全球虎的亞種分化及生存現(xiàn)狀

朱舜華 葛繼穩(wěn) 楊詩(shī)雨

(1.中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)環(huán)境學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系 武漢 430074；2.中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)生態(tài)環(huán)境研究所，濕地演化與生態(tài)恢復(fù)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 武漢 430074)

虎Pantheratigris一直是力量、勇敢和權(quán)威的象征。中國(guó)人一直把虎認(rèn)作“百獸之王”，對(duì)它充滿了崇敬而不可侵犯的感情，可是事實(shí)上人們對(duì)它真正的了解卻是少之又少。在過(guò)去的一個(gè)世紀(jì)里，96%的虎和其95%的棲息地遭受到了災(zāi)難性打擊并消失[1-2]，虎現(xiàn)在只占據(jù)了其歷史活動(dòng)范圍的7%[2]。因?yàn)闂⒌氐膯适?、退化、碎片化以及偷獵等因素，虎的數(shù)量從上個(gè)世紀(jì)開(kāi)始急劇下降。

1 虎的歷史分布及亞種分化

1.1 虎的歷史分布

虎在歷史上曾廣泛分布于世界各地。根據(jù)大量序列證據(jù)和動(dòng)物地理野外調(diào)查成果，結(jié)合地質(zhì)、物種遺存、生態(tài)環(huán)境、人文環(huán)境等方面的綜合研究，確定虎出現(xiàn)于200萬(wàn)年前中國(guó)黃河中游一帶，隨后在中國(guó)境內(nèi)向3個(gè)主要方向(東北、西北、南)擴(kuò)散，最后越出境外擴(kuò)散分布。隨著時(shí)間推移，虎的分布區(qū)域由大片轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚⒏綦x，最后形成現(xiàn)今點(diǎn)狀分布的格局[3]。

1.2 虎的亞種分化

世界歷史上的虎都屬于一個(gè)生物學(xué)種，但由于長(zhǎng)期的地理隔離及獨(dú)立進(jìn)化，逐步分化出不同的亞種。生物學(xué)上的“亞種”一般是以地理隔離所導(dǎo)致的形態(tài)差異為依據(jù)的人為劃分[4]。目前包括虎在內(nèi)的大部分哺乳動(dòng)物亞種都是由19世紀(jì)到20世紀(jì)初的博物學(xué)家所命名的。當(dāng)時(shí)所能依據(jù)的僅僅是少量的個(gè)體標(biāo)本，有些差異僅屬于個(gè)體變異的范圍[4]，因此很多文獻(xiàn)資料中對(duì)于亞種的劃分說(shuō)法不盡一致。

虎在歷史上曾演化成為9個(gè)亞種，分別為東北虎Pantheratigrisaltaica、華南虎Pantheratigrisamoyensis、印支虎Pantheratigriscorbetti、孟加拉虎Pantheratigristigris、蘇門答臘虎Pantheratigrissumatrae、馬來(lái)虎Pantheratigrisjacksoni、巴厘虎Pantheratigrisbalica、里?；antheratigrisvirgata和爪哇虎Pantheratigrissondaica。其分布情況是：東北虎主要分布于現(xiàn)俄羅斯遠(yuǎn)東、中國(guó)東北和朝鮮半島；華南虎僅分布于中國(guó)華南地區(qū)；印支虎分布于越南、老撾、柬埔寨、泰國(guó)和中國(guó)南部[1]；孟加拉虎主要分布于印度、尼泊爾、孟加拉國(guó)和中國(guó)；馬來(lái)虎分布于馬來(lái)西亞和泰國(guó)；蘇門答臘虎僅分布于蘇門答臘群島；巴厘虎曾經(jīng)僅僅分布于印度尼西亞的巴厘島；里?；⒃植荚谕炼?、伊朗、阿富汗、俄羅斯和中國(guó)等里海西部地區(qū)；爪哇虎曾經(jīng)分布于印度尼西亞的爪哇島。

2 已滅絕的虎亞種

已經(jīng)滅絕的虎亞種有3個(gè)，即巴厘虎、里海虎、爪哇虎。

2.1 巴厘虎

巴厘虎(圖1-a)被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中的絕滅(EX)等級(jí)[5]。巴厘虎曾經(jīng)分布在印度尼西亞的巴厘島。因?yàn)榘屠鍗u很小總面積為5 620 km2，無(wú)法維持大量的虎種群，所以巴厘島虎開(kāi)始時(shí)的種群規(guī)模就很小。19世紀(jì)到20世紀(jì)初，隨著巴厘島人口的增加，巴厘虎不僅遭受到了人為的攻擊，還因?yàn)槌鞘袛U(kuò)張和大規(guī)模的伐木作業(yè)，其棲息地面積也大量喪失。與此同時(shí)，巴厘虎對(duì)人也產(chǎn)生了嚴(yán)重的危害，許多人死于虎口。之后，歐洲殖民者入侵巴厘島大肆虐殺巴厘虎，又因虎制品市場(chǎng)價(jià)格很高，導(dǎo)致所剩不多的巴厘虎被殘害殆盡。據(jù)記載，1937年巴厘虎就已滅絕[6]。

2.2 里?；?/h3>

里?；?圖1-b)又名新疆虎、波斯虎，被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中的絕滅(EX)等級(jí)[5]。里?；⒃植荚谕炼?、伊朗、阿富汗、俄羅斯和中國(guó)等里海西部地區(qū)。它曾經(jīng)是虎所有亞種中地理分布范圍最大的：從土耳其到中亞大部分地區(qū)，再到中國(guó)西北部都有其蹤跡，但隨之而來(lái)的就是遭受人類大肆捕殺。20世紀(jì)前半葉，投毒和誘捕成了里?；⒋蠓秶鷾缃^的主要原因，直到20世紀(jì)30年代，前蘇聯(lián)還通過(guò)發(fā)放賞金來(lái)推廣對(duì)里?；⒌墨C殺[7]。

在蘇聯(lián)時(shí)期，中亞的許多灌溉和農(nóng)業(yè)項(xiàng)目摧毀了作為沿海生態(tài)系統(tǒng)的圖蓋植被(Tugay，葦叢和楊柳灌林)，而這些都是里?；⒌闹匾獥⒌?。同時(shí)作為里?；⒅饕C物的野豬Susscrofa和布哈拉鹿Cervushanglubactrianus也隨著河岸棲息地的消失而銳減。盡管前蘇聯(lián)在1947年全面禁止獵殺老虎，但持續(xù)的殺戮行為導(dǎo)致里?；?0世紀(jì)50年代在中亞地區(qū)完全消失，20世紀(jì)80年代在全世界范圍內(nèi)完全消失[7-8]。

2.3 爪哇虎

爪哇虎(圖1-c)被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中的絕滅(EX)等級(jí)[5]。爪哇虎曾經(jīng)僅分布在印度尼西亞的爪哇島。爪哇島是印度尼西亞的第五大島，全島面積13.8萬(wàn)km2，南臨印度洋，北面爪哇海，位于赤道南方，是印尼經(jīng)濟(jì)、政治和文化最發(fā)達(dá)的地區(qū)。爪哇島是世界上人口最多、密度最高的島嶼之一，2014年人口約1.45億，密度高達(dá)1 045人/km2，擁有印尼全國(guó)總?cè)丝谥械囊话搿?0世紀(jì)初爪哇島上仍生存著近萬(wàn)只爪哇虎，但隨著后期殖民者的捕殺和爪哇島上的人口猛增，爪哇虎的生存受到了嚴(yán)重的威脅，數(shù)量隨之一天天減少。20世紀(jì)60年代后，爪哇島上的爪哇虎已經(jīng)所剩無(wú)幾，而人工飼養(yǎng)下的爪哇虎還未繁殖成功。因此在20世紀(jì)80年代，爪哇虎便在世界范圍內(nèi)絕滅[6]。

圖1 已滅絕的3個(gè)虎亞種

3 現(xiàn)存的虎亞種及種群分布

虎現(xiàn)存有6個(gè)亞種，分別為：東北虎、華南虎、印支虎、孟加拉虎、馬來(lái)亞虎和蘇門答臘虎，其中中國(guó)擁有東北虎、華南虎、印支虎、孟加拉虎等4個(gè)亞種，對(duì)虎的保護(hù)在世界上具有重要的影響地位。

3.1 東北虎

東北虎(圖2-a)被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中的瀕危(EN)等級(jí)[5]。東北虎是現(xiàn)存虎亞種中體型最大的亞種[12]。東北虎多分布于現(xiàn)俄羅斯遠(yuǎn)東、中國(guó)東北和朝鮮半島[13]。在過(guò)去100多年內(nèi)，俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)和中國(guó)東北地區(qū)的東北虎被大肆捕殺是其數(shù)量銳減的主要原因，其次東北虎賴以生存的森林被大量砍伐，生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈因此遭到破壞逐漸斷裂，野生東北虎種群數(shù)量出現(xiàn)斷崖式減少[14]。俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)是全球95%野生東北虎種群的棲息地。2005年的普查結(jié)果顯示，俄羅斯境內(nèi)生存著423～502只野生東北虎[15]；至2015年，俄羅斯境內(nèi)野生東北虎數(shù)量已增長(zhǎng)到480～540只，其中大約有100只幼崽[16]。這對(duì)恢復(fù)中國(guó)境內(nèi)的東北虎野外種群也十分有利。

我國(guó)的野生東北虎主要分布在黑龍江省和吉林省，包括完達(dá)山、老爺嶺、大龍嶺、哈爾巴嶺和張廣才嶺林區(qū)。2015年中國(guó)境內(nèi)野生東北虎種群數(shù)量為23～27只[17]。2017年國(guó)家發(fā)布了《東北虎豹國(guó)家公園試點(diǎn)方案》，東北虎豹國(guó)家公園位于吉林、黑龍江兩省交界的老爺嶺南部，是中俄朝三國(guó)交界地帶，并于2021年正式成立，園內(nèi)的野生東北虎種群數(shù)量增長(zhǎng)至50只[18]，使人們看到了恢復(fù)中國(guó)東北虎種群的希望。

3.2 華南虎

目前，盡管華南虎(圖2-b)仍被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中的極危(CR)等級(jí)，但普遍認(rèn)為華南虎已經(jīng)野外滅絕(EW)[5]。華南虎是中國(guó)特有的虎亞種，僅分布于中國(guó)中南部。

近幾十年來(lái)，由于捕獵、棲息地破碎化以及棲息地喪失等原因，華南虎的野生種群數(shù)量急劇減少[19]。在20世紀(jì)60年代，野生華南虎每年被捕殺約800只，種群數(shù)量數(shù)以千計(jì)。至70年代，野生華南虎的數(shù)量不足80只[20]。從20世紀(jì)90年代至今，都沒(méi)有人在野外發(fā)現(xiàn)存活的華南虎個(gè)體[21]。在1986年世界老虎保護(hù)戰(zhàn)略國(guó)際研討會(huì)上，華南虎被列為需要國(guó)際保護(hù)的最優(yōu)先物種。1995年，中國(guó)動(dòng)物園協(xié)會(huì)(CAZG)與世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)的保護(hù)育種專家組(CBSG)合作，開(kāi)發(fā)了圈養(yǎng)華南虎的血統(tǒng)簿，并對(duì)其飼養(yǎng)條件進(jìn)行了評(píng)估，但因?yàn)榻H繁殖嚴(yán)重，華南虎種群個(gè)體數(shù)增加緩慢且基因多樣性較低[4]。截至2019年，人工飼養(yǎng)的華南虎大約有150只，分布在動(dòng)物園和南非野化基地?，F(xiàn)在華南虎的譜系管理系統(tǒng)已建立完備，部分個(gè)體也在進(jìn)行野化訓(xùn)練，將按照計(jì)劃分批放歸自然[22-23]。

3.3 印支虎

印支虎(圖2-c)被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中的瀕危(EN)等級(jí)[5]。歷史上曾分布于越南、老撾、柬埔寨、泰國(guó)和中國(guó)南部等地區(qū)。

由于現(xiàn)在大部分的國(guó)家都缺乏可靠的印支虎數(shù)據(jù)，且印支虎非常善于隱藏自己，因此現(xiàn)存印支虎的種群數(shù)量很難統(tǒng)計(jì)，2014年估計(jì)數(shù)量約350只，且主要分布在泰國(guó)[24]。在中國(guó)，2018年野生印支虎種群數(shù)量約為14～20只，集中分布在云南省南部西雙版納、紅河和南滾河等地區(qū)[25]。在緬甸，2019年野生印支虎的種群數(shù)量約為22只[26]。在柬埔寨和老撾，已發(fā)現(xiàn)的證據(jù)表明印支虎已經(jīng)在這兩個(gè)國(guó)家消失了。在越南，超過(guò)20年都沒(méi)有可以確認(rèn)印支虎真正存在的記錄，所以也認(rèn)為印支虎在越南已絕滅[27-28]。

3.4 孟加拉虎

孟加拉虎(圖2-d)被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中的瀕危(EN)等級(jí)[5]。主要分布在印度、尼泊爾、孟加拉國(guó)、中國(guó)西藏地區(qū)。大多數(shù)的孟加拉虎生活在印度，2014年印度的野生孟加拉虎種群數(shù)量約為2 200只[29]。在中國(guó)，孟加拉虎主要分布在西藏墨脫地區(qū)[30]，2019年的種群數(shù)量約1～3只[31]。盡管孟加拉虎的數(shù)量是虎亞種中最多的，但是也面臨著嚴(yán)峻的生存挑戰(zhàn)。作為孟加拉虎棲息地的孟加拉國(guó)和印度，雖然有相關(guān)的保護(hù)法律，但因?yàn)榛⒅破肥袌?chǎng)的存在和處罰力度過(guò)輕，盜獵活動(dòng)持續(xù)不斷發(fā)生。隨著印度不斷增長(zhǎng)的人口，印度人民對(duì)于自然空間的需求也在不斷增長(zhǎng)，森林面積也因此在逐漸縮小。同時(shí)由于全球溫室氣體排放量上升，橫跨印度和孟加拉國(guó)兩國(guó)的孫德?tīng)柋舅?Sundarbans)地區(qū)也可能會(huì)因上升的海平面、極端的天氣、水土含鹽量升高等原因在2070年消失，這一區(qū)域的孟加拉虎可能絕滅[32]。

3.5 馬來(lái)亞虎

馬來(lái)亞虎(圖2-e)被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中的極危(CR)等級(jí)[5]，僅分布于馬來(lái)西亞半島。馬來(lái)亞虎是近年來(lái)新確認(rèn)的一個(gè)亞種，1968年捷克生物學(xué)家馬扎克將印支虎從孟加拉虎亞種分離出來(lái)；2004年科學(xué)家根據(jù)基因測(cè)序證實(shí)，分布在馬來(lái)西亞的這類虎與印支虎有較大的區(qū)別，于是將其單獨(dú)命名為馬來(lái)亞虎[33]。

根據(jù)IUCN紅色名錄數(shù)據(jù)，2014年馬來(lái)亞虎野外成熟個(gè)體數(shù)量約80～120只，但呈持續(xù)下降的趨勢(shì)[34]。由于非法偷獵、環(huán)境擾亂，以及在與人類沖突中死亡等原因，馬來(lái)亞虎的數(shù)量已經(jīng)顯著減少。在2008～2019年的12年間，超過(guò)45只的馬來(lái)亞虎尸體在野外被發(fā)現(xiàn)。同時(shí)馬來(lái)亞虎是首個(gè)COVID-19檢測(cè)呈陽(yáng)性的野生動(dòng)物物種，并且其易感染犬瘟熱病毒，這些對(duì)于馬來(lái)亞虎來(lái)說(shuō)都是致命的打擊。馬來(lái)西亞半島盡管已有馬來(lái)亞虎保護(hù)管理計(jì)劃，然而政府仍需要加強(qiáng)對(duì)馬來(lái)亞虎的保護(hù)，重新評(píng)估并調(diào)整現(xiàn)有的法規(guī)和管理計(jì)劃，并做好更完全的準(zhǔn)備來(lái)應(yīng)對(duì)當(dāng)前的流行病和未來(lái)更多的威脅，以防止馬來(lái)亞虎種群數(shù)量的進(jìn)一步下降[35]。

3.6 蘇門答臘虎

蘇門答臘虎(圖2-f)被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中的極危(CR)等級(jí)[5]。蘇門答臘虎僅分布于印度尼西亞的蘇門答臘群島。印度尼西亞林業(yè)部2007年報(bào)道蘇門答臘虎約有250只成年個(gè)體，分布于蘇門達(dá)臘島上18個(gè)棲息地內(nèi)。棲息地減少和碎片化、人虎沖突、非法狩獵及食物減少是蘇門答臘虎數(shù)量減少的主要原因[36]。21世紀(jì)以來(lái)，盡管虎產(chǎn)品貿(mào)易早已被宣布為非法，印度尼西亞也設(shè)立了45個(gè)野生動(dòng)物和熱帶雨林保護(hù)區(qū)，但是蘇門答臘虎產(chǎn)品的交易依然存在，仍有許多人前往保護(hù)區(qū)非法狩獵。不僅如此，印尼的森林覆蓋率大幅度減少，至2007年已減少72%。棲息地的減少導(dǎo)致蘇門答臘虎近親繁殖概率增加，其種群遺傳多樣性和遺傳素質(zhì)顯著下降[37]。

圖2 現(xiàn)存的6個(gè)虎亞種

4 結(jié)語(yǔ)

作為生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中頂端食肉動(dòng)物的“旗艦物種”，虎是生態(tài)系統(tǒng)重要的組成成分，也是生態(tài)文化的重要組成部分。在維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和健康中起著重要的作用。虎的棲息地環(huán)境和種群數(shù)量及生存現(xiàn)狀已大不如前，現(xiàn)存種群整體上都處于瀕危及以上等級(jí)。延續(xù)并加強(qiáng)對(duì)虎的各項(xiàng)就地和遷地保護(hù)措施以及加強(qiáng)執(zhí)法，如擴(kuò)大和增加自然保護(hù)地范圍和數(shù)量、進(jìn)一步出臺(tái)嚴(yán)格的法律法規(guī)、加大野外放歸實(shí)驗(yàn)及回歸實(shí)踐等，不僅能保護(hù)虎本身，更是能保護(hù)與虎相關(guān)的生態(tài)環(huán)境和其他物種。