冰封期湖泊溶解氧變化特征及代謝速率*

楊文煥，馮棟棟，楊 芳，李衛(wèi)平，周 鑫，姚 植，王樂(lè)樂(lè)

(1:內(nèi)蒙古科技大學(xué)能源與環(huán)境學(xué)院，包頭 014010) (2:中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，北京 100012) (3:內(nèi)蒙古自治區(qū)涼城縣岱海綜合治理管理委員會(huì)，烏蘭察布 013750)

湖泊水生系統(tǒng)中溶解氧(DO)濃度對(duì)湖泊生物多樣性、營(yíng)養(yǎng)鹽生物地球化學(xué)循環(huán)、溫室氣體排放和飲用水質(zhì)量等有重要影響[1-3]. DO一般隨著水溫升高而降低，且湖泊DO連續(xù)變化軌跡難以預(yù)測(cè)[4], 其變化過(guò)程受氣溫、水溫、水生生物光合作用和呼吸作用、沉積物氧化還原反應(yīng)等多種因素共同影響[5-7]. 世界上有1.17億個(gè)湖泊，其中有近一半在冬季會(huì)進(jìn)入到冰封期[8]. 與大量關(guān)于湖泊夏季研究文獻(xiàn)相比，只有2%的文獻(xiàn)報(bào)道了湖泊冰下溶解氧、熱分布、有效光照及鹽分等地球物理化學(xué)變化過(guò)程[9]. 其中，DO是影響冰下生態(tài)環(huán)境特征的重要因素，冰封期受冰蓋阻礙，淺水湖泊與大氣間的氣體交換影響湖泊DO通量，進(jìn)而改變湖泊新陳代謝及冬季水環(huán)境[10-11]. 在覆雪條件下微生物活動(dòng)較劇烈的淺水湖泊，甚至出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象[12-14]，造成沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽釋放[15-16]并在冬季和早春引起氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的形態(tài)和濃度變化[17-18]. 冰封期湖泊冰下DO水平與新陳代謝具有一定響應(yīng)關(guān)系，且受冰下水環(huán)境的凈初級(jí)生產(chǎn)力(NEP)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率(R)之間動(dòng)態(tài)平衡的直接影響[19-20]，Meding收集了23個(gè)北美溫帶湖泊的數(shù)據(jù)，指出在湖泊進(jìn)入冰封期后平均40天內(nèi)，溶解氧濃度保持不變或略有下降，然后迅速下降，當(dāng)溶解氧濃度下降到1～3 mg/L時(shí)，溶解氧消耗速率逐漸減緩[21]. 與非冰封期相比，冰封期湖泊冰下水體的熱分層顛倒、水溫較低、水體承受的壓強(qiáng)增大，以及風(fēng)的混合作用和空氣-水體交換基本停止，因此，冰封期溶解氧濃度的補(bǔ)充和消耗與非冰封期不同，且對(duì)冰封期湖泊生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)植物種群和水質(zhì)變化都有直接或間接的影響[9,11].

蒙新高原湖區(qū)存在著冰封期與非冰封期的交替變化，隨著全球氣溫穩(wěn)步上升，冬季覆冰湖泊生物化學(xué)循環(huán)過(guò)程越來(lái)越受到關(guān)注[22]. 在湖泊新陳代謝速率的計(jì)算中，溶解氧的平流傳輸、光呼吸和溶解有機(jī)碳的光氧化等非新陳代謝過(guò)程可能在短時(shí)間內(nèi)引起DO的波動(dòng)[23]. Obertegger等[24]、Song[20]在對(duì)淺水湖泊代謝速率計(jì)算中每30 min取一次溶解氧數(shù)據(jù)來(lái)計(jì)算時(shí)新陳代謝速率，再以此估算日新陳代謝速率，但較短的時(shí)間間隔存在非新陳代謝因素引起DO變化的可能，可能對(duì)日新陳代謝速率計(jì)算結(jié)果有一定影響. 傳統(tǒng)的新陳代謝速率測(cè)定方法如黑白瓶法、葉綠素a法等，具有操作簡(jiǎn)單的優(yōu)勢(shì)，但易受天氣影響[25-26]，且難以獲得觀測(cè)期內(nèi)逐日連續(xù)變化特征及逐小時(shí)生產(chǎn)力變化規(guī)律[27]. 本研究在典型寒旱區(qū)淺水湖泊岱海布設(shè)高頻溶解氧儀和環(huán)境光度儀，通過(guò)不同深度下溶解氧高頻數(shù)據(jù)分析岱海冰封期溶解氧的變化規(guī)律，并對(duì)冰封期湖泊新陳代謝速率進(jìn)行估算，研究岱海冰封期溶解氧變化特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系及冰封期浮游植物和微生物與環(huán)境的能量交換過(guò)程，揭示岱海冰封期溶解氧動(dòng)態(tài)變化特征，對(duì)冰封期湖泊新陳代謝速率的計(jì)算方法進(jìn)行進(jìn)一步改進(jìn)，與傳統(tǒng)測(cè)定方法相比具有全天候、高頻次的優(yōu)勢(shì)，可為冰封期湖泊缺氧治理提供新理論和技術(shù)參考.

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

岱海(40°29′27″～40°37′6″N，112°33′31″～112°46′40″E)隸屬于蒙新高原湖區(qū)，位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市涼城縣境內(nèi)，是內(nèi)蒙古自治區(qū)三大內(nèi)陸湖之一，也是我國(guó)“兩屏三帶”生態(tài)安全戰(zhàn)略格局中“北方防沙帶”的重要組成部分. 岱海東西長(zhǎng)約25 km，南北寬約10 km，平均水深4 m，湖面面積約48 km2(2020年). 岱海流域四季分明，湖水主要補(bǔ)給水源為降水，多年平均年降水量為403.5 mm，平均年蒸發(fā)量為813 mm，年內(nèi)降水量少而不均，蒸發(fā)強(qiáng)烈，夏季溫和短促，冬季寒冷漫長(zhǎng). 岱海11月至翌年4月為冰封期，觀測(cè)期間氣溫在-20～14℃之間，平均氣溫為-12.2℃，平均太陽(yáng)總輻射為7.32 kcal/cm2，近年來(lái)，岱海水域面積不斷萎縮，生物多樣性下降，礦化度高，水質(zhì)長(zhǎng)期處于劣Ⅴ類[28].

1.2 檢測(cè)指標(biāo)

以6 km2為控制單元將岱海湖區(qū)劃分為9個(gè)網(wǎng)格分區(qū)，結(jié)合岱海入湖河流的位置，在每個(gè)分區(qū)中心設(shè)置采樣點(diǎn)(圖1). 岱海浮游植物生物量較低，結(jié)合岱海水質(zhì)逐月監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，在9個(gè)采樣點(diǎn)中葉綠素a濃度最高的DH-4點(diǎn)(水深3.9 m)表層、中層、底層(表層0.8 m、中層1.8 m、底層3.7 m)處布置溶解氧儀(美國(guó)PME mini DOT)，并在表層另布置環(huán)境光度儀(美國(guó)PME mini PAR)，兩種儀器每15 min記錄一次數(shù)據(jù)(表1). 為提取冰封期更豐富的數(shù)據(jù)，2021年1月3日同步采集水溫、pH、溶解氧等參數(shù)，透明度用賽氏盤法現(xiàn)場(chǎng)直接測(cè)定，并采用柱狀分層采水器采集表層(水面以下0～1 m處)、中層(水面以下1～3 m處)、底層(湖底上方0～1 m處)水樣各5 L，帶回實(shí)驗(yàn)室完成總氮、總磷等水質(zhì)指標(biāo)檢測(cè)(表2).

圖1 岱海研究區(qū)位圖Fig.1 Map of Lake Daihai research area

表1 觀測(cè)儀器及精度

表2 實(shí)驗(yàn)室水質(zhì)指標(biāo)測(cè)定方法及國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)

1.3 岱海冰封期新陳代謝速率的計(jì)算方法

生態(tài)系統(tǒng)的新陳代謝是指光合作用固定生物碳和呼吸作用氧化有機(jī)碳相關(guān)的基本過(guò)程，因此可以用產(chǎn)氧速率來(lái)衡量. 湖泊新陳代謝速率可以由總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)、凈初級(jí)生產(chǎn)力(NEP)和呼吸速率(R)來(lái)表示[29].

Odum[30]首先建立了以DO來(lái)估算水中新陳代謝速率的計(jì)算方法:

ΔO2/Δt=GPP-R-F-A

(1)

式中，ΔO2/Δt為單位時(shí)間內(nèi)DO變化速率；F為湖泊與大氣的氧氣交換；A代表除光合作用、呼吸作用和湖泊與大氣的氧氣交換之外其他引起DO變化的因素，在計(jì)算時(shí)每15 min記錄一次DO值，然后計(jì)算整個(gè)水柱不同深度的DO平均值，因此其影響可忽略. 假設(shè)單位時(shí)間里白天呼吸作用所消耗的氧氣(R晝)和夜晚呼吸作用所消耗的氧氣(R夜)相同；以氧氣溶于水的方向?yàn)檎?，則呼吸作用為負(fù)，光合作用為正. 夜間DO變化(ΔO2夜)通過(guò)查詢當(dāng)?shù)刂鹑盏娜粘鋈章鋾r(shí)刻，再以當(dāng)日日出時(shí)刻DO減去前一日日落時(shí)刻DO計(jì)算得出，由夜晚的呼吸作用與湖泊與大氣的氧氣交換共同作用:

ΔO2夜=R夜+F

(2)

全天呼吸作用所消耗的氧氣(R)可以由夜間呼吸作用所消耗的氧氣(R夜)和夜晚的時(shí)長(zhǎng)(T夜)確定，則有:

R=R晝+R夜=24(R夜/T夜)

(3)

白天溶解氧的變化(ΔO2晝)由光合作用、呼吸作用和湖泊與大氣的氧氣交換共同作用影響，其值為當(dāng)日日照最大值時(shí)DO減去當(dāng)日日照0值時(shí)的DO，日凈初級(jí)生產(chǎn)力(NEP日)與時(shí)凈初級(jí)生產(chǎn)力(NEP時(shí))可以由方程(4)、(5)得出:

NEP日=ΔO2晝+F

(4)

NEP時(shí)=ΔO2時(shí)+F

(5)

則GPP可以由公式(6)估算出:

GPP=NEP+R

(6)

F由公式(7)計(jì)算得出:

F=K(O2mean-O2sat)

(7)

式中，K是擴(kuò)散系數(shù)；O2means是實(shí)際溶解氧濃度, 由溶解氧飽和度(O2%)乘以飽和溶解氧濃度(O2sat)得出.

K計(jì)算公式為:

K=K600(SC/600)-0.5

(8)

式中，K600是施密特?cái)?shù)在600時(shí)的系數(shù)值，由公式(9)得出:

(9)

式中，U10是湖面上方10 m處的風(fēng)速；SC為湖泊與大氣的氧氣交換系數(shù)，由公式(10)計(jì)算得出:

SC=0.0476T3+3.7818T2-120.1T+1800.6

(10)

式中，T為水溫，當(dāng)湖泊進(jìn)入冰封期，冰蓋的存在隔絕了空氣和水體氧氣的交換，可以將SC計(jì)為0.

2 結(jié)果與分析

2.1 岱海冰封期溶解氧分布特征

2.1.1 岱海冰封期不同水深溶解氧變化特征 2021年1月3日岱海湖區(qū)冰下表層水體DO濃度在13.06～14.78 mg/L之間，平均值為14.23 mg/L，是2020年夏季(2020年8月15日)的3.48倍，DO濃度在水平方向呈現(xiàn)出東北高西南低的特點(diǎn)(圖2). 岱海整個(gè)冰封期內(nèi)DO濃度在沿水深方向上出現(xiàn)分層現(xiàn)象，呈現(xiàn)表層>中層>底層的規(guī)律(圖3)，表層、中層和底層平均DO濃度分別為15.77、15.54和15.17 mg/L.

圖2 2021年1月3日岱海DO濃度空間分布Fig.2 Distribution of dissolved oxygen concentration in Lake Daihai on January 3, 2021

岱海冰封期水體DO日變化表現(xiàn)為: 表層、中層、底層均表現(xiàn)出晝間上升，夜間下降的規(guī)律(圖3). 其中晝間表層DO峰值比中層高0.25%，在夜間表層與中層基本相同，底層DO與表層和中層相比有較大的差距，與中層DO峰值相比下降了1.26%. 岱海冰封期表層DO晝夜變化幅度明顯大于中層，這是因?yàn)楦∮沃参镌诒饧竟?jié)依然保持活性[17]，且PAR會(huì)隨水的深度增加而減小，因此表層浮游植物的生物量要比中層和底層更加豐富，初級(jí)生產(chǎn)力更強(qiáng)，表現(xiàn)出白天表層DO大于中層的現(xiàn)象[31]；與表層和中層相比，湖泊底層DO變化曲線存在明顯波動(dòng)(圖3)，DO與水溫波動(dòng)存在一致性，這種現(xiàn)象可能與湖底表層的沉積物的氧化[32]及熱通量釋放有關(guān)[33].

圖3 岱海冰封期溶解氧表層(a)、中層(b)和底層(c)濃度變化Fig.3 Changes of dissolved oxygen concentrations in the surface (a), middle (b) and bottom (c) of Lake Daihai during ice-covered period

圖4 岱海冰封期溶解氧(a)和水溫(b)剖面結(jié)構(gòu)Fig.4 Profile structure of dissolved oxygen (a) and water temperature (b)during ice-covered period in Lake Daihai

2.1.2 岱海冰封期溶解氧濃度隨時(shí)間的變化特征 2021年1月10日至3月11日，根據(jù)DO濃度和水溫的變化規(guī)律(圖4,圖5)可知: 岱海表層、中層和底層水溫在2021年1月10至2021年2月5日基本保持恒定，水溫為-0.16～-0.13℃，表層、中層和底層日均DO濃度從14.41、14.49和14.29 mg/L上升至15.78、15.75和15.41 mg/L，期間DO濃度晝夜變化特征明顯，晝夜DO濃度均有上升趨勢(shì)，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是產(chǎn)氧代謝使DO不斷積累. 2021年2月6日至2021年3月1日各層水溫開始緩慢上升并出現(xiàn)晝夜水溫差異，各層DO濃度基本維持不變，其原因是光合作用繼續(xù)產(chǎn)氧但水溫上升，水體的氧氣溶解能力下降[6]，DO在一定濃度范圍內(nèi)處于動(dòng)態(tài)平衡；當(dāng)岱海進(jìn)入融化階段(2021年3月2日至2021年3月11日)時(shí)，不同深度下水溫差值明顯增大，DO濃度晝夜差異逐漸消失，各層DO濃度變化混亂無(wú)序，此階段DO濃度變化主要受水溫影響.

圖5 岱海冰封期氣溫(a)、PAR(b)和水溫(c)變化Fig.5 Changes of air temperature (a), PAR (b) and water temperature (c) during ice-covered period in Lake Daihai

2.2 岱海冰封期新陳代謝速率的計(jì)算及變化特征

2021年1月10日至3月11日岱海冰封期產(chǎn)氧速率總體為正值，總初級(jí)生產(chǎn)力平均值為0.20 mg/(L·d)，最高為0.57 mg/(L·d)，最低為-0.30 mg/(L·d). 凈初級(jí)生產(chǎn)力平均值為0.11 mg/(L·d)，最高為0.46 mg/(L·d)，最低為-0.09 mg/(L·d)，總初級(jí)生產(chǎn)力和凈初級(jí)生產(chǎn)力變化趨勢(shì)一致.

冰封期湖泊在沒(méi)有積雪覆蓋時(shí)產(chǎn)氧代謝比較旺盛，PAR通過(guò)影響水-沉積物界面的溫度來(lái)影響湖泊動(dòng)植物呼吸速率[9,34]，PAR對(duì)冰封期湖泊代謝速率具有決定性影響. 岱海產(chǎn)氧速率受天氣變化影響明顯(圖6)，2021年1月13日岱海出現(xiàn)降雪天氣，降雪過(guò)后岱海冰下光合有效輻射顯著降低，光合有效輻射峰值從12.62 μmol/(m2·s)下降到6.07 μmol/(m2·s)，總初級(jí)生產(chǎn)力和凈初級(jí)生產(chǎn)力下降明顯(圖6、圖7). 相比于2021年1月13日，2021年1月14日PAR峰值有所回升，NEP回升顯著，原因可能是2021年1月14日監(jiān)測(cè)區(qū)域內(nèi)仍存在積雪導(dǎo)致PAR并未顯著回升，而湖面其他區(qū)域已無(wú)積雪覆蓋，湖泊NEP總體上已經(jīng)恢復(fù).

圖6 湖面有積雪(a)和無(wú)積雪(b)岱海冰封期凈初級(jí)生產(chǎn)力的比較Fig.6 Comparison of net primary productivity between snow (a) and no snow (b)in Lake Daihai area during ice-covered period

圖7 岱海冰封期總初級(jí)生產(chǎn)力(a)與凈初級(jí)生產(chǎn)力(b)Fig.7 Total primary productivity (a) and net primary productivity (b) during the ice-covered period of Lake Daihai

2021年1月10日至2月13日岱海的新陳代謝速率較為穩(wěn)定，凈初級(jí)生產(chǎn)力平均值為0.15 mg/(L·d)，總初級(jí)生產(chǎn)力和凈初級(jí)生產(chǎn)力都處于較高水平. 在2021年2月14日經(jīng)歷降雪后，總初級(jí)生產(chǎn)力與凈初級(jí)生產(chǎn)力均有明顯下降；之后水溫升高，呼吸作用增強(qiáng)，2021年3月3日開始，凈初級(jí)生產(chǎn)力恢復(fù)緩慢，總初級(jí)生產(chǎn)力恢復(fù)相對(duì)迅速.

除晝夜水溫差異外(圖5)，湖體平流混合及其他水力作用也會(huì)影響監(jiān)測(cè)點(diǎn)的DO，且湖體白天呼吸作用會(huì)大于夜間的呼吸作用，部分藻類在光線消失后仍可以進(jìn)行產(chǎn)氧代謝[35]，造成GPP和R的估算值偏小，因此，排除天氣和儀器自身對(duì)DO擾動(dòng)的可能，DO變化曲線也并不平滑(圖3)，可能出現(xiàn)部分負(fù)值(GPP不能為負(fù)值)及GPP變化曲線中個(gè)別GPP值過(guò)高的現(xiàn)象[36]，但不會(huì)對(duì)NEP的估算產(chǎn)生影響[37].

一般認(rèn)為水體中氮磷比(TN/TP)高于7則磷為藻類生長(zhǎng)的限制因子，若低于7則氮為限制因子[38]. 2021年1月3日，岱海水體平均氮磷比為36.57，且整個(gè)冰封期內(nèi)氮磷比均遠(yuǎn)大于7，同時(shí)DO與總氮呈顯著負(fù)相關(guān)，與溶解性磷呈顯著正相關(guān)，充分說(shuō)明磷是影響岱海冰封期初級(jí)生產(chǎn)力的主要限制因子.

2.3 湖泊溶解氧與主要環(huán)境因子影響分析

2020年4月至2021年1月，對(duì)岱海逐月水質(zhì)進(jìn)行取樣檢測(cè)，其中冰封期總磷濃度與非冰封期相比未見明顯變化，而溶解性磷則顯著升高，比非冰封期高86%；冰封期pH在8.98～9.61之間，平均值為9.27，比非冰封期高4%；岱海冰封期水體總氮濃度平均值達(dá)4.06 mg/L，比非冰封期高8%，四季均處于劣Ⅴ類水平；冰封期電導(dǎo)率和鹽度在16.51～24.58 mS/cm和9.68×10-6～14.89×10-6mg/L之間，與非冰封期相比未見明顯變化. 與非冰封期相比，冰封期的溶解性磷、總氮、pH等指標(biāo)值均有一定升高，水質(zhì)呈現(xiàn)惡化趨勢(shì).

開展非冰封期DO與主要環(huán)境因子的冗余分析(RDA)，以DO作為主軸的平面內(nèi)，軸1和軸2的特征值分別為0.1078和0.8301(表3，圖8)，在岱海非冰封期的8個(gè)月中，10、11月的DO與溶解性磷、COD呈正相關(guān)，其余呈負(fù)相關(guān)；4、5、6月DO與硝態(tài)氮、總氮、氨氮、總磷、葉綠素a、電導(dǎo)率、pH均呈正相關(guān)，與COD、溶解性磷呈負(fù)相關(guān)；7、8、9月的DO與溶解性磷、電導(dǎo)率呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)性.

表3 岱海非冰封期溶解氧和環(huán)境因子RDA分析結(jié)果

圖8 岱海非冰封期DO和環(huán)境因子RDA排序圖Fig.8 RDA sequence diagram of dissolved oxygen and environmental factors innon ice-covered period of Lake Daihai

對(duì)岱海冰封期DO與物理因子(pH、氧化還原電位、電導(dǎo)率、鹽度、水溫、光合有效輻射)和主要營(yíng)養(yǎng)鹽(總氮、氨氮、硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、總磷、溶解性磷)等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析. 相關(guān)系數(shù)矩陣結(jié)果顯示(表4)，DO與總氮、pH、水溫呈負(fù)相關(guān)，與溶解性磷和光合有效輻射呈正相關(guān)，其中光合有效輻射、水溫、總氮、pH與DO相關(guān)性極顯著，溶解性磷通過(guò)影響水體初級(jí)生產(chǎn)力[4]來(lái)影響岱海冰封期DO.

在非冰封期，湖泊表層水體DO主要來(lái)源于大氣與水界面的氣體交換，中下層水體DO主要通過(guò)水體垂直對(duì)流擴(kuò)散作用獲得，與水溫、水體熱力分層、pH、懸浮物、高錳酸鹽指數(shù)等有重要關(guān)系[39]，而冰封期湖泊DO主要是由結(jié)冰前水體DO、冰封持續(xù)時(shí)間和底層有機(jī)物分解消耗等因素所決定[40]. 非冰封期不同時(shí)段岱海DO與物理因子、環(huán)境因子的相關(guān)性出現(xiàn)明顯的差異，這可能是水溫與生物生長(zhǎng)周期共同作用的結(jié)果[17]；而冰封期DO則主要是受水溫與光合有效輻射等因素的影響[13]，水體中氮磷等營(yíng)養(yǎng)鹽通過(guò)影響生產(chǎn)力來(lái)影響水體的產(chǎn)氧代謝速率[4,38].

3 討論

3.1 湖泊冰封期溶解氧過(guò)飽和的原因

一般認(rèn)為湖泊底層缺氧的原因是上層水域通過(guò)光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物在底層水域分解，導(dǎo)致底層DO的消耗. 在水溫分層的季節(jié)，溫度梯度限制了表層水域向底層水域的氧氣供給，造成底層氧氣濃度持續(xù)下降，甚至出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象[41-43]. 在岱海冰封期連續(xù)監(jiān)測(cè)中發(fā)現(xiàn)，部分時(shí)段出現(xiàn)DO分層現(xiàn)象，平均DO達(dá)15.49 mg/L，表層DO處于過(guò)飽和狀態(tài)，原因如下:

在淡水中不同溫度所對(duì)應(yīng)的DO理論值計(jì)算公式為[44]:

CDO=477.8/(T+32.26)

(11)

式中，CDO表示溶解氧濃度；T表示水溫.

2021年1月10日至2月5日實(shí)際監(jiān)測(cè)DO與計(jì)算的理論值極為接近，實(shí)際值比理論值高0.02～0.34 mg/L左右，說(shuō)明該理論值計(jì)算公式可用于描述岱海冰封期DO的動(dòng)態(tài)變化，結(jié)合水溫與DO間的相關(guān)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水溫與DO相關(guān)性極顯著，相關(guān)系數(shù)為0.833(P<0.001)，即岱海進(jìn)入冰封期時(shí)水溫下降，氧氣溶解能力增強(qiáng)，表現(xiàn)為冰封期DO濃度升高甚至過(guò)飽和狀態(tài).

冰封期內(nèi)浮游植物光合作用生產(chǎn)的氧氣在冰水界面間不斷積累使表層DO不斷升高. 岱海在冰封期凈初級(jí)生產(chǎn)力總體上為正值，2021年2月6日至3月1日實(shí)際DO濃度比理論DO濃度高1.09 mg/L，與2021年1月10日至3月11日實(shí)際DO濃度和理論DO濃度的差值相比有明顯升高，且期間DO高頻觀測(cè)結(jié)果也表現(xiàn)出明顯的光合產(chǎn)氧特征，充分說(shuō)明岱海冰封期仍然具有光合作用，并且光合產(chǎn)氧量大于呼吸作用耗氧量，因此在冰層未化的冬末初春時(shí)期，出現(xiàn)冰下水體DO積累現(xiàn)象.

表4 岱海冰封期溶解氧與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)

3.2 同緯度下湖泊冰封期溶解氧變化趨勢(shì)的差異

岱海在冰封期內(nèi)，湖體表層、中層和底層DO始終保持著較高水平，整體上呈現(xiàn)出先逐漸升高，達(dá)到一定濃度后保持不變，進(jìn)入消融階段DO分層現(xiàn)象消失，表層、中層和底層DO趨于一致的變化規(guī)律，并未發(fā)生底部缺氧現(xiàn)象，這與意大利貧營(yíng)養(yǎng)湖泊Tovel湖觀測(cè)結(jié)果相同[24]. 而Bai等[13]、Song[20]]、Zhai等[40]在對(duì)與岱海緯度相近且同屬于蒙新高原湖區(qū)的烏梁素海進(jìn)行冰封期DO研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)烏梁素海底層(2.06 m)DO在整個(gè)冰封期內(nèi)基本處于缺氧狀態(tài)，表層(0.7 m)和中層(1.06 m)的DO呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)，降雪后冰下DO急劇下降，冰蓋消融后DO又逐漸上升，與岱海情況略有不同.

同緯度湖泊冰封期DO變化趨勢(shì)出現(xiàn)差異的原因有：大部分淺水湖泊(水深1～3 m)水生植物可以覆蓋整個(gè)湖底，具有高密度和高生物量的特點(diǎn)，這些水生植物和浮游植物在冰封期衰亡，將釋放大量溶解態(tài)和顆粒態(tài)的有機(jī)物，其中冰封期湖泊DO消耗速率主要取決于湖泊中顆粒態(tài)有機(jī)物(POM)的氧化分解[45]. 岱海浮游植物生物量遠(yuǎn)低于烏梁素海，尤其沉水植物生物量極低，而烏梁素海沉水植物生長(zhǎng)區(qū)域占其湖區(qū)面積的96.2%[46-47]，每年沉積湖底的大型水生植物殘骸約為20.5×104t，是典型重度富營(yíng)養(yǎng)化的草型湖泊[48]，冰封期缺氧的風(fēng)險(xiǎn)較大. 岱海凈初級(jí)生產(chǎn)力高于烏梁素海且生物量遠(yuǎn)低于烏梁素海，因此岱海冰封期湖底未發(fā)生缺氧現(xiàn)象. 其次，烏梁素海湖泊面積大，部分湖區(qū)積雪覆蓋長(zhǎng)達(dá)20天以上，導(dǎo)致冰下光合有效輻射在積雪覆蓋期顯著下降，凈初級(jí)生產(chǎn)力大部分時(shí)間為負(fù)值，產(chǎn)氧速率受到嚴(yán)重影響；但是岱海冬季漫長(zhǎng)而寒冷，多風(fēng)且干燥，難以積雪，經(jīng)歷降雪后，冰下光合有效輻射1～2天即可恢復(fù)至降雪前水平，積雪對(duì)岱海產(chǎn)氧代謝影響有限.

湖泊水深、總磷和葉綠素a濃度、水-沉積物界面的熱通量、硝化作用等與冰封期湖泊耗氧過(guò)程同樣有密切聯(lián)系. Barica和Mathias研究發(fā)現(xiàn)，冰封湖泊單位體積的耗氧量與平均深度呈顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.92)[49]，這可能是由于水深不斷增加，光合輻射被逐漸削弱，不利于水生植物的生長(zhǎng)和POM的積累，岱海平均深度約4 m，烏梁素海平均水深為1.5 m，因此烏梁素海生物量和冰封期耗氧量均高于岱海；葉綠素a和總磷濃度主要通過(guò)影響冰封期湖泊新陳代謝速率來(lái)影響DO[50-51]，岱海全年葉綠素a濃度極低，冰封期僅有1.2 mg/L，且冰封期中較低的磷濃度限制了岱海新陳代謝速率的發(fā)展，這些造成了岱海冰封期產(chǎn)氧速率處于較低水平；秋冬季湖泊水柱迅速變冷，沉積物會(huì)保存一定熱量[52]維持冬季底層水溫，岱海面積只有烏梁素海的1/6，存儲(chǔ)熱量遠(yuǎn)小于烏梁素海(冰封期底層水溫可達(dá)7℃)，而岱海冰封期底層水溫在1℃左右，表明岱海水-沉積物界面的熱量交換作用不強(qiáng)，不是影響DO變化的主要因素；在冰封期缺氧的湖泊中，硝化細(xì)菌耗氧量占總耗氧量的1%～25%[53]，而岱海冰封期未檢測(cè)到氨氮濃度的下降和硝態(tài)氮的積累，表明岱海冰封期硝化作用并不明顯. 因此，湖泊深度、POM濃度、當(dāng)?shù)貧夂蚣翱偭缀腿~綠素a濃度的不同是導(dǎo)致岱海與烏梁素海冰封期DO出現(xiàn)差異的主要原因.

4 結(jié)論

岱海冰封階段(2021年1月10日至2月9日)DO從14.39 mg/L上升至15.65 mg/L，之后DO在15.6 mg/L保持動(dòng)態(tài)平衡，進(jìn)入融化階段(2021年3月2日后)DO分層現(xiàn)象逐漸消失；水溫垂向上呈現(xiàn)均勻混合狀態(tài)(2021年1月10日至2月5日)向分層狀態(tài)(2021年2月6日至3月11日)轉(zhuǎn)變的特征.

岱海冰封期凈初級(jí)生產(chǎn)力平均值為0.11 mg/(L·d)，水溫和積雪對(duì)新陳代謝速率有明顯的影響：水溫升高導(dǎo)致呼吸作用增強(qiáng)，從而影響氧氣的積累；積雪通過(guò)影響冰下光合有效輻射來(lái)影響新陳代謝速率.

岱海冰封期DO與溶解性磷和光合有效輻射呈正相關(guān)，與總氮、pH、水溫呈負(fù)相關(guān)，物理因子中以水溫和光合有效輻射對(duì)DO影響最大，營(yíng)養(yǎng)鹽中總氮與DO變化關(guān)系密切.