植物揮發(fā)物影響植食性昆蟲的定向行為研究概述

顧亞欣.王向向.母澤祺.任麗娜.崔潔.唐曉琴，3*

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.西藏高原資源昆蟲與應(yīng)用昆蟲實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000）

植食性昆蟲通過嗅覺觸感來尋找寄主植物，植物能通過自身或蟲害誘導(dǎo)釋放揮發(fā)物，引起昆蟲的定向行為反應(yīng)。植物揮發(fā)物與植食性昆蟲之間的相互作用還可以促進(jìn)昆蟲之間的趨避、誘導(dǎo)等發(fā)生機(jī)制，依據(jù)植物揮發(fā)物的不同種類來誘導(dǎo)不同植食性昆蟲的定向反應(yīng)，給農(nóng)業(yè)技術(shù)的開發(fā)與應(yīng)用以及綠色防控技術(shù)帶來開發(fā)潛力。植食性昆蟲通過植物揮發(fā)物與寄主植物間建立化學(xué)信號(hào)，昆蟲根據(jù)寄主植物揮發(fā)物的種類和含量進(jìn)而引導(dǎo)其在生活史中的整個(gè)生命活動(dòng)。目前，對(duì)自然環(huán)境下昆蟲信息素間的協(xié)同效應(yīng)以及植物揮發(fā)物間相互作用還知之甚少，需要開展更深一步的研究。近年來，利用植物揮發(fā)物的特性在植食性昆蟲的綠色防治應(yīng)用上也有了較大的進(jìn)展。通過對(duì)昆蟲信息素的提取和植物揮發(fā)物化感物質(zhì)的影響，人工復(fù)配合成素藥劑的研發(fā)能更快地對(duì)害蟲進(jìn)行防治消滅，這對(duì)生態(tài)可持續(xù)發(fā)展帶來了重大影響。

1 植物揮發(fā)物的簡介

植物揮發(fā)物又稱植物揮發(fā)性有機(jī)物（volatile organic compounds，VOCs）是指在自然條件下植物通過自身次生代謝散發(fā)出的有機(jī)氣味。1930年由Toknh B P 博士首次提出，后定名為植物揮發(fā)性有機(jī)物。

植物揮發(fā)物是植食性昆蟲選擇寄主與非寄主之間的化學(xué)信號(hào)，植食性昆蟲通過觸角選擇植物有機(jī)體的成分來鑒定其植物的寄主性，在生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)、昆蟲的有效防治方面起到了一定的作用。

1.1 植物揮發(fā)物的類型

植物揮發(fā)物的類型主要包括以下兩種：一種是由植物體本身的生物學(xué)特性自然散發(fā)的有機(jī)體，第二種是由病蟲害通過對(duì)植物枝葉引誘導(dǎo)致植物體釋放出的多類有機(jī)體。植物揮發(fā)物含有多種類型的成分，其中各種類型的揮發(fā)物對(duì)昆蟲定向行為的影響也不盡相同。

1.1.1 植物自然釋放的揮發(fā)物

植物自然釋放的揮發(fā)物通常是指植物的花、莖、葉自身所含帶獨(dú)特氣味，通過空氣傳播，引誘昆蟲定向行為。植物體內(nèi)含有揮發(fā)性有機(jī)物（VOCs），常見的植物有機(jī)體包括醇、酮、醛、酯、萜。

1.1.2 蟲害誘導(dǎo)釋放的植物揮發(fā)物

植物在自然生長環(huán)境下，當(dāng)植食性昆蟲侵蝕植物體后，植物體會(huì)散發(fā)出多種具有刺激性有機(jī)體化合物。在蔡曉明等對(duì)植食性昆蟲的研究中發(fā)現(xiàn)植食性昆蟲侵蝕植物后，植物散發(fā)出的有機(jī)物主要包括5大類：萜、氮、硫、綠葉類和其它化合物。秦卓等在植物揮發(fā)物對(duì)寄主的研究中發(fā)現(xiàn)植食性昆蟲侵蝕后誘導(dǎo)的有機(jī)物含量相對(duì)較少，但未受到植食性昆蟲侵蝕的植物體中含有的揮發(fā)物不具有此類化合物。被植食性昆蟲侵蝕后，植物葉體散發(fā)出的揮發(fā)物不僅能增強(qiáng)對(duì)昆蟲天敵的吸引性，而且能保持較長時(shí)間的揮發(fā)性。

2 植食性昆蟲的類型

植食性昆蟲（phytophagous insects）是指以植物為食為生的昆蟲，大約有35萬種，占昆蟲總數(shù)量的40%~50%。主要分為：彈尾目（Collembola）、等翅目（Isoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、雙翅目（Diptera）、膜翅目（Hymenoptera）、鱗翅目（Lepidoptera）、直翅目（Orthoptera）、半翅目（Hemiptera）、纓翅目（Thysanoptera）等。根據(jù)昆蟲在取食類群的差異性又分為單食性昆蟲、多食性昆蟲、寡食性昆蟲。

2.1 單食性昆蟲

單食性昆蟲通過植物揮發(fā)物的種類來進(jìn)行識(shí)別與寄生，指昆蟲只對(duì)單一植物進(jìn)行取食。景安成等在水稻螟蟲發(fā)生為害規(guī)律及應(yīng)用中指出：三化螟只寄生水稻一種植物，離開水稻就無法繼續(xù)生存。仲偉文等在豌豆象的發(fā)生及防治中指出：豌豆象是一種植食性昆蟲，在國內(nèi)外被列為檢疫對(duì)象，只針對(duì)豌豆取食，當(dāng)豌豆象侵蝕豌豆時(shí)，不僅會(huì)導(dǎo)致豌豆大量減產(chǎn)，而且會(huì)降低次年的發(fā)芽率，增加種子的播種數(shù)量。

2.2 多食性昆蟲

多食性昆蟲在發(fā)生期內(nèi)能夠通過植物自然生長下釋放的有機(jī)物的種類與含量進(jìn)行寄主植物的鑒別與寄生。與其它植食性昆蟲具有較大差異的是多食性昆蟲能夠通過觸角鑒別與寄生在不同科的植物上，如玉米螟（）、棉鈴蟲（）。

玉米螟（）作為一種廣泛的寄生性害蟲，對(duì)農(nóng)作物的產(chǎn)量產(chǎn)生了很大的威脅。處于東亞地區(qū)的亞洲玉米螟主要為害水稻、高粱、玉米等，其次還會(huì)為害棉花、甘蔗、向日葵、甘蔗、豆類等作物。玉米螟為害作物，影響作物正常生長發(fā)育，嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量。以高粱為例，王連霞在2017—2018年在黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)院對(duì)高粱種植田內(nèi)玉米螟的發(fā)生為害進(jìn)行了一系列的研究。研究表明玉米螟的幼蟲主要為害高粱的穗節(jié)，成蟲主要為害高粱的穗粒。這兩種為害都影響了高粱的產(chǎn)量，當(dāng)產(chǎn)生大量玉米螟時(shí)，如果不及時(shí)進(jìn)行防治處理，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致顆粒無收。這對(duì)高粱的收成和農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)都帶來了極大損失。

棉鈴蟲是鱗翅目的一種，分布在全國各地，主要寄生在棉花、谷子、玉米、西葫蘆、豌豆、苜蓿、番茄等作物上，依據(jù)不同的生長階段所產(chǎn)生的為害癥狀也各不相同。以棉花為例，棉鈴蟲對(duì)棉花的為害可導(dǎo)致棉花減產(chǎn)20%~30%以上。

2.3 寡食性昆蟲

寡食性昆蟲是指只取食一個(gè)科或近緣幾個(gè)科的若干植物。如菜粉蝶（），是我國為害最為嚴(yán)重泛濫成災(zāi)的害蟲之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，菜粉蝶寄主超35種，共9目之多。主要寄生在白菜、卷心菜、蘿卜等厚果蔬菜中。菜粉蝶1~2齡期間主要為害蔬菜葉肉，葉片僅留下表皮絲莖，在3齡后會(huì)取食整個(gè)葉片，為害重時(shí)會(huì)吃掉整片菜葉，導(dǎo)致作物無收成，同時(shí)還會(huì)導(dǎo)致白菜軟腐病的發(fā)生。幼蟲還可以鉆入白菜心為害，其排泄物易導(dǎo)致蔬菜變質(zhì)，并引起腐爛。

3 植物揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲定向行為影響

植物揮發(fā)物是植物與昆蟲之間的化學(xué)信號(hào)，昆蟲通過觸角感應(yīng)來尋找寄主與非寄主植物，它能影響昆蟲的多種定向行為反應(yīng)。目前許多昆蟲學(xué)家對(duì)昆蟲行為學(xué)、昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)與植物揮發(fā)物之間的相關(guān)聯(lián)系也有了一定基礎(chǔ)的實(shí)驗(yàn)研究。運(yùn)用植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲的誘導(dǎo)、趨避作用來防治害蟲是近年來生物防治、化學(xué)防治中常用的手段。

不同種類植物釋放的不同種類與含量的揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲整個(gè)生長發(fā)育過程中的生活習(xí)性產(chǎn)生著各種影響。

3.1 植物自然揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲定向行為影響

3.1.1 對(duì)植食性昆蟲寄主植物選擇影響

植食性昆蟲對(duì)寄主植物的選擇主要通過兩個(gè)方面，一是在一定范圍內(nèi)尋找，二是到達(dá)植物體上進(jìn)行一定的識(shí)別。植食性昆蟲對(duì)寄主選擇的行為方式與昆蟲的種類和發(fā)育階段也有一定的關(guān)系。

植物自然揮發(fā)物指植物在自然發(fā)育期內(nèi)自行釋放的含量極少的具有揮發(fā)性的微量有機(jī)物質(zhì)，植物的花、葉、莖、芽所散發(fā)出的微量有機(jī)物質(zhì)通過空氣次生傳播，影響著昆蟲對(duì)于寄主的選擇。影響昆蟲寄主選擇的原因有：揮發(fā)物的化學(xué)成分、植物的形態(tài)特征以及植物的生長環(huán)境和光照因子。植食性昆蟲根據(jù)揮發(fā)物的化學(xué)成分進(jìn)行寄主植物選擇，如馬鈴薯甲蟲（），只要感受到馬鈴薯葉片釋放的揮發(fā)物存在，根據(jù)揮發(fā)物在空氣中的含量多少影響其趨向性，對(duì)其產(chǎn)生取食行為。十字花科類植物散發(fā)的芥子油對(duì)小菜蛾（）有著特有的趨向性。不同植物揮發(fā)物會(huì)引起不同昆蟲的寄主選擇，杜家緯在研究楊樹散發(fā)的揮發(fā)物中發(fā)現(xiàn)5種較強(qiáng)的化合物對(duì)棉鈴蟲具有較強(qiáng)的引誘作用。

3.1.2 對(duì)植食性昆蟲取食行為影響

在昆蟲的生長繁殖中，取食是最為重要的環(huán)節(jié)，一種昆蟲如果不能適應(yīng)某一植物，便不能形成定向寄主關(guān)系，昆蟲通過化感物質(zhì)對(duì)植物進(jìn)行一定的侵蝕。如扁桃廣肩小蜂（）在杏花揮發(fā)物中能引誘成蟲聚集取食。

在日本女貞（）中分離出的苯乙醛、2-苯乙醇等有機(jī)揮發(fā)物能對(duì)菜粉蝶產(chǎn)生較為強(qiáng)烈的引誘作用，對(duì)此植物產(chǎn)生選擇與取食行為。

3.1.3 對(duì)植食性昆蟲交配行為影響

寄主植物揮發(fā)物的釋放對(duì)植食性昆蟲的交配行為也產(chǎn)生較大影響。植物揮發(fā)物與昆蟲性信息素產(chǎn)生反應(yīng)，植食性昆蟲在寄主植物揮發(fā)物影響下對(duì)交尾有一定促進(jìn)作用，有些昆蟲的繁殖則需依賴寄主植物揮發(fā)物的影響下才能完成。例如多音天蠶（）雌蛾只有受到紅橡樹（）葉中揮發(fā)性物質(zhì)的刺激才會(huì)產(chǎn)生求偶交配行為。

3.1.4 對(duì)植食性昆蟲產(chǎn)卵行為影響

寄主植物的揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲有刺激性的產(chǎn)卵行為，許多昆蟲會(huì)利用植物揮發(fā)物的特殊性氣味尋找產(chǎn)卵地，以保證后代的生長。

已完成交配的美洲棉鈴蟲（）在棉花和番茄的揮發(fā)物的影響下對(duì)產(chǎn)卵有著引導(dǎo)作用，主要對(duì)其產(chǎn)卵進(jìn)行定向引導(dǎo)。懷卵的玉米螟（）在玉米揮發(fā)物刺激下進(jìn)行產(chǎn)卵位置的定向選擇。

其他研究表明，昆蟲產(chǎn)卵時(shí)也會(huì)對(duì)寄主植物揮發(fā)物產(chǎn)生抵抗作用，如黃杜鵑花的提取物會(huì)對(duì)小菜蛾的產(chǎn)卵產(chǎn)生趨避作用。

3.1.5 對(duì)植食性昆蟲防御行為影響

植物在遭到植食性昆蟲侵蝕后，會(huì)改變最初的成分含量，可以起到防御昆蟲繼續(xù)侵蝕的目的。主要有兩方面的原因：一是揮發(fā)物的各比例改變使昆蟲難以區(qū)分寄主植物，二是通過昆蟲侵蝕后所釋放的液體與植物汁液相互融合，可能會(huì)產(chǎn)生驅(qū)避物質(zhì)的釋放。Green T R 等在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)馬鈴薯葉被馬鈴薯甲蟲為害后，植株內(nèi)會(huì)迅速產(chǎn)生一種防御機(jī)制，從而避免被昆蟲再次侵蝕。

3.2 蟲害誘導(dǎo)釋放的揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲定向行為影響

3.2.1 對(duì)植食性昆蟲寄主植物選擇影響

植食性昆蟲對(duì)植物進(jìn)行取食后產(chǎn)生機(jī)械損傷，植物所產(chǎn)生的多種刺激性揮發(fā)物稱為蟲害誘導(dǎo)釋放揮發(fā)物。對(duì)同種或異種類昆蟲進(jìn)行寄主植物識(shí)別與選擇性產(chǎn)生一定的影響，如甜菜夜蛾（） 取食馬鈴薯后，馬鈴薯產(chǎn)生的揮發(fā)物會(huì)引誘更多的馬鈴薯甲蟲。另有研究證明植食性昆蟲在侵蝕葉片后也會(huì)對(duì)同種害蟲產(chǎn)生趨避作用，如甜菜夜蛾對(duì)玉米螟（）侵蝕后的玉米葉片會(huì)有抵抗作用。

3.2.2 對(duì)植食性昆蟲取食行為影響

蟲害誘導(dǎo)后的植物揮發(fā)物會(huì)混合成昆蟲間的信息素，從而間接引誘昆蟲天敵或同類昆蟲的寄主定位。例如，植物遭受植食性昆蟲為害后散發(fā)出的萜類化合物，會(huì)對(duì)再次產(chǎn)生侵蝕的植食性害蟲造成為害，是目前間接防御害蟲的一種方式。

3.2.3 對(duì)植食性昆蟲交配行為影響

利用昆蟲間的誘導(dǎo)信息素進(jìn)行交配是昆蟲最主要的交配行為方式之一，通過蟲害誘導(dǎo)的揮發(fā)物來引誘昆蟲交配行為，為生物防治方法提供了價(jià)值性的意義。李麗等在研究中表明利用蟲害誘導(dǎo)信息素對(duì)斜紋夜蛾（） 、棉鈴蟲（）有一定的影響作用。

3.2.4 對(duì)植食性昆蟲產(chǎn)卵行為影響

植物體受傷后，會(huì)引起天敵昆蟲的吸引力，但蟲害誘導(dǎo)后的植物體會(huì)產(chǎn)生新的有機(jī)物揮發(fā)，因各類昆蟲生長環(huán)境因素的不同將會(huì)對(duì)異類昆蟲在生長繁殖產(chǎn)卵等方面產(chǎn)生一定的影響。莫圣書等在研究中發(fā)現(xiàn)瓜食植瓢蟲（）在取食受傷后的葫蘆葉片后不僅會(huì)降低雌蟲懷卵量、推遲產(chǎn)卵時(shí)間，還會(huì)對(duì)其造成存活率下降。

3.2.5 對(duì)植食性昆蟲防御行為影響

蟲害誘導(dǎo)后的植物揮發(fā)物會(huì)產(chǎn)生刺激的混合物，改變了原有的化學(xué)成分，從而對(duì)其他昆蟲產(chǎn)生趨避防御的作用。研究顯示昆蟲誘導(dǎo)后的植物揮發(fā)物產(chǎn)生的信息素在天敵的生物防治中起到了很高的防治效果。

4 植物揮發(fā)物在植食性害蟲防治上的應(yīng)用

植食性昆蟲通過植物揮發(fā)物來選擇寄主與非寄主，進(jìn)而完成自身的生長繁殖。近年來，在生物防治中利用昆蟲對(duì)植物定向行為的研究，可有效地利用引誘植物或趨避植物對(duì)害蟲進(jìn)行定向行為影響，達(dá)到生物防治作用，有效地控制害蟲。目前，在我國利用植物揮發(fā)物來控制害蟲已運(yùn)用廣泛并達(dá)到了很好的防治效果。

4.1 利用植物自身揮發(fā)物的防治應(yīng)用

在我國，棉花是重要的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)物之一，其害蟲種類較多，莫圣書等研究發(fā)現(xiàn)：利用楊樹枝可誘導(dǎo)棉卷葉螟（）等寄生在棉花上的害蟲。另外在種植區(qū)內(nèi)放置一些具有引誘性的植物來引誘目標(biāo)害蟲，然后進(jìn)行集中防治，不僅能取得很好的效果，而且對(duì)植物次年的增收增產(chǎn)也產(chǎn)生了影響。同時(shí)，還能利用植物揮發(fā)物與害蟲的相互作用關(guān)系趨避害蟲，抵抗害蟲的定向行為。

4.2 利用人工復(fù)配合成素進(jìn)行防治

相比自然揮發(fā)物的防治，利用人工復(fù)配合成素進(jìn)行防治能更快地殺滅害蟲，近年來，害蟲的大量肆虐，導(dǎo)致農(nóng)作物的收產(chǎn)明顯降低，農(nóng)民經(jīng)濟(jì)下滑。隨著對(duì)植物揮發(fā)物研究的不斷深入，其有效成分被逐漸認(rèn)定及開發(fā)，人工合成素被不斷地運(yùn)用在害蟲的防治上。向玉勇等在植物揮發(fā)物的應(yīng)用研究中發(fā)現(xiàn)使用苯甲醛和煙堿乙酸酯制成的復(fù)配誘芯，能夠準(zhǔn)確預(yù)測花薊馬（）的為害時(shí)期，并能大量誘殺成蟲。

5 結(jié)語

植物揮發(fā)物具有多種功能，經(jīng)過長時(shí)間的相互作用，植食性昆蟲與植物之間已產(chǎn)生了互作關(guān)系。植物揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲的定向行為影響是昆蟲與植物之間的重要關(guān)系表現(xiàn)。不論是單食性昆蟲還是多食性昆蟲的研究中都要本著生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的方向進(jìn)行防治。在自然環(huán)境中，植物揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲整個(gè)生理周期的定向行為都有著較大的影響。

經(jīng)過昆蟲誘導(dǎo)侵蝕的植物產(chǎn)生的揮發(fā)物進(jìn)一步影響原有昆蟲定向行為，通過植物揮發(fā)物的識(shí)別鑒定與開發(fā)研究，植物揮發(fā)物的復(fù)配對(duì)植食性昆蟲的作用研究較多，通過人工復(fù)配多種誘芯的開發(fā)與使用給植食性害蟲的有效防治提供便利。在之后的研究中昆蟲與植物的相互聯(lián)系對(duì)未來的生態(tài)發(fā)展起著關(guān)鍵性的作用。不同種類植物產(chǎn)生的各種揮發(fā)物的種類與含量還需深入識(shí)別鑒定與開發(fā)利用，對(duì)植物在不同因素下產(chǎn)生的植物揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲生長發(fā)育期內(nèi)的各種作用及植食性昆蟲對(duì)植物揮發(fā)物的感受機(jī)制還需進(jìn)一步研究，植物揮發(fā)物藥劑的開發(fā)應(yīng)用與植食性昆蟲的有效防治還需進(jìn)一步探究。