不同分隔方式下栗茶間作細(xì)根形態(tài)特征

唐明明,蘇 粵,魏怡帆,陶華柯,董 楠

（信陽農(nóng)林學(xué)院，河南 信陽 464000）

農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)是指按照一定目的把農(nóng)業(yè)與多年生木本植物結(jié)合用于同一土地單位，采取短期相同或者時(shí)空排列的經(jīng)營(yíng)方式，使農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)在不同組合之間存在相互作用[1]。農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)能有效改善土壤理化性質(zhì)，促進(jìn)植物對(duì)氮磷鉀元素的吸收利用，從而利于植物生長(zhǎng)[2-5]。板栗（Castanea mollissima）長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、高大喜光、根系深扎、適應(yīng)性較強(qiáng)[6]。茶樹（Camellia sinensis）耐陰喜濕，要求漫射光多[7]。栗茶間作屬于農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)系統(tǒng)范疇中一類典型的間作模式[8]。板栗/茶樹喬灌搭配，空間配置科學(xué)合理[9]，二者的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性互補(bǔ)[10]。

已有研究表明，栗茶復(fù)合系統(tǒng)使植物根系在空間上呈層狀分布，提高了根系水肥利用率，增加了根系生物量、總吸收面積和根系體積等[11-12]。根系是土壤利用者和產(chǎn)量貢獻(xiàn)者，是上接地上部植株，下啟地下部的關(guān)鍵[13]，為適應(yīng)環(huán)境，植物形成復(fù)雜的根序，較晚的細(xì)根出現(xiàn)在距離親本根周環(huán)頂端分生組織（即根尖）的不同距離處，隨后通過皮層生長(zhǎng)，表現(xiàn)為具有不同生理生態(tài)功能的根序[14]。以往對(duì)根系的大量研究均以直徑大小等級(jí)為基礎(chǔ)，忽略了根序與個(gè)體功能的關(guān)系，可能導(dǎo)致對(duì)細(xì)根周轉(zhuǎn)估計(jì)不準(zhǔn)確[15]。因此，以板栗/茶樹為研究對(duì)象，采用盆栽根系分隔試驗(yàn)的方法，設(shè)塑料膜分隔，尼龍網(wǎng)分隔和不分隔3 種隔根方式，建立板栗/茶樹種間根系不同相互作用強(qiáng)度[16]，探討板栗/茶樹間作在不同根系分隔方式下，種間相互作用和競(jìng)爭(zhēng)力的不同對(duì)植株根系細(xì)根分支序列的影響，旨在利用間作和不同分隔方式改善板栗/茶樹的生長(zhǎng)狀況，為生產(chǎn)提供科學(xué)理論指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)置5 個(gè)處理，分別為處理A∶板栗單作；處理B∶茶樹單作；處理C∶板栗/茶樹不分隔；處理D∶板栗/茶樹尼龍網(wǎng)分隔；處理E∶板栗/茶樹塑料膜分隔。每個(gè)處理設(shè)置5次重復(fù)，整個(gè)生長(zhǎng)過程進(jìn)行統(tǒng)一常規(guī)管理。

于2019年5月在信陽農(nóng)林學(xué)院食用菌基地將板栗和茶樹的種子在室內(nèi)進(jìn)行預(yù)萌發(fā)，直至出苗，再整株移栽到試驗(yàn)盆。單作板栗2 株、單作茶樹4 株、間作板栗1 株、茶樹2 株。在板栗茶樹間作條件下，按照LI 等[17]的方法對(duì)根系進(jìn)行3 種分隔方式處理：不分隔，即2種作物根際的生長(zhǎng)空間擴(kuò)大，根系間存在完全相互作用；尼龍網(wǎng)分隔，即2 種植物根系被分隔開，根系間無直接交互作用，但根系的水分和養(yǎng)分等可以相互交換，存在部分種間相互作用；塑料膜分隔，即2種植物根系、養(yǎng)分和水分均不能穿過，兩種作物根際之間沒有物質(zhì)交流。

1.2 植株根序采集

于2019年10月15日采取整株挖掘法對(duì)單株板栗/茶根系進(jìn)行一次性研究，通過用水浸泡盆土，移除粘著于根系上的土壤，以獲取完整根系。將取出的根系放入已編號(hào)的自封袋中，然后立即放入0～4 ℃冷藏箱保存，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室于-20 ℃冰箱冷凍保存。

1.3 根分級(jí)與細(xì)根形態(tài)指標(biāo)分析

1.3.1 根分級(jí) 在實(shí)驗(yàn)室用去離子水洗去根系表面的雜質(zhì)和土粒，挑出1個(gè)完整的細(xì)根根段，放在白色硬紙板上，用FITTER 等[18]的根序命名方法對(duì)細(xì)根進(jìn)行分級(jí)，位于根系軸最遠(yuǎn)端沒有分枝的根稱為1 級(jí)根，2 個(gè)1 級(jí)根交叉處為2 級(jí)根，如此依次分到5 級(jí)根。用鑷子分離出每一個(gè)根段的1～5 級(jí)根，不同等級(jí)的細(xì)根分別放入已標(biāo)記的容器內(nèi)，迅速對(duì)其進(jìn)行掃描，然后放入烘箱75 ℃烘干24 h 至恒量，以便后期測(cè)定生物量。

1.3.2 細(xì)根形態(tài)指標(biāo) 將分級(jí)后的所有細(xì)根應(yīng)用Epson 數(shù)字化掃描儀掃描，得出細(xì)根掃描圖像，再用WinRHIZO 根系圖像分析系統(tǒng)軟件對(duì)不同根序形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行分析得到直徑、根長(zhǎng)、表面積等指標(biāo)，并計(jì)算比根長(zhǎng)和組織密度。

比根長(zhǎng)=總長(zhǎng)度/生物量

組織密度=生物量/根體積

2 結(jié)果與分析

2.1 不同分隔方式栗茶間作模式下板栗的細(xì)根形態(tài)變化

由圖1可知，種植模式和分隔方式均顯著影響板栗的各級(jí)根序細(xì)根根長(zhǎng)。處理A 板栗1 級(jí)、3 級(jí)、4 級(jí)根序細(xì)根根長(zhǎng)均最小，分別為5.65 cm、1.66 cm 和0.56 cm；處理C 板栗1 級(jí)、2 級(jí)、4 級(jí)根序細(xì)根根長(zhǎng)均最長(zhǎng)，分別為17.15 cm、8.40 cm和2.78 cm。處理C和處理D 板栗1 級(jí)、3 級(jí)、4 級(jí)細(xì)根根長(zhǎng)與處理A 差異顯著，處理E 只在3 級(jí)根序差異顯著；處理C 和處理D 板栗1 級(jí)、2 級(jí)、4 級(jí)細(xì)根根長(zhǎng)均顯著高于處理E。

圖1 不同分隔方式下板栗不同根序細(xì)根的根長(zhǎng)、直徑、組織密度和比根長(zhǎng)

板栗1～3 級(jí)根細(xì)根直徑在不同種植模式和分隔方式下差異不顯著。處理D 板栗5 級(jí)根直徑顯著高于處理A和處理E。

種植模式和分隔方式對(duì)板栗1 級(jí)、2 級(jí)和4 級(jí)根細(xì)根組織密度差異不顯著。與處理A相比，處理E 板栗3 級(jí)根細(xì)根組織密度顯著降低，處理D 板栗5 級(jí)根細(xì)根組織密度顯著降低，處理D 板栗5級(jí)根細(xì)根組織密度顯著低于處理C。

種植模式和分隔方式顯著影響板栗各級(jí)根序細(xì)根的比根長(zhǎng)。處理A 板栗1～4級(jí)根序細(xì)根比根長(zhǎng)均最小，分別為193.6 cm/g、24.1 cm/g、6.1 cm/g 和2.8 cm/g；與處理A 相比，處理D 板栗2～5 級(jí)根細(xì)根比根長(zhǎng)差異顯著，1級(jí)根細(xì)根比根長(zhǎng)差異不顯著，處理E板栗3級(jí)、4級(jí)根細(xì)根比根長(zhǎng)差異顯著，其余根序細(xì)根比根長(zhǎng)差異不顯著，處理C 板栗1 級(jí)細(xì)根比根長(zhǎng)與處理A 差異不顯著；間作模式只有處理D 的4 級(jí)、5 級(jí)根細(xì)根比根長(zhǎng)顯著高于處理E，其余等級(jí)根的細(xì)根比差異不顯著。

2.2 不同分隔方式栗茶間作模式下茶樹的細(xì)根形態(tài)變化

由圖2可知，種植模式和分隔方式均顯著影響茶樹的各級(jí)根序細(xì)根根長(zhǎng)。處理B 茶樹除4 級(jí)根長(zhǎng)外，其余各級(jí)根序細(xì)根根長(zhǎng)均最小，分別為0.19 cm、0.22 cm、0.06 cm 和0.03 cm；間作茶樹處理E的1～3級(jí)根細(xì)根根長(zhǎng)最長(zhǎng)，分別為0.53 cm、0.39 cm、0.18 cm。與處理B相比，處理E茶樹1級(jí)、3級(jí)、5級(jí)根細(xì)根根長(zhǎng)顯著增加，4 級(jí)根細(xì)根根長(zhǎng)顯著降低，處理D 茶樹4級(jí)根細(xì)根根長(zhǎng)顯著降低，其余根序差異不顯著，處理C茶樹3級(jí)、5級(jí)根細(xì)根根長(zhǎng)顯著增加，4 級(jí)根細(xì)根根長(zhǎng)顯著降低，其余根序差異不顯著。間作模式處理E 的1 級(jí)、3級(jí)根細(xì)根根長(zhǎng)較處理C和處理D顯著增加。

圖2 不同分隔方式下茶樹不同根序細(xì)根的根長(zhǎng)、直徑、組織密度和比根長(zhǎng)

茶樹1～3 級(jí)根細(xì)根直徑在不同種植模式和分隔方式下表現(xiàn)差異不顯著。與處理B 相比，處理E 茶樹4 級(jí)、5 級(jí)根細(xì)根直徑顯著增加，處理D茶樹5級(jí)根細(xì)根直徑顯著增加。

不同種植模式和分隔方式下茶樹2 級(jí)、4級(jí)和5級(jí)根細(xì)根組織密度差異不顯著。與處理B 相比，處理C 茶樹1級(jí)、3級(jí)根細(xì)根組織密度顯著增加，間作模式下處理C茶樹1級(jí)、3級(jí)根細(xì)根組織密度顯著高于處理E。

種植模式和分隔方式顯著影響茶樹各級(jí)根序細(xì)根的比根長(zhǎng)。與處理B相比，處理E茶樹1 級(jí)、2 級(jí)、3 級(jí)根細(xì)根比根長(zhǎng)顯著增加，4級(jí)、5級(jí)根細(xì)根比根長(zhǎng)顯著降低，處理D 茶樹1 級(jí)、3 級(jí)根細(xì)根比根長(zhǎng)顯著增加，4 級(jí)根細(xì)根比根長(zhǎng)顯著降低，處理C 4級(jí)細(xì)根比根長(zhǎng)顯著降低。間作模式處理E 中1～3 級(jí)根細(xì)根比根長(zhǎng)顯著高于處理C，處理D 茶樹1 級(jí)、3 級(jí)根細(xì)根比根長(zhǎng)顯著高于處理C，其他分隔方式下差異不顯著。

2.3 不同分隔方式、根序?qū)Ω敌螒B(tài)參數(shù)影響的方差分析

由表1 可知，在同種分隔方式下，板栗和茶樹的各級(jí)根序細(xì)根隨著根序增加，其根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)降低，直徑增加，組織密度呈先增后降趨勢(shì)，其中板栗各形態(tài)特征在序級(jí)間均有顯著差異（P＜0.05），茶樹各形態(tài)特征在分隔方式與根序交互作用中差異顯著（P＜0.05）。雙因素方差分析表明，分隔方式、根序變化顯著影響茶樹的細(xì)根根長(zhǎng)、直徑、比根長(zhǎng)和板栗的根長(zhǎng)（P＜0.05）。分隔方式和根序的交互作用對(duì)板栗的根長(zhǎng)和直徑的變化有顯著影響，對(duì)茶樹的細(xì)根形態(tài)變化有顯著影響（P＜0.05）。

表1 不同分隔方式的板栗和茶樹各根系形態(tài)的方差分析

2.4 種間相互作用強(qiáng)度對(duì)栗茶間作細(xì)根形態(tài)特征的影響

由表2可知，種間相互作用強(qiáng)度與板栗的根長(zhǎng)呈顯著相關(guān)性，與茶樹的根系形態(tài)呈顯著相關(guān)性，但不同根序間存在差異。在板栗細(xì)根中，1～2 級(jí)根根長(zhǎng)與種間相互作用強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），在茶樹細(xì)根中，1 級(jí)根長(zhǎng)與種間相互作用強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），1～3級(jí)根組織密度與種間相互作用強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），1 級(jí)和3 級(jí)根比根長(zhǎng)與種間相互作用呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），其中3 級(jí)根表現(xiàn)極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。對(duì)于板栗和茶樹4 級(jí)、5 級(jí)根序，各形態(tài)特征與種間相互作用強(qiáng)度的相關(guān)性均不顯著。說明栗/茶間作中在不同分隔方式下，受種間相互作用強(qiáng)度變化的影響，板栗和茶樹細(xì)根主要是低級(jí)根序形態(tài)發(fā)生變化，且茶樹的根系形態(tài)變化較為明顯。

表2 種間相互作用強(qiáng)度與不同根系形態(tài)間的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論

不同根序細(xì)根形態(tài)對(duì)于認(rèn)識(shí)根系結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。種植模式和分隔方式顯著影響板栗和茶樹各級(jí)根序細(xì)根根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)。分隔方式、根序變化顯著影響茶樹的細(xì)根根長(zhǎng)、直徑、比根長(zhǎng)和板栗的根長(zhǎng)（P＜0.05）。分隔方式和根序的交互作用對(duì)板栗根長(zhǎng)和直徑變化有顯著影響（P＜0.05），對(duì)茶樹的細(xì)根形態(tài)變化有顯著影響。間作板栗根系不分隔處理1 級(jí)、2 級(jí)、4 級(jí)根序細(xì)根根長(zhǎng)均最長(zhǎng)，分別為17.15 cm、8.40 cm 和2.78 cm；間作茶樹根系塑料膜分隔方式下1～3 級(jí)根細(xì)根根長(zhǎng)最長(zhǎng)，分別為0.53 cm、0.39 cm、0.18 cm。間作種植能夠促進(jìn)板栗和茶樹各級(jí)根序細(xì)根根長(zhǎng)的生長(zhǎng)，其中根系不分隔處理和尼龍網(wǎng)分隔條件下有利于板栗各級(jí)細(xì)根的生長(zhǎng)，塑料膜分隔處理下有利于茶樹細(xì)根根長(zhǎng)的生長(zhǎng)。栗茶間作系統(tǒng)中，種間相互作用強(qiáng)度對(duì)茶樹低級(jí)根（1～3 級(jí)根）細(xì)根形態(tài)特征變化比高級(jí)根（4級(jí)、5級(jí)根）明顯。新建茶園時(shí)，建議減少板栗樹的栽種密度，或采取根障措施避免板栗根系與茶樹競(jìng)爭(zhēng)。