(xiàn)出主要營養(yǎng)元素特化高效循環(huán)，且與水平衡密切相關(guān)，明顯適應(yīng)極度水吸收和蒸騰。如，葉片迅速將水送到林下，具有寬闊搖曳樹葉的不規(guī)則樹冠產(chǎn)生風(fēng)湍流促進(jìn)蒸騰[75,110]。

5. 一些高效生態(tài)系統(tǒng)

以沼澤禾草Spartina spp.為主的鹽沼生態(tài)系統(tǒng)具有高而穩(wěn)定的生產(chǎn)。在北美東海岸的牧區(qū)南端，沼澤草地地上產(chǎn)量是全世界最高的。底棲藻類和浮游植物類群也最繁茂。分解食物網(wǎng)非常發(fā)達(dá)，大約10%的沼澤禾草被昆蟲吃掉[103]，其余部分在生長季結(jié)束后死亡，被細(xì)菌和真菌分解[9]，鹽沼中還棲息有大量捕食碎屑食物網(wǎng)的無脊椎動物和魚類，主要捕食沼澤分解食物網(wǎng)的細(xì)菌。由于沼澤禾草易碎且耐分解，因此可以常年為消費(fèi)者群體提供穩(wěn)定的營養(yǎng)[73]。鹽沼潮汐水中有效氮和磷濃度比海水或流入淡水高一個數(shù)量級，有人認(rèn)為是河流從陸地帶來營養(yǎng)所致，但有研究表明此效果微不足道。河口營養(yǎng)過剩，部分原因是輸入的沉積物所致，沉積物形成離子交換床，使大量物質(zhì)與水體保持平衡。在Spartina鹽沼生態(tài)系統(tǒng)下有1m多厚的沉積物與植物根系接觸，其中含有至少500年的磷供給。實(shí)際上，沼澤禾草是營養(yǎng)泵，把磷和其他營養(yǎng)元素運(yùn)輸?shù)降厣仙畈糠衷俚蚵?，通過分解食物網(wǎng)將深層沉積營養(yǎng)移到水中，進(jìn)一步提高鹽沼的營養(yǎng)濃度。與無機(jī)營養(yǎng)相比，光和溫度等物理因素對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響更重要。此外，多余的營養(yǎng)通過內(nèi)部過程再利用保持在生態(tài)系統(tǒng)中[87,95]。

珊瑚礁的總初級產(chǎn)量與鹽沼不相上下[76]，但凈產(chǎn)量低，兩種環(huán)境在礦物營養(yǎng)循環(huán)模式上形成對比，流經(jīng)珊瑚礁并在珊瑚礁上循環(huán)的水很少或完全沒有營養(yǎng)富集作用，珊瑚礁的大部分生物都是底棲附著生物，主要營養(yǎng)元素是磷循環(huán)。由于魚類過度捕食，大型附著藻類很少見到，即使是鈣質(zhì)藻類，也會被大量采食。其結(jié)果，大部分光合作用是由巖石和珊瑚骨骼中穴居藻類和無脊椎動物宿主中的共生藻類完成，雖然共生關(guān)系非常廣泛，但都有營養(yǎng)再利用的特性。大多數(shù)珊瑚礁中，磷的排泄很少，顆粒物或分泌物中磷的損失也很少[85]。珊瑚的硨磲蛤（Tridacna croccea）很少分泌磷酸鹽，但在實(shí)驗(yàn)室封閉系統(tǒng)中（光線下），T.croccea會排出與其他同樣大小貝類一樣多的磷，可能是被監(jiān)禁脅迫所致。但值得注意的是珊瑚在陽光下生產(chǎn)氧氣，而硨磲蛤凈耗氧[113]。其他未發(fā)育出內(nèi)部營養(yǎng)循環(huán)的珊瑚礁有機(jī)體會出現(xiàn)某些主要元素不足的情況。根據(jù)珊瑚礁食植魚類的磷收支計算，它們只有在食藻過程中順捕動物才能獲得足夠的氮和磷。由于珊瑚的共生藻類提供足夠的能量，珊瑚還會捕食浮游動物，補(bǔ)充所需的營養(yǎng)元素，迅速發(fā)育[51]。

反芻動物瘤胃中共生體的主要營養(yǎng)元素循環(huán)是生物控制貯量與物流的典型例子。一般瘤胃菌與細(xì)菌一樣，磷含量在5%左右，反芻動物的食物中磷含量在0.03%～0.2%。只有最好的飼料才能提供最適量的磷。反芻動物已發(fā)展出生理機(jī)制，以保持磷并透過胃液回流磷。瘤胃液每升含磷約10mmol，濃度比好氧自然水高4～5數(shù)量級，比黑海底層厭氧水高3～4數(shù)量級。反芻動物會通過生理活動維持胃中的高磷水平。它們血液中的磷濃度較低，但幾乎沒有磷從胃液進(jìn)入血液。另外，磷被皺胃吸收，從唾液分泌。氮也同樣循環(huán)利用，尿素通過唾液和瘤胃供血進(jìn)入胃，很少量的尿素排出體外[40]。瘤胃微生物、細(xì)菌厭氧代謝產(chǎn)物是反芻動物重要氨基酸和氮源在腸道被消化吸收。消化細(xì)菌的一個重要產(chǎn)物是核糖核酸，含有大量的細(xì)菌氮和磷，這些氮和磷被吸收，通過瘤胃回流。反芻動物產(chǎn)生的胰核糖核酸酶是大部分哺乳動物的1000多倍[3]。自然水體中有濾食性無脊椎動物消化細(xì)菌，而人工水族系統(tǒng)的分解食物網(wǎng)中存在大量未消化核苷酸，不知道如何降解[19,40,64,70]。

6. 富養(yǎng)化

上面討論的高產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)通常被看作自然富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，人類活動影響產(chǎn)生的富養(yǎng)體系叫作人文富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)。研究自然富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，可以增加對人文富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)在經(jīng)濟(jì)、美學(xué)、生態(tài)方面缺陷的認(rèn)識，自然生態(tài)系統(tǒng)長期穩(wěn)定演化。 鹽沼是非常穩(wěn)定的自然富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，具有特別的富養(yǎng)狀態(tài)和較低的群落多樣性，是目前多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系研究的重要實(shí)際案例。其穩(wěn)定因素包括：有大量主要營養(yǎng)元素，并且系統(tǒng)內(nèi)營養(yǎng)流生物過程通暢，初始能量充足[103]。河口環(huán)境脅迫會限制外來物種的競爭，即使沒有這種障礙，外來物種也很難繁盛并取代現(xiàn)有種。

非洲西南部和秘魯沿海的?？寺仙罅鲄^(qū)屬不穩(wěn)定富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，常出現(xiàn)人文富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的有毒有害浮游植物暴漲、大量極端厭氧水、大量死魚等。在低風(fēng)速+水結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的情況下，當(dāng)持續(xù)低產(chǎn)的熱帶水體侵入富氧的上升流區(qū)域時，經(jīng)常發(fā)生這種現(xiàn)象。一般認(rèn)為：隨著可利用營養(yǎng)元素減少，系統(tǒng)持續(xù)穩(wěn)定性提高，如果可利用營養(yǎng)元素不減少，持續(xù)穩(wěn)定性繼續(xù)增加，就會出現(xiàn)水體開花[64]。

生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到穩(wěn)定極限就會功能紊亂，出現(xiàn)污染。佛羅里達(dá)州西海岸的赤潮，在20世紀(jì)40年代末以前，從來沒有短裸甲藻（Gymnodinium breve）赤潮。隨著該地區(qū)人口增長，開始出現(xiàn)赤潮[63,79,81,96]，也許有一天人類會設(shè)計出超濃縮營養(yǎng)的穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)。遵循自然生態(tài)系統(tǒng)的原則處理城市廢棄物，將大量營養(yǎng)元素放到有用渠道中而不是當(dāng)作有害污染物處理。

7. 生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定性及營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)

許多生態(tài)系統(tǒng)研究都采用分室+物質(zhì)流模型[25,33]，盡管比較簡化且缺乏完整性，但研究生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與穩(wěn)定性還是可以[32,34,37]。2個典型：苔原[97,98]和鹽沼[64]都是低多樣性的簡單生態(tài)系統(tǒng)。鹽沼高度穩(wěn)定，而苔原有明顯波動，其中最顯著特點(diǎn)是周期游牧。

旅鼠的豐盛度周期振蕩與植被、枯枝落葉、凍土溶化深度、氮、磷、鉀、鈣含量變化有關(guān)，通過改變各分室數(shù)量，研究各種因素對苔原生態(tài)系統(tǒng)的影響，苔原中有食草動物，會缺乏營養(yǎng)元素。如果大部分營養(yǎng)元素被固定在枯枝落葉和旅鼠身上，整個苔原生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)流就會急劇減少，若輸入營養(yǎng)元素，無論捕食者多少旅鼠種群都會相對穩(wěn)定。如果移除旅鼠分解食物網(wǎng)會占主導(dǎo)地位，且苔原系統(tǒng)會低水平穩(wěn)定，營養(yǎng)元素和能流會隨物種組成一起變化。鹽沼與苔原相反，沒有旅鼠啃食，不會營養(yǎng)短缺，系統(tǒng)相對開放。各分室不會耗盡，物質(zhì)流不會為零，鹽沼自然富養(yǎng)、穩(wěn)定、營養(yǎng)元素和能流水平高[97,98,105]。

從營養(yǎng)元素變化，氣候影響分析：秘魯沿海的?？寺仙罅鲄^(qū)域的主要食植魚類秘魯鳀的豐盛度有明顯周期性，深受物理環(huán)境影響。東南太平洋大氣高壓決定生成富養(yǎng)上升流的南風(fēng)速度，當(dāng)沿著海岸刮南風(fēng)的時候，就減少、降低或停止上升流，進(jìn)入食物網(wǎng)的營養(yǎng)元素出現(xiàn)雪崩式降低，通常會伴生赤潮。當(dāng)上升流恢復(fù)時，隨著浮游植物迅速增長系統(tǒng)也迅速恢復(fù)。一般是1個壞年跟著10個好年的周期變化[13,53,77,101]。

8. 生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流模型

1964―1974年，由聯(lián)合國科教文組織（UNESCO），有54個國家參加的國際生物學(xué)計劃（IBP），主要研究自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力等，是人類大規(guī)模研究自然生態(tài)系統(tǒng)的開端。最終集中研究了114個食物網(wǎng)，其中食物鏈最長的是11個營養(yǎng)級的溪流生態(tài)系統(tǒng)。幾乎所有的研究體都想通過系統(tǒng)模型進(jìn)行深入研究，但基本上全是直觀數(shù)據(jù)分析。早期只有美國G. M. Van Dyne利用計算機(jī)探討了生態(tài)系統(tǒng)模擬，但仍停留在基礎(chǔ)數(shù)據(jù)整理階段。日本生態(tài)學(xué)參加了國際IBP計劃，生物統(tǒng)計博士鹽見正衛(wèi)先生（Mase Shiyomi）對日本草地生態(tài)系統(tǒng)大量研究觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行分析整理，又到數(shù)量生態(tài)學(xué)創(chuàng)世人加拿大E. C. Pielou教授實(shí)驗(yàn)室2年探討，用15年建立了里程碑意義的草地生態(tài)系統(tǒng)模型[99,100]。接著又從東京大學(xué)、筑波大學(xué)、國立草地研究所到茨城大學(xué)等繼續(xù)了36年草地數(shù)量研究，發(fā)表論文400多篇，成為日本IBP計劃標(biāo)志性成就。2003年鹽見正衛(wèi)先生當(dāng)選為日本學(xué)術(shù)會議會員（見圖1），2021年底83歲的鹽見正衛(wèi)先生準(zhǔn)備停止研究。中國由于受“文革”影響，沒有參加IBP計劃，20世紀(jì)80年代初，中科院相關(guān)的幾個研究所有學(xué)習(xí)IBP研究的想法，在學(xué)術(shù)前輩影響下，我們消化了鹽見正衛(wèi)先生的生態(tài)系統(tǒng)模型方法，建立了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)分室模型[25,33]，并在此模型上比較了270種輪牧制度[26,31]，驗(yàn)證了長期困惑畜牧界的Morley規(guī)則（2～3塊輪牧最好）[31,38]，整個工作歷時27年[20-37]，受到國際同行的好評。

真實(shí)世界異常復(fù)雜，利用模型研究一些機(jī)制尚可，若研究真實(shí)世界尚遠(yuǎn)，從宏觀生態(tài)系統(tǒng)模型到微觀分子結(jié)構(gòu)模型，人類的實(shí)驗(yàn)研究都有一定尺度。猶如我們無法知道宇宙有多大，微觀有多微，超過人類視野的，我們一無所知，在今天剛發(fā)現(xiàn)間質(zhì)系統(tǒng)，明天又發(fā)現(xiàn)那個分子多個甲基的初級認(rèn)知階段，走進(jìn)微觀不亞于走出宇宙。不然，怎么會連血液或雞蛋都造不出來，還不能期待在不久的將來出現(xiàn)生命系統(tǒng)的真實(shí)模擬[14,108]。

9. 結(jié)語

各種營養(yǎng)元素循環(huán)在保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)中起著重要作用，并通過物質(zhì)循環(huán)與有機(jī)、無機(jī)環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)、能量交流，簡單的機(jī)理模型可以尋找限制產(chǎn)量和轉(zhuǎn)化率單一因素。liebig限制因素思想還是很重要的認(rèn)識方法，通過改進(jìn)方法，可以研究各個因素相互影響和對整個生態(tài)系統(tǒng)的影響方式[39]。生態(tài)系統(tǒng)本身會隨著多個限制因素的相互作用而變化，并且隨著系統(tǒng)的改變而改變。機(jī)理模型的分析有助于探討生命系統(tǒng)的復(fù)雜機(jī)制，有助于更好地管理生命系統(tǒng)[5-7,10,14,44,64,75,77,78,92,95,109]，可持續(xù)生態(tài)系統(tǒng)值得研究。在人類未來發(fā)展中，最小最優(yōu)封閉生態(tài)系統(tǒng)在極端環(huán)境工作站、走出地球的發(fā)展中越顯重要，最終實(shí)現(xiàn)方法應(yīng)該在實(shí)踐演化中產(chǎn)生。