夜間增溫對小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運、分配及產(chǎn)量的影響

楊錦浩 李宇星 張 月 呂釗彥 黃正來 張文靜 馬尚宇 樊永惠,*

(1 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部黃淮南部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室，安徽 合肥 230036；2 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，安徽 合肥 230036)

全球變暖是氣候變化的主要趨勢，近年來我國年平均溫度升高了1.1℃，中高緯度和高海拔區(qū)域的溫度上升較為明顯[1]，預(yù)計21世紀(jì)末期全球年平均氣溫將上升1.0～3.7℃[2]，主要呈現(xiàn)出非對稱性增溫的特征，即夜間和冬春季增溫幅度大于白天和夏秋季[3]。相對于白天，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對夜間增溫表現(xiàn)出更高的敏感性[4]。因此，探討氣候變暖背景下小麥生長發(fā)育對夜間增溫的響應(yīng)，對小麥穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)具有重要意義。

小麥?zhǔn)俏覈钕缺环N植的農(nóng)作物之一，對我國糧食安全具有重要意義，人類食物總量的11.1%來自小麥[5]。小麥作為越冬型作物，環(huán)境溫度是影響其生長的關(guān)鍵生態(tài)因子之一。有研究表明，年平均氣溫每升高1.0℃，小麥產(chǎn)量將下降0.5%[6]。劉玉蘭等[7]研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高使得寧夏地區(qū)冬、春小麥的產(chǎn)量不斷減少。但也有研究表明，溫度升高可以有效避免小麥花前冷害的發(fā)生，避開灌漿期高溫脅迫，進而提升小麥產(chǎn)量[8]。有關(guān)夜間增溫對小麥產(chǎn)量影響的結(jié)論依然存有分歧，F(xiàn)an等[9]研究發(fā)現(xiàn)，冬春季夜間增溫通過提高小麥灌漿前期旗葉抗氧化代謝能力，減弱膜脂過氧化程度，對旗葉衰老起到一定的延緩作用，從而有利于產(chǎn)量的形成。鄧祎等[10]的研究同樣表明，夜間增溫可以提高小麥產(chǎn)量。但房世波等[11]研究發(fā)現(xiàn)，初春夜晚溫度上升2.5℃會造成冬小麥產(chǎn)量降低26.6%。田云錄等[12]和Fan等[13]研究表明，夜晚溫度上升通過增加穗粒數(shù)和千粒重提升了小麥的總產(chǎn)量。前人關(guān)于夜間增溫對小麥產(chǎn)量影響的結(jié)論不同，可能是因為增溫時期、增溫幅度與增溫方式不同。目前模擬夜間增溫的主要方式有溫度控制箱、溫室[14]以及田間被動或主動式夜間增溫[15-16]，后者與田間狀況更相符，因此試驗結(jié)果更為真實。

干物質(zhì)是小麥光合作用產(chǎn)物的最終形式，對小麥產(chǎn)量形成十分重要。小麥產(chǎn)量的形成大多源于花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運和花后同化物的累積，前者主要用于小麥結(jié)構(gòu)性物質(zhì)組成，后者主要用于產(chǎn)量形成且與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中花后光合物質(zhì)積累占籽粒產(chǎn)量的60%～80%[17]。有研究表明，夜間增溫會提高植物的夜間呼吸速率，從而加劇葉片中碳水化合物的消耗，但同時也會刺激白天的光合作用，提高干物質(zhì)的積累量[18-19]。高素華等[20]研究表明，增溫使寧夏冬春小麥干物質(zhì)積累有所降低。左玲慧[21]研究表明，晚冬早春階段性升溫促進了營養(yǎng)器官內(nèi)干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移及花后同化物向籽粒的轉(zhuǎn)移。前人關(guān)于小麥不同生育期夜間增溫處理的研究主要表現(xiàn)在全生育期的增溫[14]、越冬前增溫[22]、花后增溫[23]等，這些研究均不能反映當(dāng)前氣候變暖背景下小麥生長季面臨的非對稱性增溫特點，而階段性夜間增溫研究更適合當(dāng)前的生產(chǎn)實際。此外，以上對干物質(zhì)的積累和分配的研究中，大多為對小麥旗葉、余葉、莖稈和籽粒的研究，而對小麥各部位干物質(zhì)積累、分配和轉(zhuǎn)運的研究較少。基于此，本試驗以蘇麥188和安農(nóng)0711為材料，將小麥單莖分為旗葉、倒一葉、倒二葉、余葉、穗下節(jié)、余節(jié)、穗，分析不同時期夜間增溫處理對小麥干物質(zhì)積累、分配、轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量的影響，以期為氣候暖變暖背景下小麥的高產(chǎn)栽培提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019—2020年和2020—2021年連續(xù)兩個小麥生長季，在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗基地農(nóng)萃園(31.83°N、117.24°E)進行。土壤類型為黃褐土，播種前0～20 cm土層土壤有機質(zhì)含量為19.85 g·kg-1、土壤全氮含量1.19 g·kg-1、堿解氮含量91.80 mg·kg-1、速效磷含量55.00 mg·kg-1、速效鉀含量278.00 mg·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗材料為對溫度敏感性不同的安徽地區(qū)大面積推廣小麥品種蘇麥188(SM188，春性)和安農(nóng)0711(AN0711，半冬性)，以不增溫為對照(NN)，增溫時段為夜間(18:00—8:00)，設(shè)分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫(NWT-J)、拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫(NWJ-B)、孕穗期至開花期夜間增溫(NWB-A)3個處理。各處理試驗小區(qū)面積為2.5 m×2.5 m=6.25 m2，行距20 cm，3次重復(fù)。

其中分蘗期至拔節(jié)期(NWT-J)處理時間分別為2019年12月7日—2020年2月26日(增溫1.16℃)、2020年12月14日—2021年2月21日(增溫1.27℃)；拔節(jié)期至孕穗期(NWJ-B)處理時間分別為2020年2月27日—2020年4月4日(增溫1.43℃)、2021年2月22日—2021年3月21日(增溫1.52℃)；孕穗期至開花期(NWB-A)處理時間分別為2020年4月4日—2020年4月14日(增溫1.75℃)、2021年3月22日—2021年4月8日(增溫1.85℃)。試驗期間試驗地增溫幅度如圖1所示。

注：NN：對照；NWT-J：分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫；NWJ-B：拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫；NWB-A：孕穗期至開花期夜間增溫；TNN：對照溫度；TNW：增溫后溫度；△T：增溫幅度。

本試驗采用被動式夜間增溫方法[24]，采用可移動的塑料增溫棚實現(xiàn)增溫，增溫棚長3.1 m，寬2.8 m，高2 m，每天由專人于日落時覆蓋塑料薄膜，日出時揭開薄膜。為保證作物夜間的呼吸和正常通風(fēng)，設(shè)備設(shè)有通風(fēng)區(qū)域，為防止增溫影響降水的接納，在雨雪天不覆蓋薄膜。試驗地配備全天候自動化溫度監(jiān)控系統(tǒng)——RC-4HC溫度記錄儀(徐州江蘇精創(chuàng)電器股份有限公司)，每10 min自動記錄1次數(shù)據(jù)，監(jiān)控小麥冠層溫度。

播種日期為2019年11月7日和2020年11月5日，基本苗為22萬/畝，采用全生育期復(fù)合肥50 kg/畝，尿素18 kg/畝的施肥模式，基肥包括50 kg/畝的復(fù)合肥和8 kg/畝的尿素，拔節(jié)期追施尿素10 kg/畝。其余管理措施同大田高產(chǎn)栽培。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 產(chǎn)量與其構(gòu)成因素 成熟期收取一米雙行樣段進行實收計產(chǎn)，脫粒風(fēng)干后稱重，并記錄一米雙行有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。

1.3.2 穗部性狀 于成熟期取20個麥穗，測定穗長、總小穗數(shù)、可孕小穗數(shù)、不孕小穗數(shù)和穗粒數(shù)。

1.3.3 旗葉葉面積 于孕穗期、開花期取20個單莖，使用LI-3000葉面積儀(美國LI-COR公司)測定旗葉葉面積。

1.3.4 株高 于拔節(jié)期、孕穗期、開花期取20個單莖，用直尺測量株高。

1.3.5 干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運 于開花期和成熟期，每個處理分別取20個單莖，105℃殺青，75℃烘干至恒重后稱干重，按公式計算如下各指標(biāo)[25]：

營養(yǎng)器官開花前貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(kg·hm-2)=開花期干重-成熟期營養(yǎng)器官干重；

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒的貢獻率=花前儲藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒干重×100%；

花后干物質(zhì)積累量(kg·hm-2)=成熟期總干重-開花期干重；

花后干物質(zhì)積累對籽粒貢獻率=花后干物質(zhì)積累量/成熟期籽粒干重×100%。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2019軟件進行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 22軟件進行統(tǒng)計分析，用Origin 8.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同階段夜間增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，與對照(NN)相比，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)提高了小麥產(chǎn)量，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理與對照之間達到顯著差異，而孕穗期至開花期夜間增溫處理(NWB-A)小麥產(chǎn)量較對照有所降低，兩品種兩年試驗結(jié)果一致。與對照相比，蘇麥188和安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下的兩年平均產(chǎn)量分別提高了5.63%和6.77%，在拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下的兩年平均產(chǎn)量分別提高了1.00%和3.97%，在孕穗期至開花期夜間增溫處理下的兩年平均產(chǎn)量分別降低了4.03%和3.64%。與對照相比，各增溫處理均降低了小麥的有效穗數(shù)；分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理較對照均提高了小麥的穗粒數(shù)，但未達到顯著差異，孕穗期至開花期夜間增溫處理與對照相比降低了小麥的穗粒數(shù)；與對照相比，蘇麥188和安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下的千粒重顯著提高。

表1 2019—2021年不同階段夜間增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

2.2 不同階段夜間增溫對小麥穗部性狀的影響

由表2可知，與對照(NN)相比，蘇麥188和安農(nóng)0711分別在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)、拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)下提高了小麥的穗長，但均未達到顯著差異。對于小麥的總小穗數(shù)，蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對照分別提高了8.43%和3.37%，安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對照分別提高了10.36%和9.69%，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理與對照之間達到顯著差異。分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理較對照雖然提高了小麥的可孕小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)，但僅安農(nóng)0711的可孕小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下與對照達到顯著差異，蘇麥188各處理間無顯著差異。

表2 2020—2021年不同階段夜間增溫對小麥穗部性狀的影響

2.3 不同階段夜間增溫對小麥旗葉葉面積和株高的影響

由圖2可知，與對照(NN)相比，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)提高了小麥孕穗期和開花期的旗葉葉面積，蘇麥188開花期旗葉葉面積在孕穗期至開花期夜間增溫處理(NWB-A)下與對照相比無顯著差異，而安農(nóng)0711在孕穗期至開花期夜間增溫處理(NWB-A)下顯著低于對照。兩品種孕穗期的旗葉葉面積在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下顯著高于對照。說明與對照相比，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理對小麥旗葉葉面積的提高幅度最大，旗葉葉面積的提高有利于其捕獲更多的光能進行光合作用，為產(chǎn)量的提高提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

由圖3可知，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理在小麥拔節(jié)期、孕穗期和開花期均不同程度提高了小麥的株高。在小麥開花期時，蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對照分別提高了1.65和0.86 cm，安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對照分別提高了1.96和1.56 cm，但均未達到顯著差異；在小麥孕穗期時，蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對照分別提高了4.77%和1.10%，安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對照分別提高了4.40%和2.35%；在小麥拔節(jié)期時，蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下與對照達到顯著差異，而安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下與對照無顯著差異。綜上，不同階段夜間增溫增加了小麥株高，促進了小麥的生長；在相同處理下，品種不同，株高增加量不同。

圖3 2020—2021年不同階段夜間增溫對小麥株高的影響

2.4 不同階段夜間增溫對小麥干物質(zhì)積累、分配和轉(zhuǎn)運的影響

由圖4可知，與對照(NN)相比，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)下均提高了小麥開花期干物質(zhì)積累量，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理提高幅度大于拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理，孕穗期至開花期夜間增溫處理(NWB-A)較對照降低了小麥開花期干物質(zhì)積累量。蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對照分別提高了9.98%和5.95%，安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對照分別提高了6.39%和4.61%。蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下與對照相比均提高了小麥旗葉、倒二葉、穗的干物質(zhì)積累量，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下的旗葉和穗干物質(zhì)積累量與對照達到顯著差異；安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下與對照相比，雖然提高了小麥旗葉、倒二葉、穗的干物質(zhì)積累量，但未達到顯著差異，在孕穗期至開花期夜間增溫處理下的旗葉干物質(zhì)積累量顯著低于分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理。

圖4 2020—2021年不同階段夜間增溫對小麥開花期干物質(zhì)積累量的影響

由圖5、6可知，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)較對照(NN)提高了小麥成熟期干物質(zhì)積累量，表現(xiàn)為分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理>拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理>對照>孕穗期至開花期夜間增溫處理(NWB-A)，兩品種兩年試驗結(jié)果均一致。蘇麥188、安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下兩年平均干物質(zhì)積累量較對照分別提高了10.39%和7.97%、6.84%和3.93%，蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下較對照顯著提高了小麥穗的干物重，兩年平均提高了11.52%；安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下較對照顯著提高了小麥旗葉的干物質(zhì)積累量，兩年平均提高了12.70%，安農(nóng)0711的穗干物質(zhì)積累量在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對照兩年平均提高了10.44%和4.48%。

圖5 2019—2020年不同階段夜間增溫對小麥成熟期干物質(zhì)積累量的影響

圖6 2020—2021年不同階段夜間增溫對小麥成熟期干物質(zhì)積累量的影響

由表3可知，不同階段夜間增溫對小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中的分配量和比例的影響不同。對于莖鞘和葉片的分配量，兩個小麥品種均表現(xiàn)為分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)>對照(NN)>拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)>孕穗期至開花期夜間增溫處理(NWB-A)，各增溫處理與對照均無顯著差異；穗軸和穎殼的分配量在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下高于對照，在孕穗期至開花期夜間增溫處理下低于對照；分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理較對照提高了小麥籽粒的分配量及所占比例，且蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下與對照達到顯著差異。說明分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理可提高小麥各器官的分配量，在小麥籽粒中體現(xiàn)較為明顯。

表3 2020-2021年不同階段夜間增溫對小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中分配量和比例的影響

由表4可知，與對照相比，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理提高了兩個小麥品種花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(dry matter translocation amount before anthesis, DMTAA)，但差異不顯著。不同階段夜間增溫處理較對照降低了花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率(contribution rate of dry matter translocation amount before anthesis to grains, CDMTAATG)；提高了花后干物質(zhì)的積累量(dry matter accumulation amount after anthesis, DMAAA)和花后干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻率(contribution of dry matter assimilation amount after anthesis to grain, CDMAAAG)。兩小麥品種分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理的DMAAA與對照達到顯著差異。說明不同階段夜間增溫處理可提高花后干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻率，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理以提高花后干物質(zhì)積累為主，為提高產(chǎn)量奠定了基礎(chǔ)。

表4 2020—2021年不同階段夜間增溫對小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

由圖7可知，小麥產(chǎn)量和干物質(zhì)積累特性密切相關(guān)，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、花后干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻率均與籽粒產(chǎn)量呈線性正相關(guān)，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率與產(chǎn)量呈線性負(fù)相關(guān)?？梢姡岣呋ê蟾晌镔|(zhì)積累量有利于增加產(chǎn)量。

圖7 2020—2021年小麥籽粒產(chǎn)量與干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的關(guān)系

3 討論

3.1 夜間增溫對小麥產(chǎn)量的影響

小麥的生長發(fā)育受眾多環(huán)境因素影響，其中溫度對小麥的影響至關(guān)重要。有研究表明，夜間最低溫度的增溫幅度比白天最高溫度的增溫幅度要高達一倍以上，這種白天和夜間增溫的不均勻性可能會影響小麥的光合作用和夜間呼吸作用，從而影響其生長發(fā)育[26]。據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)的報告指出，氣候變暖可能有利于中高緯度的作物增產(chǎn)[27]。而Zhang等[28]研究表明，夜間增溫會導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低7.5%。也一些研究表明，增溫會降低冬小麥的產(chǎn)量[29-30]。以上研究均未考慮增溫的非對稱性。本試驗結(jié)果表明，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理提高了小麥的產(chǎn)量，提高幅度表現(xiàn)為分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理>拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理較對照顯著提高了小麥產(chǎn)量，孕穗期至開花期夜間增溫處理較對照降低了小麥產(chǎn)量。與對照相比，蘇麥188和安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下的兩年平均產(chǎn)量分別提高了5.63%和6.77%，在拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下兩年平均產(chǎn)量分別提高了1.00%和3.97%。這與魏金連等[31]和Neville等[32]的研究結(jié)果一致。不同階段夜間增溫處理對蘇麥188和安農(nóng)0711產(chǎn)量的影響有所不同，可能由品種本身的感溫性不同所致。本研究發(fā)現(xiàn)安農(nóng)0711對增溫較為敏感且與蘇麥188相比具有較好的耐寒性，與前期研究結(jié)果相似[33]，即半冬性品種在增溫后表現(xiàn)出更高的產(chǎn)量提升比例。

本試驗結(jié)果表明，各增溫處理雖然降低了小麥的有效穗數(shù)，但分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理提高了小麥的穗粒數(shù)和千粒重，這可能是由于分蘗期至孕穗期夜間增溫緩解了小麥凍害的發(fā)生，從而有利于小麥的小花和幼穗發(fā)育。有研究表明，冬季凍害會造成小麥減產(chǎn)[34]。而溫度升高可以有效避免小麥花前冷害的發(fā)生，有利于小穗和小花的發(fā)育，避開灌漿期高溫脅迫，從而提高小麥的產(chǎn)量[35]。不同階段夜間增溫處理對小麥產(chǎn)量的影響可能與地域差異、增溫時期、增溫時間長短、增溫幅度以及積溫有關(guān)，而本試驗只設(shè)置了不同階段夜間增溫處理，未設(shè)置全生育期夜間增溫處理，因此關(guān)于夜間增溫對小麥產(chǎn)量的影響還需進一步試驗來完善和驗證。

3.2 夜間增溫對小麥生長的影響

從小麥的穗部性狀來看，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理提高了小麥的穗長、總小穗數(shù)和可孕小穗數(shù)。余澤高等[36]研究表明，小麥的穗長、穗粒數(shù)與總小穗數(shù)呈線性正相關(guān)。也有研究表明，在小麥二棱期，較高的積溫可以有效提高總小穗數(shù)和穗粒數(shù)[37]。楊飛[38]研究表明，夜間增溫可以提高小麥的穗長、小穗數(shù)和穗粒數(shù)，這與本試驗研究結(jié)果一致。

有研究顯示，小麥的葉面積和株高主要受自然環(huán)境和基因的影響，且葉面積和株高對小麥產(chǎn)量有一定影響，環(huán)境影響因素以溫度為主，在一定時期內(nèi)，日平均溫度越高，葉面積指數(shù)越大[39-40]。農(nóng)作物冠層對光的利用能力和生長發(fā)育速度一定程度上由小麥的葉面積決定。本研究表明，與對照相比，小麥的冠層溫度在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理、拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理和孕穗期至開花期夜間增溫處理下兩年平均提高了1.22、1.48和1.8℃。分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理提高了小麥孕穗期和開花期的旗葉葉面積，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理與對照達到顯著差異。田云錄等[41]研究表明，在水分狀況基本一致的情況下，小麥冠層溫度平均提高0.9～1.7℃時，開花期的葉面積會得到明顯提升。也有研究表明，冬季夜間增溫可以提高小麥的旗葉葉面積[42]。這與本試驗研究結(jié)果相同。本研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫較對照顯著提高了小麥拔節(jié)期和孕穗期的株高；與對照相比，各增溫處理盡管也提升了小麥開花期的株高，但均未達到顯著差異。李萬昌[43]研究表明，在適當(dāng)范圍內(nèi)，較高的株高通過提高小麥冠層的透光率使下層葉片獲得更充足的光照，有益于光合作用的進行以及光合產(chǎn)物的積累與轉(zhuǎn)運，最終提高產(chǎn)量。因此，小麥干物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量的形成得力于開花期小麥旗葉葉面積和株高的提高。

3.3 夜間增溫對小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運與分配的影響

干物質(zhì)積累過程對小麥產(chǎn)量形成具有重要作用，小麥產(chǎn)量和地上部干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運關(guān)系密切[44]。有研究表明，氣候變暖會提高有效積溫，減短灌漿期，最終減少小麥成熟期穗部干物質(zhì)量，但忽略了作物本身對氣候變暖的響應(yīng)與適應(yīng)[25,45]。小麥生育前期氣溫較低，易發(fā)生凍害，不利于干物質(zhì)生產(chǎn)[34]。有研究表明，增溫幅度低于2℃會縮短小麥越冬期，使揚花期提前，降低灌漿期高溫脅迫出現(xiàn)的可能性[41]。本研究發(fā)現(xiàn)，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理較對照提高了小麥開花期和成熟期的干物質(zhì)積累量。沈?qū)W善等[46]研究表明，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒的貢獻率為18.0%～34.1%，郭天財?shù)萚47]研究發(fā)現(xiàn)，花后干物質(zhì)積累量對籽粒的貢獻率達到60%以上。這說明花后干物質(zhì)積累對小麥的產(chǎn)量影響較大。本研究顯示，花后干物質(zhì)積累量對籽粒的貢獻率為65%～74%，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率為26%～35%，各增溫處理花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率低于對照，而分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下花后干物質(zhì)積累量對籽粒的貢獻率較對照提升幅度最大。僅分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理較對照提高了莖鞘+葉片在小麥中的分配量，但降低了其所占比例，穗軸+穎殼和籽粒在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理的分配量均高于對照，且蘇麥188籽粒的分配量和所占比例在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下與對照達到顯著差異，這說明分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理可以提高小麥成熟期各器官的分配量?？赡苁怯捎谝归g增溫有效提高了小麥的葉面積和株高，使植株獲得較高的光合能力進行光合作用，從而提高了地上部生物量的積累。楊舒蓉等[48]研究發(fā)現(xiàn)，葉片光截獲面積和光能利用率作為小麥物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的基本的“源”，對干物質(zhì)積累和產(chǎn)量影響重大。本研究表明，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量，花后干物質(zhì)積累量及其對籽粒的貢獻率與產(chǎn)量呈線性正相關(guān)，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率與產(chǎn)量呈線性負(fù)相關(guān)。馬尚宇等[49]和邵慶勤等[50]同樣研究發(fā)現(xiàn)，小麥產(chǎn)量隨花前營養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和花后干物質(zhì)積累量的提高而增大。這與本試驗研究結(jié)果一致。綜上，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理可提高小麥的生物量，有利于產(chǎn)量的形成。

4 結(jié)論

在不同階段夜間增溫中，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理較對照提高了小麥的旗葉葉面積和株高、干物質(zhì)積累量和籽粒的分配量以及產(chǎn)量。分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理對小麥干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量的提高幅度最為明顯。與對照相比，在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下，蘇麥188和安農(nóng)0711的兩年平均產(chǎn)量分別提高了5.63%和6.77%。