我國(guó)蔬菜育種技術(shù)發(fā)展與展望

于拴倉(cāng)，蘇同兵

（北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所，北京 100097)

蔬菜是典型的“小作物，大產(chǎn)業(yè)”，已成為我國(guó)的第一大種植業(yè)。蔬菜產(chǎn)業(yè)占用10%的農(nóng)業(yè)土地，貢獻(xiàn)了種植業(yè)近40%的產(chǎn)值，在我國(guó)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展、城鄉(xiāng)勞動(dòng)力就業(yè)和國(guó)際農(nóng)產(chǎn)品貿(mào)易平衡中占有不可替代的重要地位。種業(yè)作為蔬菜產(chǎn)業(yè)的源頭，對(duì)蔬菜產(chǎn)業(yè)科技進(jìn)步的貢獻(xiàn)率約占40%。

19世紀(jì)中葉，孟德?tīng)栠z傳學(xué)說(shuō)的問(wèn)世敲開(kāi)了現(xiàn)代育種的大門，促進(jìn)了以有性雜交創(chuàng)造遺傳變異為主要特征的育種技術(shù)革命，結(jié)束了人們主要利用自然變異改良品種的漫長(zhǎng)歷史，步入了雜交育種的發(fā)展軌道。與世界發(fā)達(dá)國(guó)家類似，我國(guó)蔬菜育種的發(fā)展也經(jīng)歷了人工馴化選擇、提純復(fù)壯、常規(guī)育種、雜交育種、分子育種等重要發(fā)展階段，真正用遺傳育種理論進(jìn)行品種改良是新中國(guó)成立以后才逐步發(fā)展起來(lái)的，盡管發(fā)展歷史很短，但恰逢生物育種的快速發(fā)展階段，通過(guò)“跟蹤”和集成創(chuàng)新，近年來(lái)我國(guó)蔬菜育種技術(shù)研發(fā)也取得了舉世矚目的成就，雜種優(yōu)勢(shì)利用方面也已進(jìn)入國(guó)際先進(jìn)行列。

我國(guó)是世界上最早使用新一代測(cè)序技術(shù)開(kāi)展蔬菜基因組研究的國(guó)家，先后繪制完成了黃瓜、番茄、西瓜、大白菜、甘藍(lán)等蔬菜作物的全基因組序列圖譜和變異圖譜，在主要蔬菜高通量分子標(biāo)記輔助育種和基因編輯技術(shù)研發(fā)方面也處于世界先進(jìn)水平；但是，我國(guó)在蔬菜基因組育種應(yīng)用和各類前沿育種技術(shù)創(chuàng)新性、集成性、系統(tǒng)性、規(guī)范性以及檢測(cè)效率上與發(fā)達(dá)國(guó)家存在較大差距，特別是應(yīng)用規(guī)模上與發(fā)達(dá)國(guó)家至少存在5年差距。突破全基因組選擇、基因編輯、單倍體育種技術(shù)等為核心的分子育種關(guān)鍵技術(shù)并綜合應(yīng)用于原始性種質(zhì)創(chuàng)新將是蔬菜育種能否取得重大突破的關(guān)鍵。

我國(guó)蔬菜育種技術(shù)發(fā)展簡(jiǎn)史

蔬菜的自然選擇和人工馴化

史前人們就以各種方式不斷地尋求能有效滿足人們需求的蔬菜種類或品種。我國(guó)最早的詞典《爾雅》將蔬定義為“凡草可食者，通名為蔬”，明代李時(shí)珍《本草綱目》（1590年）將菜定義為“凡草木之可茹者謂之菜”。最早的蔬菜是先民“嘗草別谷”而來(lái)，也就是從野菜中經(jīng)過(guò)選擇和馴化出來(lái)的。據(jù)統(tǒng)計(jì)，《詩(shī)經(jīng)》（公元前11世紀(jì)至前6世紀(jì)）中記載的蔬菜僅10余種，秦漢時(shí)就增加到20多種，南北朝時(shí)《齊民要術(shù)》(公元 532 年）中達(dá)30余種，唐代《四時(shí)纂要》（10世紀(jì)的中后期）記載36種，明代《農(nóng)政全書》（16世紀(jì)末）中記載47種，到了清代，吳其?！吨参锩麑?shí)圖考》（1848）中食用蔬菜達(dá)到80余種。蔬菜種類和品種的不斷豐富主要?dú)w功于古人不斷的人工選擇。

古文獻(xiàn)中記載了許多蔬菜選擇育種的寶貴經(jīng)驗(yàn)。人們根據(jù)食用的要求和農(nóng)作物類型的不同特性，有意識(shí)地進(jìn)行定向選擇。西漢汜勝之所著《汜勝之書》（公元前1世紀(jì)）是中國(guó)現(xiàn)存最早的一部農(nóng)學(xué)專著，第一次記述了穗選技術(shù)和種子保藏的技術(shù)，如種瓠要求“收種子須大者”。北魏賈思勰的《齊民要術(shù)》（公元532年）中，已有種子混雜害處的論述，有瓜類留種、檢驗(yàn)韭菜種子生活力方法等記載。魏晉南北朝時(shí)期，栽培蔬菜在長(zhǎng)期栽培過(guò)程中經(jīng)過(guò)定向選擇，形成了新的變種，如從甜瓜中分化出了新變種越瓜（菜瓜）。在先秦時(shí)代，十字花科蔬菜往往被統(tǒng)稱為葑，后來(lái)逐步分化為蔓菁、芥和蘆菔（即蘿卜），其中蔓菁在長(zhǎng)期的栽培選擇過(guò)程中形成了菘。這些記載奠定了我國(guó)傳統(tǒng)選種和良種繁育的基礎(chǔ)。

蔬菜新類型、新品種的引種

我國(guó)是世界園藝作物的8大起源地之一，但目前我國(guó)人民食用的大部分蔬菜起源于國(guó)外。查閱歷史文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，我國(guó)引進(jìn)蔬菜主要經(jīng)歷了3條路線：第1條是從印度和南洋群島引進(jìn)，主要蔬菜有生姜、冬瓜、茄子、絲瓜、苦瓜等；第2條是經(jīng)“絲綢之路”從中亞和中東地區(qū)引入了菠菜、蠶豆、豌豆、瓠瓜、扁豆、西瓜、甜瓜、黃瓜、胡蘿卜、大蒜、大蔥、芹菜和芫荽等蔬菜；第3條是明清時(shí)期由海路引進(jìn)，主要蔬菜有菜豆、南瓜、西葫蘆、筍瓜、辣椒、馬鈴薯、番茄、甘藍(lán)、結(jié)球生菜和洋蔥等。如南瓜首見(jiàn)于《本草綱目》（1590年）。番茄于明萬(wàn)歷年間（1573—1620年）傳入中國(guó)，其最早的記載見(jiàn)于朱國(guó)禎《涌幢小品》（17世紀(jì)前期）和王象晉（1621年）所著的《群芳譜》。

蔬菜資源搜集整理與提純復(fù)壯

20世紀(jì)60年代以前，主要進(jìn)行地方品種的調(diào)查發(fā)掘、搜集、整理、提純復(fù)壯及國(guó)內(nèi)外優(yōu)良品種的引種研究，是中國(guó)蔬菜育種工作的起步階段。新中國(guó)成立初期，生產(chǎn)上采用的蔬菜品種主要是地方農(nóng)家品種。由于留種技術(shù)的限制，造成種子質(zhì)量不高、數(shù)量不足，因而不能滿足生產(chǎn)的需要。1955年國(guó)家農(nóng)業(yè)部發(fā)出“從速調(diào)查搜集農(nóng)家品種”的指示，其間共收集蔬菜地方品種約17 000份。通過(guò)選擇和提純復(fù)壯，推廣了一大批優(yōu)良的地方品種。

蔬菜常規(guī)品種選育階段

1958年國(guó)家農(nóng)業(yè)部提出了我國(guó)第一個(gè)種子工作方針“四自一輔”，即每個(gè)農(nóng)業(yè)社都要自繁、自選、自留和自用，輔之以國(guó)家必要調(diào)劑。該階段一些科研單位和高等農(nóng)業(yè)院校通過(guò)引種和選擇育種等途徑為生產(chǎn)提供了大量?jī)?yōu)良品種。20世紀(jì)60年代，我國(guó)部分科研單位也開(kāi)始進(jìn)行蔬菜雜種優(yōu)勢(shì)利用研究，選育和推廣了少數(shù)雜交一代品種。

蔬菜雜種優(yōu)勢(shì)育種階段

20世紀(jì)70年代以來(lái)，雜種優(yōu)勢(shì)育種已成為主要蔬菜作物最重要的育種途徑。各級(jí)育種單位在較短的時(shí)間內(nèi)培育出一大批優(yōu)良甘藍(lán)、白菜和蘿卜的自交不親和系、雄性不育系和雄性不育兩用系，番茄和甜椒的雄性不育系及黃瓜的雌性系等，這些材料和品種的育成大大促進(jìn)了我國(guó)蔬菜雜交一代品種種子的大規(guī)模商品化生產(chǎn)。雜種一代由于主要經(jīng)濟(jì)性狀整齊、豐產(chǎn)、抗病、生長(zhǎng)速度快、商品性好，在生產(chǎn)上發(fā)揮了重要作用。這一時(shí)期，部分單位也開(kāi)展了主要蔬菜作物花藥、幼胚及原生質(zhì)體培養(yǎng)等生物技術(shù)研究，花藥培養(yǎng)在茄子和辣椒等蔬菜作物上獲得突破。

蔬菜抗病育種發(fā)展階段

蔬菜生產(chǎn)中的病害日益嚴(yán)重，致使單產(chǎn)大幅度下降。1983年，國(guó)家啟動(dòng)了科技攻關(guān)計(jì)劃，番茄、黃瓜、甜（辣）椒、甘藍(lán)和大白菜5種主要蔬菜作物抗病育種被列入“六五”“七五”國(guó)家重點(diǎn)攻關(guān)項(xiàng)目，摸清了主要病蟲害病原的種群分布、生理小種或株系分化情況，研究制定出主要病害苗期人工接種鑒定的方法和標(biāo)準(zhǔn)，篩選出一批可抗主要病害的抗原材料，育成不少豐產(chǎn)、抗病、抗逆和優(yōu)質(zhì)的新品種。雜種優(yōu)勢(shì)利用和抗病育種技術(shù)在我國(guó)蔬菜育種上得到普及，大大提升了我國(guó)蔬菜優(yōu)良雜交種的覆蓋率。

蔬菜優(yōu)質(zhì)多抗育種階段

從“八五”攻關(guān)開(kāi)始，優(yōu)質(zhì)已列為蔬菜育種的目標(biāo)之一。蔬菜育種工作取得了較為矚目的成績(jī)，尤其是在育種理論和育種方法的研究方面有許多重要進(jìn)展。如在一些主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳規(guī)律、花藥和小孢子培養(yǎng)、組織和細(xì)胞培養(yǎng)、多倍體誘導(dǎo)、輻射誘變、克服自交不親和性和遠(yuǎn)緣雜交困難等方面開(kāi)展了較為系統(tǒng)的研究；同時(shí)，在同工酶技術(shù)、DNA分子標(biāo)記技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)方面也開(kāi)展了較多研究。這一時(shí)期培育出的蔬菜新品種，除高產(chǎn)、抗病和抗逆性外，多種品質(zhì)指標(biāo)都有非常大的提高。

蔬菜生物技術(shù)育種與常規(guī)育種結(jié)合階段

2000年《種子法》頒布后，國(guó)內(nèi)蔬菜市場(chǎng)對(duì)外資全面開(kāi)放，國(guó)外高端蔬菜種苗的進(jìn)入，對(duì)我國(guó)蔬菜育種家而言是挑戰(zhàn)也是機(jī)遇。科研單位和大學(xué)的蔬菜育種研究人員通過(guò)學(xué)習(xí)跟蹤跨國(guó)公司先進(jìn)的育種技術(shù)和育種理念，不斷提升自身的創(chuàng)新能力。在單倍體育種方面進(jìn)行研究，先后在辣椒、白菜、茄子、甘藍(lán)、蘿卜、芥菜和黃瓜的單倍體研究上取得突破，培育了北京桔紅心、豫白菜7號(hào)等多個(gè)蔬菜品種并在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。分子標(biāo)記研究始于20世紀(jì)90年代，利用新一代分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建了高密度的白菜、甘藍(lán)、番茄、黃瓜和西瓜等多種蔬菜作物的分子遺傳圖譜，篩選獲得一大批與重要性狀的緊密連鎖分子標(biāo)記并成功應(yīng)用于蔬菜育種。隨著基因組學(xué)研究的飛速發(fā)展，新一代基因組測(cè)序技術(shù)相繼得到大規(guī)模應(yīng)用。盡管我國(guó)蔬菜生物技術(shù)的研究起步較晚，但亦在細(xì)胞工程、基因工程、分子生物學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域做了大量工作，不斷縮小了與國(guó)際先進(jìn)水平的差距。

我國(guó)蔬菜生物技術(shù)育種發(fā)展現(xiàn)狀與主要成就

隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，蔬菜育種技術(shù)取得了長(zhǎng)足進(jìn)步。1934年，番茄的離體培養(yǎng)首次獲得成功，宣告植物組織培養(yǎng)技術(shù)誕生。同一時(shí)期發(fā)展起來(lái)的單倍體技術(shù)發(fā)展更為迅猛，被認(rèn)為是植物育種技術(shù)的“黑馬”。1980年，Botesin提出限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性可以作為遺傳標(biāo)記，開(kāi)創(chuàng)了直接應(yīng)用DNA多態(tài)性的新階段；1986年，Bernatky和Tanksley構(gòu)建了世界上第一張蔬菜作物番茄的分子標(biāo)記連鎖圖譜。此后，蔬菜作物的分子標(biāo)記研究變得異?；钴S，在種質(zhì)資源鑒定、優(yōu)異基因挖掘和輔助育種上展現(xiàn)了無(wú)與倫比的優(yōu)勢(shì)。2000年，第一個(gè)模式植物擬南芥基因組在《Nature》上發(fā)表，各種“組學(xué)”技術(shù)的發(fā)展使得規(guī)?；瘶?biāo)記開(kāi)發(fā)和全基因組功能基因挖掘成為可能。盡管我國(guó)蔬菜育種的歷史很短，但恰逢生物技術(shù)的快速發(fā)展階段，通過(guò)“跟蹤”和集成創(chuàng)新，近年來(lái)在蔬菜生物技術(shù)育種方面也取得了舉世矚目的成就。

完成了主要蔬菜的基因組測(cè)序

2009年，我國(guó)科學(xué)家主持完成了世界上第一個(gè)蔬菜作物——黃瓜全基因組的測(cè)序和分析。目前測(cè)序的蔬菜作物已超過(guò)50多種，其中我國(guó)科學(xué)家主導(dǎo)完成了黃瓜、西瓜、番茄、白菜、甘藍(lán)、芥菜、辣椒、茄子、菠菜、南瓜、冬瓜、絲瓜、苦瓜和芹菜等主要蔬菜的基因組測(cè)序，發(fā)現(xiàn)了作物馴化和種群分化的遺傳基礎(chǔ)。在此基礎(chǔ)上，通過(guò)規(guī)模化重測(cè)序，建立了蔬菜作物變異組數(shù)據(jù)庫(kù)，揭示了白菜和甘藍(lán)類蔬菜抱球和根莖膨大、西甜瓜的“甜蜜基因”、黃瓜苦味、番茄風(fēng)味物質(zhì)馴化的分子機(jī)制。相關(guān)成果在《Nature》《Cell》《Science》《Nature Genetics》等權(quán)威學(xué)術(shù)期刊發(fā)表。這些大數(shù)據(jù)為物種進(jìn)化、功能基因挖掘、全基因組高通量分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)及各類組學(xué)研究提供了全視角、高效的技術(shù)方案，奠定了我國(guó)在蔬菜基因組研究領(lǐng)域的國(guó)際領(lǐng)先優(yōu)勢(shì)。

挖掘了控制重要性狀的關(guān)鍵基因

利用遺傳作圖、進(jìn)化選擇分析、全基因組關(guān)聯(lián)分析等挖掘了一批控制抗病、抗逆、品質(zhì)等重要性狀的關(guān)鍵基因，如在白菜中，鑒定了多個(gè)控制抽薹開(kāi)花時(shí)間和抗霜霉病的基因；在西瓜中，揭示了控制果實(shí)含糖量、瓤色等“甜蜜基因”的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；在黃瓜中，鑒定了控制果長(zhǎng)和分枝的功能基因；在番茄中，發(fā)掘了決定番茄風(fēng)味的關(guān)鍵遺傳位點(diǎn)，解釋了番茄風(fēng)味變差的原因。這些研究為蔬菜作物分子育種平臺(tái)的建立提供了基因資源。

高通量分子標(biāo)記輔助育種平臺(tái)基本建成

建立以全基因組SNP為基礎(chǔ)的全基因組選擇技術(shù)平臺(tái)是目前蔬菜育種的核心技術(shù)。近年來(lái)，我國(guó)先后引進(jìn)20多套SNP高通量分型平臺(tái)，主要包括Douglas Array Tape和LGC SNPline。北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所基于LGC平臺(tái)，在高通量DNA提取、高通量SNP分型、數(shù)據(jù)分析與管理系統(tǒng)研發(fā)等共性關(guān)鍵技術(shù)上集成創(chuàng)新；開(kāi)發(fā)了結(jié)球白菜、西瓜、黃瓜等主要蔬菜的背景選擇與重要抗病優(yōu)質(zhì)基因的前景選擇標(biāo)記，構(gòu)建了國(guó)內(nèi)首個(gè)蔬菜高通量分子育種公益服務(wù)平臺(tái)，引領(lǐng)了國(guó)內(nèi)蔬菜育種技術(shù)的升級(jí)；北京通州國(guó)際種業(yè)研發(fā)中心基于Douglas系統(tǒng)，開(kāi)發(fā)了番茄和西瓜等蔬菜的抗病優(yōu)質(zhì)性狀選擇標(biāo)記，為國(guó)內(nèi)蔬菜種業(yè)企業(yè)和育種科研單位提供了技術(shù)服務(wù)。

基因編輯技術(shù)已搶占了制高點(diǎn)

以CRISPR/Cas為代表的基因編輯技術(shù)連續(xù)突破，為實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)、高效、省時(shí)、省力和安全的農(nóng)業(yè)育種技術(shù)革命提供了新契機(jī)，也為我國(guó)蔬菜作物育種實(shí)現(xiàn)彎道超越提供了新的機(jī)遇。自2013年基因編輯在甘藍(lán)中成功報(bào)道，蔬菜領(lǐng)域的研究論文逐年增長(zhǎng)。我國(guó)已經(jīng)在番茄、西瓜、甘藍(lán)和黃瓜等多個(gè)作物的基因編輯上率先實(shí)現(xiàn)了技術(shù)落地。番茄作為模式作物，基因編輯最早取得突破，先后在果色、雄性不育等基因的編輯上取得成功；北京市農(nóng)林科學(xué)院在國(guó)際上發(fā)表了首篇西瓜基因編輯的研究論文，創(chuàng)制了抗除草劑的西瓜新種質(zhì)；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所在黃瓜基因編輯上取得突破，成功獲得了全雌系新種源；最近，大白菜、辣椒及其他蔬菜作物的基因編輯技術(shù)也相繼取得重要進(jìn)展。

蔬菜的單倍體技術(shù)取得突破

單倍體誘導(dǎo)技術(shù)對(duì)改良蔬菜品種、加速品種選育進(jìn)程具有重要意義。我國(guó)于1970年開(kāi)始在單倍體育種方面進(jìn)行研究，先后在辣椒、白菜、茄子、甘藍(lán)、蘿卜、芥菜和黃瓜的單倍體研究上取得突破，其中白菜游離小孢子培養(yǎng)、辣椒花藥培養(yǎng)、黃瓜未授粉子房培養(yǎng)等的單倍體誘導(dǎo)技術(shù)為我國(guó)的首創(chuàng)。以游離小孢子培養(yǎng)、大孢子培養(yǎng)和花藥培養(yǎng)為主要手段，向大規(guī)模、高通量、流程化生產(chǎn)雙單倍體群體的方向發(fā)展。

蔬菜品種創(chuàng)制的卡脖子技術(shù)及其發(fā)展方向

我國(guó)蔬菜種業(yè)的商業(yè)化程度高、進(jìn)步快，但也帶來(lái)育種“根基不穩(wěn)”現(xiàn)象。由于我國(guó)絕大多數(shù)蔬菜種業(yè)企業(yè)“小而散”，育種科研單位研究作物種類多、類型豐富，多是“小作坊”和“經(jīng)驗(yàn)”的育種方式，特別是茄果類和瓜類蔬菜常常采用“短、平、快”的育種方式；而跨國(guó)公司育種更多的是建立在“科學(xué)”數(shù)據(jù)分析基礎(chǔ)上，規(guī)模大、效率高。另一方面，當(dāng)前國(guó)外利用“雄性不育”等設(shè)置技術(shù)壁壘，限制了有益性狀或基因的轉(zhuǎn)育，對(duì)我國(guó)蔬菜種業(yè)原有的“短、平、快”的育種模式造成了極大的沖擊，亟待開(kāi)展蔬菜種源的原始創(chuàng)新。

蔬菜育種實(shí)質(zhì)上是有益基因按設(shè)定的目標(biāo)不斷聚合的過(guò)程，變異是育種創(chuàng)新的核心，育種過(guò)程即包括發(fā)現(xiàn)變異、創(chuàng)造變異、選擇變異和純化變異4個(gè)重要步驟，任一環(huán)節(jié)的缺位都會(huì)成為育種的“卡脖子”問(wèn)題。深入挖掘種質(zhì)資源中蘊(yùn)含的有益等位基因，突破蔬菜種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定與深度挖掘、全基因組選擇、基因編輯、染色體工程、DH工程化育種等為核心的分子育種關(guān)鍵技術(shù)，綜合應(yīng)用于原始性種質(zhì)創(chuàng)新，將是蔬菜育種取得重大突破及解決我國(guó)蔬菜種業(yè)“卡脖子”問(wèn)題的關(guān)鍵。

于功能基因變異位點(diǎn)的高通量精準(zhǔn)鑒定技術(shù)是“發(fā)現(xiàn)變異”和“選擇變異”的有效手段

隨著基因組學(xué)研究的深入，我國(guó)蔬菜基礎(chǔ)研究的步伐開(kāi)始加快，分子育種也有了長(zhǎng)足的進(jìn)步。盡管在主要作物中已定位了一批重要性狀的QTL或基因，目前克隆的基因還為數(shù)不多，育種技術(shù)研究多集中于連鎖標(biāo)記而不是基因功能標(biāo)記的開(kāi)發(fā)，基因型鑒定的精準(zhǔn)性和通用性遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到輔助育種的要求，更難實(shí)現(xiàn)高效的多基因聚合。此外，分子育種技術(shù)創(chuàng)新性、集成性、系統(tǒng)性、規(guī)范性以及檢測(cè)效率上與發(fā)達(dá)國(guó)家還存在較大差距，“小作坊式”的育種模式也極大地限制了新技術(shù)的廣泛普及應(yīng)用效率。充分挖掘基因組大數(shù)據(jù)的利用潛力，從全基因組規(guī)?；诰蚩刂浦匾誀畹墓δ芑?，解析重要性狀形成的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，從群體遺傳、基因組進(jìn)化、“再進(jìn)化”等角度，研究建立核心種質(zhì)的商業(yè)化利用途徑，基于高通量分子檢測(cè)技術(shù)建立基因型精準(zhǔn)鑒定技術(shù)體系將是蔬菜育種亟待開(kāi)展的重要內(nèi)容。

基于基因編輯技術(shù)“創(chuàng)造變異”是彎道趕超的前沿技術(shù)

基因編輯技術(shù)能夠定點(diǎn)編輯基因組來(lái)實(shí)現(xiàn)基因序列特異性的遺傳改造，并可以通過(guò)遺傳分離等方法獲得不含轉(zhuǎn)基因元件的遺傳改良株系，對(duì)于直接食用的蔬菜作物來(lái)講，具有特殊的意義。我國(guó)蔬菜育種專家抓住這一機(jī)遇，在西瓜、大白菜、番茄等蔬菜作物的基因編輯上取得了重要突破，在這一技術(shù)上處于第一方陣，但離實(shí)際應(yīng)用還有很大的差距。確定合理的目的性狀、闡釋性狀的功能基因和提高編輯效率仍然是分子育種面臨的挑戰(zhàn)。在技術(shù)上必須跟進(jìn)前沿，向更廣泛的縱深發(fā)展，不斷創(chuàng)制滿足蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求的抗除草劑、雄性不育、持久抗病、營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化等新種質(zhì)，推動(dòng)蔬菜育種技術(shù)跨越式發(fā)展。據(jù)悉，美國(guó)、日本和以色列等國(guó)對(duì)基因編輯作物品種給予了與常規(guī)育種品種同等市場(chǎng)準(zhǔn)入條件，這為基因編輯產(chǎn)品的實(shí)用化提供了市場(chǎng)化空間。因此，我國(guó)相關(guān)部門急需在基因編輯育種上明確政策，盡快推進(jìn)基因編輯成果的全面應(yīng)用轉(zhuǎn)化，引領(lǐng)我國(guó)蔬菜種業(yè)創(chuàng)新技術(shù)更新?lián)Q代。

規(guī)?；瘑伪扼w誘導(dǎo)技術(shù)是快速“純化變異”最有效的解決方案

雜交種選育的關(guān)鍵在于優(yōu)異自交系的選育速度和質(zhì)量?；谟坞x小孢子培養(yǎng)的雙單倍體技術(shù)是縮短育種年限的有效途徑，曾被孟山都公司、先正達(dá)公司、瑞克斯旺有限公司等譽(yù)為育種技術(shù)的“黑馬”。盡管該項(xiàng)技術(shù)已在部分蔬菜作物中相繼取得了突破，但限于基因型限制、誘導(dǎo)率低等技術(shù)壁壘，即使在成功率較高的大白菜上也無(wú)法大規(guī)模應(yīng)用。近年來(lái)，利用CRISPR/Cas9基因編輯突變失活MATL、DMP等基因創(chuàng)造單倍體誘導(dǎo)系，相繼在擬南芥、水稻、玉米、小麥、油菜等重要農(nóng)作物中取得成功，并突破品種的限制，實(shí)現(xiàn)了單倍體誘導(dǎo)的規(guī)?；透咝Щ?，這也為蔬菜作物的規(guī)?；瘑伪扼w誘導(dǎo)，實(shí)現(xiàn)快速“純化變異”提供了高效的解決方案。

綜合集成高效育種技術(shù)并應(yīng)用于突破性新種質(zhì)創(chuàng)制是實(shí)現(xiàn)高新技術(shù)落地的有效途徑

育種技術(shù)的滯后是目前我國(guó)蔬菜種業(yè)研發(fā)技術(shù)與跨國(guó)公司相比最大的短板，其關(guān)鍵在于育種的各項(xiàng)技術(shù)環(huán)節(jié)之間缺乏系統(tǒng)、科學(xué)、有效的分工協(xié)作，造成育種原始創(chuàng)新的儲(chǔ)備不足，育成的品種在品質(zhì)、產(chǎn)量、抗病性等方面難以兼?zhèn)?，更缺乏高產(chǎn)、綠色、營(yíng)養(yǎng)、安全的突破性新品種。集成各項(xiàng)高效育種技術(shù)，建立規(guī)?；?、流程化、訂單式的蔬菜分子育種平臺(tái)，對(duì)于打造蔬菜種業(yè)核心引擎、快速縮短與跨國(guó)公司的差距具有重要意義。

展望

縱觀育種技術(shù)發(fā)展歷程，每一次技術(shù)的革新都與基礎(chǔ)理論的突破密切相關(guān)。近些年，分子生物學(xué)、生物信息學(xué)、基因組、蛋白組、代謝組等組學(xué)理論進(jìn)展催生了新型生物技術(shù)，并正在全面改寫蔬菜作物育種的理論與策略。科學(xué)家預(yù)言，在不久的未來(lái)以下幾個(gè)技術(shù)方向?qū)?huì)有新的發(fā)展。

第一，QTL-seq、GWAS、多組學(xué)和高通量轉(zhuǎn)基因等技術(shù)的集成應(yīng)用將會(huì)加速功能基因的克隆，深層次解析基因的遺傳效應(yīng)、基因間以及基因與環(huán)境間的互作等信息。

第二，高通量分子標(biāo)記檢測(cè)系統(tǒng)和工程化單倍體等技術(shù)逐漸成熟，這將會(huì)大大提高分子標(biāo)記輔助育種和聚合育種的速度和精度。

第三，基因編輯技術(shù)和納米轉(zhuǎn)化等技術(shù)的集成應(yīng)用將會(huì)促進(jìn)傳統(tǒng)轉(zhuǎn)基因技術(shù)的升級(jí)和細(xì)胞器基因組編輯技術(shù)的成熟，加快雄性不育系、雌性系、單性結(jié)實(shí)、持久抗病、營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化、自交親和與自交不親和系等突破性種質(zhì)創(chuàng)制。

第四，表型組學(xué)、人工智能、育種信息系統(tǒng)等的發(fā)展會(huì)促進(jìn)蔬菜育種體系的完善和優(yōu)化。

總之，隨著大量目標(biāo)性狀基因被克隆、基因間互作網(wǎng)絡(luò)被解析，以及多層次多維度技術(shù)集成，科學(xué)家可以在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬、篩選和優(yōu)化品種選育過(guò)程，實(shí)現(xiàn)從傳統(tǒng)“經(jīng)驗(yàn)”育種到設(shè)計(jì)“精準(zhǔn)”育種的轉(zhuǎn)變，極大地提高育種效率。育種理論和技術(shù)的發(fā)展，特別是基因編輯等前沿技術(shù)的突破與規(guī)模化應(yīng)用有望加速行業(yè)洗牌，重視研發(fā)投入、創(chuàng)新能力強(qiáng)、技術(shù)儲(chǔ)備豐富的蔬菜育種團(tuán)隊(duì)有望獲得更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，獲得更大的市場(chǎng)份額。

結(jié)語(yǔ)：種業(yè)是農(nóng)業(yè)的“芯片”。良種作為集聚農(nóng)業(yè)科技的重要載體，是帶有根本性的生產(chǎn)要素，也是農(nóng)業(yè)發(fā)展的內(nèi)生動(dòng)力。農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型，品種先行，品種作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、農(nóng)產(chǎn)品供給、種植結(jié)構(gòu)調(diào)整的起點(diǎn)，在農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革中具有基礎(chǔ)性、先導(dǎo)性作用。本刊下期將邀請(qǐng)北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所張鳳蘭、李常寶等老師就蔬菜種業(yè)發(fā)展成效及趨勢(shì)展開(kāi)探討，并以番茄為例介紹蔬菜種業(yè)發(fā)展情況，敬請(qǐng)關(guān)注。