施肥模式對(duì)花生碳氮代謝產(chǎn)物的影響

王 飛， 范 斌， 張啟鑫， 田佳昕

(黔東南州農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 貴州 凱里 556000)

作物進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育，體內(nèi)離不開碳氮代謝。其代謝越強(qiáng)，作物生長(zhǎng)發(fā)育越好，產(chǎn)量越高，品質(zhì)也相應(yīng)較好。影響作物代謝強(qiáng)弱的因素有很多，其中包括品種特性、氣候環(huán)境條件、栽培措施以及施肥方式等諸多因素[1-3]。作物氮素代謝和碳素代謝是互為基礎(chǔ)，互相促進(jìn)的，只有具備了前期的氮素代謝和相應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，才會(huì)有后期旺盛的碳素代謝和相應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累。在花生各個(gè)器官中，碳氮代謝和光合作用的主要器官是葉片，其籽粒中碳氮來源也主要是葉片[4]。有研究表明，在花生葉片糖代謝過程中，Ca2+發(fā)揮了重要作用，Ca2+能促進(jìn)碳水化合物代謝[5-7]?？扇苄蕴?、蔗糖和蛋白質(zhì)等在植物碳氮代謝過程中發(fā)揮著重要作用，也是作物產(chǎn)量形成能力的關(guān)鍵指標(biāo)。在不同施肥措施對(duì)花生碳氮代謝影響方面，前人作了大量研究，但在南方花生高產(chǎn)高效栽培中，鈣、鋅和根瘤菌同時(shí)施用進(jìn)行系統(tǒng)研究，鮮有報(bào)道。本研究通過根瘤菌拌種，增施鈣肥和鋅肥，以促進(jìn)花生莖葉的碳氮代謝，加速代謝產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)，盡快地向莢果等生長(zhǎng)器官積累，達(dá)到增果壯籽的效果，以期為花生高產(chǎn)創(chuàng)建提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試點(diǎn)概況

試驗(yàn)于2018—2019年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園旱作基地進(jìn)行，試驗(yàn)地位于長(zhǎng)沙市芙蓉區(qū)東部(113°4′E、28°10′N)，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，歷年平均氣溫16.8～17.2 ℃，年積溫5 457 ℃，年均降水量1 422.4 mm。試驗(yàn)土壤6年前為水稻土，此后花生與紅薯隔年輪作。土壤偏酸，有機(jī)質(zhì)較高，有效鈣處于臨界水平(1 200 mg/kg)，有效鋅較高，堿解氮中等，有效磷高，速效鉀2018年低于2019年。

1.2 試驗(yàn)材料

花生品種采用湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)旱地作物研究所培育的主栽良種湘花2008，植物學(xué)上屬于中間類型，株型中等，主莖高50 cm左右，分枝較多，大果型，百果重200 g、百仁重80 g左右。復(fù)合肥采用華強(qiáng)化工集團(tuán)股份有限公司生產(chǎn)的45%復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)；鈣肥、鋅肥分別采用國(guó)藥化工試劑有限公司生產(chǎn)的化學(xué)純氧化鈣、七水合硫酸鋅；根瘤菌采用興邦(武漢)生物科技公司生產(chǎn)的利佐牌根瘤菌劑。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置7個(gè)施肥模式處理：A.不施肥處理，為地力本底值；B.農(nóng)民常規(guī)施肥(高肥)為對(duì)照；C.在常規(guī)施肥基礎(chǔ)上減半；D.在常規(guī)施肥減半基礎(chǔ)上接種根瘤菌；E.在常規(guī)施肥減半、接種根瘤菌基礎(chǔ)上基施鈣肥；F.在常規(guī)施肥減半、接種根瘤菌基礎(chǔ)上鋅肥浸種；G.最后設(shè)置綜合處理，以了解集成效應(yīng)。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和蔗糖含量的測(cè)定

2018年和2019年分別于花生苗期、花針期、結(jié)莢期、飽果期和成熟期，采集主莖倒三葉，用液氮速凍后置于-80 ℃冰箱保存，用于可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和蔗糖含量的測(cè)定。可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定。

1.4.2根瘤鮮重的測(cè)定

于花生苗期、花針期、結(jié)莢期、飽果期和成熟期進(jìn)行取樣。取下根瘤，稱量其鮮重。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)處理與圖表制作采用Microsoft Excel 2007軟件；采用LSD法和IBM SPSS Statistics 21軟件進(jìn)行差異性分析及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥模式對(duì)碳代謝產(chǎn)物的影響

2.1.1施肥模式對(duì)葉片可溶性糖含量的影響

由圖1可知，隨著生育時(shí)期的推進(jìn)，不同施肥處理間葉片可溶性糖含量呈先增后降再增加的趨勢(shì)。其中2018年呈先升高后下降的趨勢(shì)，最高的時(shí)期是花針期，2019年呈先升高后下降再升高的趨勢(shì)，最高的時(shí)期也是花針期，2018年苗期、花針期和結(jié)莢期，不同處理間葉片可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)，其中，增幅最大的是花針期，花針期葉片可溶性糖含量最高的是F，為5.10%，比B高6.92%，其次是G，為4.96%，比B高3.98%。飽果期和成熟期，不同處理間葉片可溶性糖含量呈下降趨勢(shì)，且處理間差異明顯；2019年苗期和花針期，不同處理間葉片可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)，增幅最大的是苗期，花針期葉片可溶性糖含量最高的是E，為4.81%，比B高13.26%，其次是G，為4.75%，比B高10.47%。結(jié)莢期、飽果期和成熟期，不同處理間葉片可溶性糖含量呈下降趨勢(shì)，且處理間差異明顯。由此可見，施鈣(E)、施鋅(F)和鈣鋅同時(shí)施用(G)。不同程度提高了葉片生育前、中期可溶性糖含量。

2.1.2施肥模式對(duì)莖稈可溶性糖含量的影響

由圖2可知，不同年份不同處理的倒三葉中可溶性糖含量隨生育時(shí)期的推進(jìn)而不同。其中2018年呈先升高后下降的趨勢(shì)，最高的時(shí)期是結(jié)莢期。結(jié)莢期莖稈可溶性糖含量最高的是G，為4.83%，比B高2.99%，其次是F，為4.82%，比B高2.77%；2019年呈先升高后下降再升高的趨勢(shì)，最高的時(shí)期也是結(jié)莢期，結(jié)莢期莖稈可溶性糖含量最高的是F，為5.26%，比B高5.28%，其次是E，為5.25%，比B高9.38%。綜合兩年試驗(yàn)來看，施用鈣肥和鋅肥提高了結(jié)莢期等生育后期莖稈可溶性糖含量。

圖2 施肥模式對(duì)花生莖稈可溶性糖含量的影響

2.1.3施肥模式對(duì)葉片蔗糖含量的影響

由圖3可知，兩年葉片蔗糖含量變化趨勢(shì)一致，2018年各生育時(shí)期蔗糖含量先減少后增加，最高的是苗期，其次是成熟期，最低的是結(jié)莢期，同一生育時(shí)期不同處理間，增幅最大的是花針期，花針期葉片蔗糖含量最高的是G，為4.86%，比B高13.02%，其次是E，為4.69%，比B高9.07%；2019年，蔗糖含量先增加后降低再增加，最高的是成熟期，其次是花針期，最低的是結(jié)莢期。苗期、花針期和結(jié)莢期施鈣和鋅處理葉片蔗糖含量高于高肥處理，增幅最大的是花針期，花針期葉片蔗糖含量最高的是G，為3.35%，比B高3.40%，其次是E，為3.34%，比B高3.09%。而在飽果期和成熟期低于高肥處理?？赡苁怯捎阝}和鋅的施入，加速了植株的成熟，正常黃化，葉綠素含量降低，導(dǎo)致光合作用下降幅度大，正常的糖的合成與轉(zhuǎn)換能力降低。

圖3 施肥模式對(duì)花生葉片蔗糖含量的影響

2.1.4施肥模式對(duì)莖稈蔗糖含量的影響

由圖4可知，兩年莖稈蔗糖含量變化趨勢(shì)基本一致，2018年各生育時(shí)期蔗糖含量先增加后降低，最高的是結(jié)莢期，其次是飽果期，其中飽果期莖稈蔗糖含量最高的是G，為8.59%，比B高10.27%，其次是F，為8.52%，比B高9.37%；2019年各生育時(shí)期變化不明顯，最高的是飽果期，其次是結(jié)莢期，最低的是成熟期。飽果期莖稈蔗糖含量最高的是F，為6.94%，比B高16.64%，其次是G，為6.71%，比B高12.77%。苗期、花針期、結(jié)莢期和飽果期施鈣、鋅處理莖稈蔗糖含量高于高肥處理，而在成熟期較低。由兩年試驗(yàn)來看，施用鈣肥和鋅肥及鈣、鋅肥同時(shí)施用，降低了生育后期蔗糖含量，提高了生育前期莖稈蔗糖含量，為后期的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累奠定了基礎(chǔ)。

圖4 施肥模式對(duì)花生莖稈蔗糖含量的影響

2.2 施肥模式對(duì)氮代謝產(chǎn)物的影響

2.2.1施肥模式對(duì)根瘤鮮重的影響

由圖5可看出，2018年試驗(yàn)中，根瘤鮮重差異最大的是花針期，最大的是G，為0.289 g，比B高502.08%，其次是E，為0.252 g，比D高425.00%，F(xiàn)為0.200 g，比B高316.67%，D為0.143 g，比B高197.92%，其余時(shí)期，施入根瘤菌及鈣的處理，根瘤鮮重都有不同程度提高；2019年試驗(yàn)中，根瘤鮮重差異最大的也是花針期，最大的是G，為0.357 g，比B高79.40%，其次是E，為0.274 g，比D高37.69%，F(xiàn)為0.220 g，比B高10.55%，D為0.247 g，比B高24.12%，其余時(shí)期，施入根瘤菌及鈣的處理，根瘤鮮重都有不同程度提高。

圖5 施肥模式對(duì)花生根瘤鮮重的影響

由兩年試驗(yàn)來看，通過根瘤菌拌種，能顯著提高花生根瘤鮮重。增施鈣肥和鋅肥后，根瘤鮮重有明顯提高，說明鈣和鋅有促進(jìn)根瘤菌的生長(zhǎng)，提高了根系的結(jié)瘤能力及固氮能力。

2.2.2施肥模式對(duì)葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖6可知，葉片可溶性蛋白質(zhì)含量隨生育時(shí)期的進(jìn)程而增加。苗期、花針期隨施鈣和鋅增加而降低，飽果期隨鈣和鋅的施入而增加。其中2018年成熟期各處理間可溶性蛋白含量最高的是G，為37 mg/g，比B提高4.11%，其次是E，為36.52 mg/g，比B提高2.15%；2019年成熟期各處理間可溶性蛋白最高的是G，為34.05 mg/g，比B提高3.28%，其次是E，為33.10 mg/g，比B提高0.39%，且各處理間差異顯著。綜合兩年的試驗(yàn)來看，增施鈣肥和鋅肥，降低了花生生育前期葉片可溶性蛋白的含量，而提高了生育中、后期可溶性蛋白含量，為氮代謝產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)及干物質(zhì)的積累提供了有力保障。

圖6 施肥模式對(duì)花生葉片可溶性蛋白含量的影響

3 討 論

3.1 鈣、鋅對(duì)碳代謝的影響

植物碳代謝的主要產(chǎn)物是可溶性糖，其含量的高低，是碳代謝能力的真實(shí)體現(xiàn)[8]，碳代謝的另一個(gè)產(chǎn)物便是蔗糖，籽仁中的碳水化合物如脂肪和蛋白質(zhì)等的合成主要靠蔗糖提供，葉片蔗糖含量越多，合成水平越高，籽仁的代謝和發(fā)育就越好[9]。通過提高莖稈可溶性糖、蔗糖及葉片可溶性糖、蔗糖的含量，能有效促進(jìn)植株的碳代謝。蔣春姬等[10]研究表明，增施鈣等中微肥可以改善收獲后花生籽仁品質(zhì),主要表現(xiàn)為提高籽仁內(nèi)粗脂肪和蛋白質(zhì)含量,降低可溶性糖含量；林松明等[11]研究表明，施用鈣肥降低了花生主莖高和側(cè)枝長(zhǎng),增加了花生分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù),提高了葉片葉綠素含量、光合速率、蔗糖含量及蔗糖代謝相關(guān)酶活性。

3.2 鈣、鋅對(duì)氮代謝的影響

葉片可溶性蛋白的提高促進(jìn)了氮代謝，根瘤鮮重的多少，反映了植株的固氮能力，為氮代謝提供能量基礎(chǔ)。從惠芳等[12]研究發(fā)現(xiàn)，鋅可以明顯促進(jìn)花生生長(zhǎng)發(fā)育，增加側(cè)枝長(zhǎng)、單株根瘤、葉片和莢果數(shù)。在氮肥施用量較合理的情況下，豆科作物的根瘤重量、數(shù)量及根系的固氮能力均能得到提高，可有效調(diào)控花生根系和根瘤性狀，協(xié)調(diào)促進(jìn)根系生長(zhǎng)和根瘤發(fā)育，而過量施入氮肥，則會(huì)抑制根系的結(jié)瘤，從而影響固氮能力，且其相關(guān)性呈極顯著正相關(guān)[13-15]。試驗(yàn)中高肥處理根瘤鮮重明顯低于中肥處理的E和G，鈣和鋅的施用，有效促進(jìn)了根系根瘤鮮重，這與從惠芳等[12]、劉莉等[13]、孫彥浩等[14]研究結(jié)果一致。綜合來看，根瘤菌的施用，結(jié)合鈣肥、鋅肥的調(diào)控，可調(diào)控花生碳氮代謝以及碳氮代謝產(chǎn)物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，使代謝產(chǎn)物更多地向莢果積累。為高產(chǎn)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。王媛媛[16]研究表明，施鈣促進(jìn)了花生氮素代謝，有利于蛋白質(zhì)的合成。

林松明等[11]研究發(fā)現(xiàn)，施鈣可以提高花生葉片葉綠素含量、光合速率、蔗糖含量及蔗糖代謝相關(guān)酶活性，這與王建國(guó)等[17]的研究結(jié)果較為一致?？傮w上，氮代謝需要碳代謝提供的碳源和能量，而碳代謝又需要氮代謝提供酶蛋白和光合色素，二者需要共同的還原力、ATP和碳骨架?？傮w上，可溶性糖及蔗糖含量的提高，促進(jìn)了植株的碳代謝，總之，施鈣可調(diào)控花生碳代謝，促進(jìn)碳代謝產(chǎn)物的積累，提高干物質(zhì)的積累和莢果產(chǎn)量；而對(duì)葉片中不同的氮代謝酶活性在一定程度上有抑制作用，降低了生育后期植株氮素含量。

4 小 結(jié)

莖葉碳氮代謝的物質(zhì)基礎(chǔ)是植株，而植株的良好生長(zhǎng)靠合理的施肥，本試驗(yàn)中，各種施肥模式對(duì)花生植株的生長(zhǎng)具有顯著的調(diào)控作用。生育前期的枝葉繁茂，為花生碳氮代謝提供了有力的物質(zhì)保障。鈣肥和鋅肥的施用，達(dá)到了養(yǎng)分吸收調(diào)控目的，不同程度提高莖葉碳氮代謝，從而增加莖葉碳氮代謝產(chǎn)物蔗糖及可溶性蛋白的含量，且生育前期、中期效果更好。提高了莖稈和葉片可溶性糖和蔗糖含量含量，降低了生育后期可溶性蛋白含量。

在根瘤菌的施用中，單施根瘤菌對(duì)土壤較為貧瘠的紅、黃壤效果最顯著，而在土壤有機(jī)質(zhì)含量相對(duì)較高的土壤，效果相對(duì)較差，需要有其他元素如鈣和鋅等的協(xié)同作用，才達(dá)到吸收調(diào)控的效果。在復(fù)合肥施用量較少的情況下，配合施用鈣肥和鋅肥，能有效增加根瘤數(shù)及根瘤鮮重，顯著提高根系的固氮能力，由于本試驗(yàn)所選用的試驗(yàn)地土壤為南方紅薯-花生輪作土，本身有一定的肥力，單獨(dú)施用根瘤菌的效果不是十分明顯，在配施鈣、鋅肥后，顯著增加了根瘤鮮重，促進(jìn)了植株的氮代謝，增加了根系的固氮能力，有利于代謝產(chǎn)物向莢果轉(zhuǎn)化和積累，達(dá)到了擴(kuò)“庫”的作用。