呼倫湖浮游植物群落季節(jié)動(dòng)態(tài)及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

錢璽亦，李金彪，敖 文，龐 博，包薩茹，王 琪，劉 波，王增龍**

(1：南通大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，南通 226001) (2：內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市北方寒冷干旱地區(qū)內(nèi)陸湖泊研究院，呼倫貝爾 021000) (3：國(guó)家環(huán)境保護(hù)呼倫湖濕地生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測(cè)研究站，呼倫貝爾 021000)

湖泊是重要的地表水資源之一，是地球表層系統(tǒng)各個(gè)圈層相互作用的聯(lián)結(jié)點(diǎn)[1]. 富營(yíng)養(yǎng)化是指水體中大量氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)富集，使得藻類等水生生物異常增殖，最終導(dǎo)致湖泊水質(zhì)惡化，抑制和破壞水生態(tài)系統(tǒng)和自凈能力的現(xiàn)象. 富營(yíng)養(yǎng)化在一定程度上增加了水體中有機(jī)質(zhì)的含量，甚至造成藍(lán)藻水華[2]. 呼倫湖又稱達(dá)賚湖，位于呼倫貝爾草原西部，是我國(guó)北方第一大湖泊，也是我國(guó)第五大湖泊[3]，是“一湖兩?！闭呔C合治理專項(xiàng)工作的主要實(shí)施地點(diǎn)和推動(dòng)地區(qū)，在調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、防止荒漠化以及維系呼倫貝爾草原生態(tài)平衡，乃至我國(guó)北方生態(tài)安全等方面發(fā)揮著不可替代的作用[4]. 近年來，由于受到氣候變化和人類活動(dòng)的影響，呼倫湖流域生態(tài)環(huán)境不斷惡化[5]. 通過對(duì)呼倫湖進(jìn)行實(shí)地調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，呼倫湖呈現(xiàn)出不同程度的富營(yíng)養(yǎng)化情況.

浮游植物作為水生生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，其群落組成和分布對(duì)水環(huán)境變化具有一定的指示作用，同時(shí)又受水環(huán)境變化的影響[6-7]. 影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的因子眾多，包括非生物因素(如pH、光照、水溫、營(yíng)養(yǎng)元素等)和生物因素(如食植動(dòng)物和浮游動(dòng)物的捕食等)[8]. 例如，光照通過影響光合作用、溫度通過影響酶的活性進(jìn)而影響浮游植物的生長(zhǎng)與繁殖[9]，Redfield[10]曾發(fā)現(xiàn)當(dāng)水體中氮(N)∶磷(P)小于或超過某一特定數(shù)值時(shí)，N、P都有可能成為影響浮游植物生長(zhǎng)的限制因素. 由于浮游植物對(duì)水環(huán)境變化具有指示作用，因此其群落變化能夠準(zhǔn)確地反映水質(zhì)特征及其變化趨勢(shì)[11]. 已有研究發(fā)現(xiàn)，湖泊等淡水生態(tài)系統(tǒng)在衰退和修復(fù)過程中存在著不同的演變路徑[12]，水體中的浮游植物與各環(huán)境因子之間有著密切的相關(guān)關(guān)系，研究浮游植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化程度響應(yīng)情況具有重要的理論與實(shí)踐意義[13].

目前，對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究大多集中于我國(guó)南方湖泊，而我國(guó)北方地區(qū)緯度高、寒冷干燥、季節(jié)溫差大、全年降水量少，有關(guān)此類環(huán)境條件下的北方干旱區(qū)內(nèi)陸湖泊浮游植物群落季節(jié)變化的研究還較為缺乏. 呼倫湖最早在1980s進(jìn)行過系統(tǒng)的漁業(yè)資源調(diào)查[14]，但對(duì)于浮游植物研究開展時(shí)間較晚且研究相對(duì)較少. 自2010年實(shí)施“引河濟(jì)湖”工程后，呼倫湖水體循環(huán)結(jié)構(gòu)改變，多年以來周邊居民生活污水、工業(yè)廢水、畜牧業(yè)污染結(jié)構(gòu)和管控機(jī)制也發(fā)生較大的變化[15]. 呼倫湖目前處于修復(fù)期，通過對(duì)浮游植物進(jìn)行監(jiān)測(cè)研究可以實(shí)時(shí)跟蹤呼倫湖水質(zhì)變化動(dòng)態(tài)，也可作為實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)該地區(qū)藍(lán)藻水華情況和富營(yíng)養(yǎng)化程度的一種手段. 根據(jù)以往的調(diào)查研究，王俊等[16-17]研究了呼倫湖浮游植物群落組成結(jié)構(gòu)，探討了呼倫湖水質(zhì)和生物資源量的變化趨勢(shì)：鹽堿化程度相對(duì)較高，富營(yíng)養(yǎng)化比較嚴(yán)重，生物資源量總體有所下降；李星醇等[18-20]探討了呼倫湖單個(gè)季節(jié)及冰封期浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，證實(shí)了呼倫湖浮游植物與溶解氧(DO)、pH等部分環(huán)境因子之間存在著密切的相關(guān)關(guān)系，但目前有關(guān)呼倫湖全年浮游植物群落結(jié)構(gòu)和水環(huán)境因子之間響應(yīng)的研究明顯缺乏，同時(shí)研究手段和方法也有較大的進(jìn)步空間. 本文采用湖泊生態(tài)調(diào)查方法，研究呼倫湖浮游植物的種類、細(xì)胞密度、生物量以及水質(zhì)理化指標(biāo)的季節(jié)變化特征，旨在摸清呼倫湖水域浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化及其優(yōu)勢(shì)種特征，并運(yùn)用冗余分析(redundancy analysis，RDA)探究影響呼倫湖浮游植物群落變化的主要環(huán)境因子，從而進(jìn)一步探討藍(lán)藻水華的機(jī)制，以期為呼倫湖富營(yíng)養(yǎng)化防治提供科學(xué)支持，為呼倫湖的生態(tài)環(huán)境保護(hù)和治理工作提供新的數(shù)據(jù)支撐，進(jìn)而為我國(guó)北方寒冷干旱區(qū)內(nèi)陸湖泊生態(tài)學(xué)研究積累基礎(chǔ)資料.

圖1 呼倫湖采樣點(diǎn)設(shè)置Fig.1 Sampling sites in Lake Hulun

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣點(diǎn)設(shè)置

呼倫湖(48°33′～49°20′N，116°58′～117°48′E)，位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市新巴爾虎左旗、新巴爾虎右旗和滿洲里市之間，屬于呼倫貝爾高平原的一部分. 湖泊面積約為2339 km2. 呼倫湖流域?qū)儆谥袦貛О敫珊挡菰瓪夂颍杭靖珊碉L(fēng)大，夏季溫涼短促，秋季降溫急劇霜凍早，冬季寒冷漫長(zhǎng)[21-22]. 本研究在呼倫湖共布設(shè)了8個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)，涵蓋了新開河入湖口(S1)、五一隊(duì)(S2)、拴馬樁(S3)、烏嘟嚕(S4)、扎布哈朗圖烏拉(S5)、烏爾遜河入湖口(S6)、海拉爾河入湖口(S7)和湖心(S8).

1.2 樣品采集和分析

依據(jù)候溫劃分法，分別于5、6月(春季)、7、8月(夏季)、9、10月(秋季)和3月(冬季)對(duì)呼倫湖浮游植物和水樣進(jìn)行采集.

浮游植物樣品采集：在各采樣點(diǎn)處分別采集1個(gè)定性樣品和1個(gè)定量樣品. 定性樣品用網(wǎng)孔直徑為0.064 mm的25#浮游生物網(wǎng)在距水面0.5 m處按“∞”字形拖取3～5 min，采集的樣品盛于采樣瓶中并用5%甲醛固定. 定量樣品根據(jù)水深不同分層采樣，具體如下：當(dāng)水深≦5 m時(shí)，取表層水樣；當(dāng)5 m<水深≦10 m時(shí)，分上、下2層采集水樣；當(dāng)水深>10 m時(shí)，在離水底0.5 m處分上、中、下3層采集水樣. 采集后的1 L水樣用Lugol’s碘液固定后帶回實(shí)驗(yàn)室靜置48 h，吸去上清液濃縮至30 mL，在Motic BA400光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行鑒定并計(jì)數(shù). 浮游植物種類鑒定主要參照《水生生物學(xué)》[23]、《中國(guó)淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[24]和《淡水微型生物與底棲動(dòng)物圖譜》[25].

水溫用溫度計(jì)測(cè)定，pH、溶解氧(DO)用便攜式的多參數(shù)測(cè)量?jī)x(Multi 3630 IDS，德國(guó)WTW公司)測(cè)定，總磷(TP)、總氮(TN)、葉綠素a(Chl.a)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、氟化物等理化指標(biāo)參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[26]進(jìn)行測(cè)定.

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 數(shù)據(jù)處理方法 浮游植物在顯微鏡下按視野法計(jì)數(shù)，數(shù)量特別少時(shí)全片計(jì)數(shù). 每個(gè)樣品均計(jì)數(shù)2次取平均值，若計(jì)數(shù)結(jié)果與平均值之差大于15%，則取第3片進(jìn)行計(jì)數(shù)并取3次計(jì)數(shù)的平均值. 每升水樣中浮游植物的數(shù)量按照如下公式計(jì)算[23]，并根據(jù)浮游植物的體積相關(guān)公式[23]換算為生物量(mg/L，濕度).

(1)

式中，N：1 L水樣中浮游植物的個(gè)體數(shù)(cells)；C：計(jì)數(shù)框的面積(mm2)；Fs：每個(gè)視野的面積(mm2)；Fn：視野數(shù)；V：每升水樣濃縮后的體積(mL)；U：計(jì)數(shù)框的體積(mL)；P：每個(gè)計(jì)數(shù)框統(tǒng)計(jì)到的浮游植物個(gè)體數(shù)(cells).

1.3.2 優(yōu)勢(shì)度(Y)Y計(jì)算公式為：

(2)

式中，Y為優(yōu)勢(shì)度，N和ni分別為樣品中所有物種個(gè)體總數(shù)和第i種個(gè)體數(shù)，fi是第i種的出現(xiàn)頻率. 當(dāng)Y>0.02 時(shí)，視為浮游植物優(yōu)勢(shì)種. 當(dāng)fi>65%時(shí)，視為浮游植物常見種.

1.3.3 水質(zhì)評(píng)價(jià)方法 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

(3)

式中，S為種類數(shù)；Pi為第i種個(gè)體數(shù)與樣品總個(gè)體數(shù)比值. Shannon-Wiener多樣性指數(shù)0～1為嚴(yán)重污染，1～2為α-中污染，2～3為β-中污染，>3為輕污染或清潔[27].

Pielou均勻度J:

(4)

式中，S為種類總數(shù). 其中J值越大，表示物種分布越均勻；J值0～0.3為重污染，0.3～0.5為中污染，0.5～0.8為輕污染或無污染[27].

綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)是評(píng)價(jià)湖泊營(yíng)養(yǎng)化的指標(biāo)，根據(jù)綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計(jì)算值，對(duì)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)評(píng)價(jià)采用0～100的一系列連續(xù)數(shù)字進(jìn)行分級(jí)，其中TLI(∑)<30為貧營(yíng)養(yǎng)，30≤TLI(∑)≤50為中營(yíng)養(yǎng)，5070為重度富營(yíng)養(yǎng)[28]，其計(jì)算公式如下：

TLI(Chl.a)=10(2.5+1.086 lnChl.a)

(5)

TLI(TP)=10(9.436+1.624 lnTP)

(6)

TLI(TN)=10(5.453+1.694 lnTN)

(7)

TLI(CODMn)=10(0.109+2.66 lnCODMn)

(8)

(9)

式中，TLI(∑)為綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；Wj為第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重；TLIj為第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；n為評(píng)價(jià)參數(shù)的個(gè)數(shù). Chl.a單位為μg/L，其余指標(biāo)單位均為mg/L. 以Chl.a作為基準(zhǔn)參數(shù)，第j種參數(shù)歸一化的相關(guān)權(quán)重計(jì)算公式如下:

(10)

式中，rij表示第j種參數(shù)與基準(zhǔn)參數(shù)Chl.a的相關(guān)系數(shù)，本研究選取的環(huán)境參數(shù)為Chl.a、TP、TN和CODMn，相關(guān)系數(shù)參照表1.

表1 中國(guó)湖泊(水庫)部分參數(shù)與Chl.a的相關(guān)關(guān)系[29]

1.3.4 數(shù)據(jù)分析 對(duì)浮游植物環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)，運(yùn)用SPSS 19.0通過單因素方差分析比較不同季節(jié)環(huán)境因子的差異顯著性. 采用浮游植物細(xì)胞密度數(shù)據(jù)，運(yùn)用Canoco(V4.5)軟件先進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)(數(shù)據(jù)采用lg(x+1)方法進(jìn)行量綱化處理). 計(jì)算結(jié)果發(fā)現(xiàn)SD值<2，經(jīng)過蒙特卡洛置換檢驗(yàn)后，再采用冗余分析(RDA)進(jìn)一步探究浮游植物群落分布與環(huán)境因子的相關(guān)性.

2 結(jié)果與分析

2.1 呼倫湖水環(huán)境因子的季節(jié)變化

呼倫湖各季節(jié)水溫變化差異顯著(表2)，從高到低依次為夏季、春季、秋季和冬季，夏季的水溫約為春季的1.41倍、秋季的2.61倍、冬季的35.01倍；水體pH值在7.40～10.41之間，各個(gè)季節(jié)間差異不顯著；DO濃度變化范圍為4.42～29.30 mg/L，冬季DO顯著高于春夏秋季，且在春夏秋季之間差異不顯著；CODMn范圍為1.50～16.80 mg/L，夏秋冬季水體中CODMn濃度顯著高于春季，且夏秋冬季之間差異不顯著；TP濃度范圍為0.05～2.02 mg/L，春季水體中TP濃度最高，各個(gè)季節(jié)間差異不顯著；TN濃度范圍為0.24～3.05 mg/L，春季水體中TN濃度顯著高于秋季，夏冬季之間無顯著差異；氟化物濃度在0.13～3.39 mg/L之間，冬季水體中的濃度最高、秋季最低，各個(gè)季節(jié)間差異不顯著；Chl.a季節(jié)變化范圍為2.00～82.00 μg/L，夏季水體中的Chl.a顯著高于春秋冬季，春秋冬季間差異不顯著.

表2 呼倫湖水環(huán)境參數(shù)的季節(jié)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)*

2.2 浮游植物群落季節(jié)變化特征

2.2.1 浮游植物的群落組成 綜合四季調(diào)查的結(jié)果，共鑒定出浮游植物7門120種. 種類數(shù)最多的是綠藻門58種(48.3%)，其次是硅藻門33種(27.5%)、藍(lán)藻門15種(12.5%)、金藻門7種(5.8%)，其它門類種類數(shù)較少：裸藻門4種(3.3%)、隱藻門2種(1.7%)、甲藻門1種(0.8%).

呼倫湖水體中浮游植物種類表現(xiàn)為夏季最多，冬季最少(圖2a). 冬季浮游植物種類以硅藻門(8種)和綠藻門(7種)為主. 春季綠藻門和藍(lán)藻門種類顯著增加. 夏季以綠藻門(15種)和藍(lán)藻門(6種)種類為主，硅藻門種類較少. 秋季呼倫湖浮游植物種類組成沒有明顯變化.

2.2.2 浮游植物的細(xì)胞密度和生物量 呼倫湖水體中浮游植物年平均細(xì)胞密度為226.62×104cells/L，春季(123.52×104cells/L)和冬季(16.41×104cells/L)浮游植物細(xì)胞密度比夏季(280.80×104cells/L)和秋季(380.63×104cells/L)低. 春季綠藻門細(xì)胞密度最高(64.7%)、藍(lán)藻門次之(25.8%)，夏秋季藍(lán)藻門細(xì)胞密度最高(夏季：67.6%、秋季：84.9%)、綠藻門次之(夏季：28.4%、秋季：12.6%)，冬季綠藻門細(xì)胞密度最高(66.8%)、硅藻門次之(19.7%)，各季節(jié)隱藻門、裸藻門和甲藻門的細(xì)胞密度都相對(duì)較低(圖2b). 從空間上來看(圖3)，呼倫湖四周點(diǎn)位浮游植物細(xì)胞密度較高，中部細(xì)胞密度較低.

圖2 呼倫湖浮游植物不同季節(jié)各門類種類數(shù)(a)和相對(duì)密度(b)Fig.2 Species(a) and relative density(b) of each phylum of phytoplankton in different seasons in Lake Hulun

圖3 呼倫湖浮游植物細(xì)胞密度的時(shí)空變化：(a)春季、(b)夏季、(c)秋季、(d)冬季Fig.3 Temporal and spatial variation of phytoplankton abundance in Lake Hulun：(a)Spring, (b) Summer, (c) Autumn, (d) Winter

浮游植物生物量在夏季最大(0.38 mg/L)，其次是秋季(0.26 mg/L)和春季(0.24 mg/L)，冬季(0.13 mg/L)最小. 春冬季綠藻門生物量最大(春季：68.0%，冬季：60.6%)、硅藻門次之(春季：25.9%，冬季：26.1%)，而夏秋季綠藻門生物量最大(夏季：59.1%，秋季：59.7%)、藍(lán)藻門次之(夏季：27.4%，秋季：19.5%)，各季節(jié)隱藻門和裸藻門的生物量均較小(圖4). 從整體上來看，浮游植物生物量呈現(xiàn)出綠藻門和硅藻門交替占主要優(yōu)勢(shì)地位的演替過程. 從空間上來看(圖5)，呼倫湖東南部浮游植物生物量較大，北部生物量較小，且東南部生物量有隨氣溫升高呈逐漸增大的趨勢(shì).

圖4 呼倫湖浮游植物不同季節(jié)各門類相對(duì)生物量Fig.4 Relative biomass of phytoplankton of each phylum in different seasons in Lake Hulun

圖5 呼倫湖浮游植物生物量的時(shí)空變化：(a)春季、(b)夏季、(c)秋季、(d)冬季Fig.5 Temporal and spatial variation of phytoplankton biomass in Lake Hulun: (a) Spring, (b) Summer, (c) Autumn and (d) Winter

2.2.3 浮游植物優(yōu)勢(shì)種 呼倫湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種共有4門12種(表3)，其中綠藻門4種，藍(lán)藻門和硅藻門均為3種，金藻門2種. 在水溫較低的春季，優(yōu)勢(shì)種以硅藻門、金藻門和綠藻門為主. 隨著水溫升高，到了夏季，優(yōu)勢(shì)種以硅藻、藍(lán)藻門為主. 之后隨著水溫的逐漸降低，優(yōu)勢(shì)種又以藍(lán)藻門、硅藻門和金藻門為主. 在這些優(yōu)勢(shì)種中，梅尼小環(huán)藻在調(diào)查的所有月份均有出現(xiàn)，其在春夏冬季優(yōu)勢(shì)度均較高，為主要優(yōu)勢(shì)種. 卷曲長(zhǎng)孢藻在夏季出現(xiàn)，且優(yōu)勢(shì)度較高. 細(xì)小平裂藻在8月開始出現(xiàn)，在秋季開始成為主要優(yōu)勢(shì)種.

表3 呼倫湖2019年浮游植物各調(diào)查月份的優(yōu)勢(shì)種

2.2.4 浮游植物多樣性指數(shù) 如表4所示，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在0.96～4.48之間，表明總體上呼倫湖水質(zhì)處于中污染狀態(tài). 浮游植物多樣性在夏季最高，春季略低于夏季，冬季最低. 均勻度指數(shù)J在0.13～0.60之間，其變化趨勢(shì)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)相似.

表4 呼倫湖浮游植物多樣性的季節(jié)變化*

3 討論

3.1 呼倫湖浮游植物群落組成

整體來看，呼倫湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)以綠藻-硅藻-藍(lán)藻為主，這3門藻類數(shù)占全部種類數(shù)的88.3%，共同決定水體中物種豐富程度. 在群落組成上，浮游植物生物量和細(xì)胞密度夏季相對(duì)較高，冬季最低. 呼倫湖水域浮游動(dòng)物種類主要為輪蟲類、原生動(dòng)物、枝角類和橈足類；其中，有些輪蟲直接以藻類為食[30]，原生動(dòng)物、枝角類和橈足類也會(huì)對(duì)浮游植物生長(zhǎng)起較強(qiáng)的限制性作用[31]. 由相同時(shí)期的對(duì)浮游動(dòng)物調(diào)查結(jié)果來看[32]，夏季浮游動(dòng)物的生物量最大，但由于藍(lán)綠藻的體積較大，難以被濾食性的浮游動(dòng)物食用，另外藍(lán)藻門的微囊藻可通過分泌毒素對(duì)浮游動(dòng)物的攝食進(jìn)行抵抗[33]，因此，夏季藍(lán)綠藻的生物量在所有門類里最大，且顯著高于其他門類的生物量. 作為寒旱區(qū)湖泊，呼倫湖冰層厚、冰封期長(zhǎng)，湖水凍融過程中污染物在冰和水兩種介質(zhì)中不斷重新分配，具有流動(dòng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，冰封期時(shí)水溫低于藻類的最適生長(zhǎng)溫度，浮游植物在冰蓋下與外界環(huán)境形成隔離，湖水與大氣之間的物質(zhì)能量交換也被阻隔[20]，因此冬季浮游植物的生物量和細(xì)胞密度低.

優(yōu)勢(shì)種在群落中起主導(dǎo)作用，對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯的控制作用. 從優(yōu)勢(shì)種的物種組成來看，呼倫湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種以綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門為主. 呼倫湖優(yōu)勢(shì)種梅尼小環(huán)藻在調(diào)查的所有月份均有出現(xiàn)，而小環(huán)藻屬于寡污和β-中污染水體的指示物種[34]，側(cè)面表明呼倫湖水域處于中污染狀態(tài)，這與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Pielous均勻度指數(shù)所指示的結(jié)果一致. 卷曲長(zhǎng)孢藻是水體富營(yíng)養(yǎng)化的指示種之一[35]，其在夏季出現(xiàn)，且優(yōu)勢(shì)度較高，這表明呼倫湖夏季的水質(zhì)狀況較差，富營(yíng)養(yǎng)化程度較為嚴(yán)重. 金藻門的華美色金藻在冬季優(yōu)勢(shì)度高，這是由于金藻喜低溫，在秋冬季節(jié)占優(yōu)勢(shì).

通常情況下，水體的浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)越高，則代表其群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，穩(wěn)定性越好，水質(zhì)越好[28]；反之，多樣性指數(shù)越小，則代表水體中浮游植物群落結(jié)構(gòu)越簡(jiǎn)單，受到的污染越嚴(yán)重，水質(zhì)越差[28]. 呼倫湖浮游植物的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨季節(jié)變化較為明顯，年平均值分別為2.94和0.36，說明總體上呼倫湖水體處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài). 所有采樣點(diǎn)TLI(∑)平均值為61.43，也可判斷出呼倫湖水體處于中度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài).

3.2 呼倫湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子影響著浮游植物的生長(zhǎng)和分布，本研究綜合呼倫湖各季節(jié)浮游植物細(xì)胞密度和水環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果(圖6)顯示，WT、Chl.a、pH和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度是影響呼倫湖浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子，但是同一水體不同時(shí)期的影響因子不大相同.

圖6 不同季節(jié)呼倫湖浮游植物與環(huán)境因子關(guān)系的RDA排序圖Fig.6 Redundancy analysis of the relationship between phytoplankton and environmental factorsin the Lake Hulun in different seasons

WT是影響浮游植物生長(zhǎng)的重要指標(biāo)，其通過調(diào)控藻類的同化過程、細(xì)胞內(nèi)酶的活性和代謝速率直接或間接地影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[36-37]，是影響浮游植物季節(jié)演替的一個(gè)重要因素. 一般來說，藍(lán)藻門和裸藻門適宜在溫度較高的水域中生長(zhǎng)，硅藻門耐弱光能力強(qiáng)且喜低溫[38]，而綠藻門適宜生活在水溫中等的水域中[39]. 呼倫湖各月份溫差顯著(P<0.05)，浮游植物種類的季節(jié)變化符合這一規(guī)律，在溫度較低的春季和秋季，浮游植物種類以耐低溫的綠藻門和硅藻門為主，溫度較高的夏季則主要以藍(lán)藻門為主. RDA分析圖顯示，WT在春夏秋季均為主要影響因子，呼倫湖浮游植物細(xì)胞密度變化主要取決于溫度梯度的驅(qū)動(dòng)作用. 通常認(rèn)為當(dāng)水溫大于20℃時(shí)，藍(lán)藻達(dá)到最快的增長(zhǎng)速度，且當(dāng)水溫升高時(shí)，藍(lán)藻表現(xiàn)出比其他群落更具有優(yōu)勢(shì)[40]. 呼倫湖夏季平均水溫高于20℃，調(diào)查結(jié)果也表明呼倫湖夏季藍(lán)藻門細(xì)胞密度與WT呈顯著相關(guān)(r=0.826,P<0.05)，優(yōu)勢(shì)種卷曲長(zhǎng)孢藻和細(xì)小平裂藻在夏季出現(xiàn)并逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位. 這是由于較高的水溫會(huì)使地表水粘度下降，加速了較大固定物種的下沉，再加上它們調(diào)節(jié)浮力的能力，導(dǎo)致藍(lán)藻在群落中占據(jù)主導(dǎo)地位[41]. RDA結(jié)果顯示呼倫湖冬季W(wǎng)T對(duì)浮游植物的影響力相比于春夏秋季較小. 有研究表明冬季由于水溫低于藻類的最適生長(zhǎng)溫度，因而水溫對(duì)藻類生存的影響就不再明顯[42].

水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度變化也會(huì)影響浮游植物生物群落. P是水生生物物質(zhì)合成和能量傳輸?shù)谋匾?，其濃度變化?huì)影響水生生物的代謝及群落的動(dòng)態(tài)格局[43]，N是浮游植物生長(zhǎng)代謝所必需的大量元素之一[44]. 呼倫湖漁場(chǎng)漁業(yè)養(yǎng)殖發(fā)達(dá)，魚蝦養(yǎng)殖會(huì)將大量的營(yíng)養(yǎng)鹽和懸浮物質(zhì)排入呼倫湖內(nèi)[45]，水生動(dòng)物的排泄物和飼料均會(huì)增加湖中的N、P濃度[46]. 同時(shí)，湖泊周邊地勢(shì)平坦、草場(chǎng)遼闊，干草入湖量大，微生物分解后使得水體的N、P濃度升高. 另外，由于農(nóng)田退水?dāng)y帶大量N、P等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[47]進(jìn)入呼倫湖，高濃度的TP、TN及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為湖泊中藻類的繁殖提供了有利的條件[45]. 綠藻門在高磷水體中更具優(yōu)勢(shì)，本研究中呼倫湖TP濃度在春季最高，綠藻門細(xì)胞密度在春季達(dá)到最高值. RDA排序分析得出呼倫湖綠藻門細(xì)胞密度在夏秋冬季都與TP濃度呈正相關(guān)關(guān)系，在溫度較低的冬季呼倫湖所有門種的細(xì)胞密度均與TP濃度呈正相關(guān)關(guān)系，可見TP濃度也是影響浮游植物細(xì)胞密度的一個(gè)重要影響因子. 總體上來看，呼倫湖硅藻門細(xì)胞密度與TN濃度呈正相關(guān)，與賀玉曉等[48]的研究結(jié)論一致，且本文研究發(fā)現(xiàn)硅藻中短線脆桿藻、尖針桿藻和梅尼小環(huán)藻的細(xì)胞密度隨著TN濃度的升高而增加，這主要是由于硅藻門適宜高氮環(huán)境，其生長(zhǎng)需要較多的氮素[49-50]. 呼倫湖春夏季TN濃度較高，硅藻門的種類數(shù)也相應(yīng)較多這一現(xiàn)象也證實(shí)了這一點(diǎn). 藍(lán)藻門喜高磷低氮的生長(zhǎng)環(huán)境[51]，秋季呼倫湖水體N/P比為0.14，為四季中最高，藍(lán)藻門細(xì)胞密度達(dá)到最高. 藍(lán)藻門因其自身的固氮作用，能在水體中氮濃度較低時(shí)仍大量生長(zhǎng)[52]，本研究中隸屬于藍(lán)藻門的優(yōu)勢(shì)種細(xì)小平裂藻的細(xì)胞密度隨著TN濃度的下降顯現(xiàn)出逐漸增大的趨勢(shì)，且優(yōu)勢(shì)度也逐漸增大. 但也有一些浮游植物群落本身不固定氮，只能依靠外部輸入的氮來維持其產(chǎn)生[40]，呼倫湖的高氮環(huán)境有助于其生長(zhǎng)繁殖.

pH是水體理化性質(zhì)的直接反映，浮游植物的生長(zhǎng)繁殖對(duì)其所處環(huán)境的pH有不同的要求[53]. 浮游植物在堿性水體中具有較高的初級(jí)生產(chǎn)力，更有利于進(jìn)行光合作用[54]，通常認(rèn)為水體pH>8.0時(shí)，對(duì)藍(lán)藻生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用[55]. 呼倫湖水體pH常年大于8.0，這正是藍(lán)藻的細(xì)胞密度和生物量均較高的主要原因. pH也與一些硅藻門種類的生態(tài)分布密切相關(guān)[56]，本研究發(fā)現(xiàn)呼倫湖硅藻門的細(xì)胞密度與pH呈顯著相關(guān)(P<0.05)，呼倫湖這種堿性水體為優(yōu)勢(shì)種群隸屬于硅藻門的梅尼小環(huán)藻、短線脆桿藻、尖針桿藻提供了適宜的棲息環(huán)境. Chl.a濃度的變化可以反映出水中浮游植物生物量的變化[57]，且與其他環(huán)境因子的聯(lián)系較為密切. 郭子揚(yáng)等[58]研究發(fā)現(xiàn)呼倫湖無論是冰封期還是非冰封期TN、TP均與Chl.a有較高的相關(guān)性，pH在非冰封期是受Chl.a影響的被動(dòng)環(huán)境因子，本研究調(diào)查顯示Chl.a在四季均為主要影響因子.

4 結(jié)論

1)呼倫湖共有浮游植物7門72屬120種，以綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門為主. 優(yōu)勢(shì)種主要為硅藻門的梅尼小環(huán)藻、藍(lán)藻門的卷曲長(zhǎng)孢藻和細(xì)小平裂藻.

2)呼倫湖水體中浮游植物生物量和細(xì)胞密度呈現(xiàn)出綠藻門和硅藻門交替占主要優(yōu)勢(shì)地位的演替過程. 藍(lán)藻門在春夏秋季細(xì)胞密度均較高，夏季生物量較高. 從空間上來看，呼倫湖四周點(diǎn)位浮游植物細(xì)胞密度較高，中部細(xì)胞密度較低；東南部生物量較大，北部生物量較小.

3)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)J和綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)均說明呼倫湖水體處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài).

4)呼倫湖各季節(jié)浮游植物細(xì)胞密度和水環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果顯示，WT、Chl.a、pH和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度是影響呼倫湖浮游植物群落分布的重要環(huán)境因子. 在后續(xù)研究中，需要加強(qiáng)對(duì)呼倫湖營(yíng)養(yǎng)鹽水平變化的關(guān)注，可以通過對(duì)浮游植物連續(xù)多年監(jiān)測(cè)了解呼倫湖富營(yíng)養(yǎng)化程度，側(cè)面檢驗(yàn)呼倫湖綜合治理的成果.