冬小麥籽粒灌漿特性和旗葉光合特性對產(chǎn)量的影響

劉慶芳， 李小康， 劉保華， 馬永安， 陳冬梅， 王雪香， 蘇玉環(huán)， 楊利軍

(1.邯鄲市農(nóng)業(yè)科學院，河北邯鄲 056001； 2.河北省邯鄲市永年區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河北邯鄲 057150)

小麥是我國重要的糧食作物之一，隨著人口增加，耕地面積減少，提高小麥產(chǎn)量對保障我國糧食安全十分重要。小麥產(chǎn)量由有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量三因素構成，其中有效穗數(shù)和穗粒數(shù)隨著育種技術的提高而日趨穩(wěn)定，因此，提高冬小麥千粒質(zhì)量對增加產(chǎn)量十分重要。粒質(zhì)量受品種灌漿特性、光合特性及生長環(huán)境等諸多要素的影響。其中，籽粒灌漿特性主要指灌漿速率和和灌漿持續(xù)時間等。關于粒質(zhì)量與灌漿速率和灌漿持續(xù)時間的關系結論不一，相關學者認為，粒質(zhì)量與灌漿速率和灌漿持續(xù)時間均呈顯著正相關；也有研究則指出，粒質(zhì)量僅與灌漿速率呈正相關。生育后期功能葉的光合作用是籽粒干物質(zhì)累積的基礎，對提高作物產(chǎn)量起著關鍵作用，旗葉是小麥生育后期重要的功能葉片，其光合作用的強弱對提高作物產(chǎn)量起著關鍵作用。受品種和種植環(huán)境等影響，冬小麥產(chǎn)量與灌漿特性、光合特性的關系尚無定論，且前人對單一品種和栽培條件對灌漿特性、光合特性的影響研究較多，對冀南地區(qū)種植環(huán)境下多個小麥品種的研究還相對較少。本研究選取4個河北省主栽品種，研究不同品種冬小麥籽粒灌漿特性、旗葉光合特性對產(chǎn)量的影響，以期為該地區(qū)冬小麥品種選育和高產(chǎn)栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2019—2020年在河北省邯鄲市農(nóng)業(yè)科學院苗莊小麥試驗田(36°49′N，114°55′E)進行，試驗地為壤土，試驗前0～20 cm耕層土壤基礎理化性狀：有機質(zhì)含量為20.2 g/kg，堿解氮含量為 105.5 mg/kg，速效鉀含量為109.7 mg/kg，速效磷含量為21.5 mg/kg。

前茬作物為玉米，秸稈還田。供試品種為邯麥17、濟麥22、石麥22、衡4399。試驗采用隨機區(qū)組排列，3次重復，小區(qū)面積為13.5 m(長9 m，寬 1.5 m)，種植8行，平均行距為18.75 cm。試驗材料于2019年10月14日播種，基本苗300萬/hm，播種前底施復合肥750 kg/hm(N、PO、KO含量均為15%)，拔節(jié)期結合灌水追施尿素(含N 46%) 300 kg/hm。全生育期澆3次水：越冬水、拔節(jié)水、揚花水。2020年6月10日收獲。其他管理同常規(guī)大田。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素 小麥3葉期選1 m雙行定點，蠟熟期調(diào)查各樣點穗數(shù)；在樣點內(nèi)隨機剪取20個穗，統(tǒng)計穗粒數(shù)；成熟后全區(qū)收獲計產(chǎn)，測定千粒質(zhì)量。

1.2.2 籽粒灌漿測定 開花期選擇同1天開花、長勢一致的100穗掛牌標記。開花后5 d開始每隔 5 d 取1次樣，每次取樣10穗，剝出所有籽粒，計數(shù)，105 ℃殺青20 min，80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量。籽粒灌漿參數(shù)計算如下。

用Logistic方程模擬籽粒生長過程：

=(1+e-)。

式中：為千粒質(zhì)量；為最大生長量上限；為開花后天數(shù)；、為待定系數(shù)。

推導出灌漿速率()方程：

=e-(1+e-)。

千粒最大灌漿速率()為

=4。

達到的時間()為

=(ln)。

灌漿速率方程上的2個拐點：

灌漿結束時間：

=-[ln(100/98-1)/]。

灌漿漸增期、快增期和緩增期的籽粒灌漿速率、灌漿時間、干物質(zhì)積累量分別為、、、、、和、、；為灌漿持續(xù)時間 (d)；為籽粒生長過程中的千粒平均速率 (g/d)。

1.2.3 旗葉葉綠素含量測定 旗葉完全展開后，每小區(qū)選長勢、朝向一致的10張旗葉進行標記，開花期及花后每7 d用手持葉綠素儀(日本產(chǎn)SPAD-502型)測定旗葉中部SPAD值。

1.2.4 光合參數(shù)測定 對標記的旗葉，于開花后09：00—11：00用便攜式光合儀測定旗葉的凈光合速率(CO)[，單位為μmol/(m·s)]、蒸騰速率(HO)[，單位為[mmol/(m·s)]、氣孔導度(HO)[，單位為mmol/(m·s)]、細胞間隙CO濃度(，單位為μmol/mol)。開花期及花后每7 d測定1次，花后28 d結束，共測定5次。

1.3 統(tǒng)計分析方法

用Excel 2010處理數(shù)據(jù)，用SPSS 26進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 不同品種冬小麥產(chǎn)量及其構成要素分析

由表1可知，冬小麥品種間產(chǎn)量及產(chǎn)量構成三要素差異顯著。4個品種中，以邯麥17的產(chǎn)量最高，為7 232.25 kg/hm，顯著高于濟麥22、衡4399、石麥22。單位面積穗數(shù)以衡4399最高，品種間差異顯著。穗粒數(shù)以濟麥22最高，為30.77粒/穗，品種間差異顯著。千粒質(zhì)量以邯麥17最高，為 40.80 g，品種間差異顯著。邯麥17的豐產(chǎn)性較好。

表1 不同品種冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構成三要素之間的方差分析結果

對產(chǎn)量和產(chǎn)量構成三要素進行相關性分析，結果(表2)表明，千粒質(zhì)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.793。單位面積穗數(shù)與穗粒數(shù)呈顯著負相關，相關系數(shù)為-0.667。

表2 產(chǎn)量與產(chǎn)量構成三要素之間的相關性分析結果

對產(chǎn)量和產(chǎn)量三要素進行回歸分析(表3)可知，冬小麥產(chǎn)量三要素中，千粒質(zhì)量()與產(chǎn)量的相關系數(shù)為0.73，自相關系數(shù)為0.72，均極顯著；單位面積穗數(shù)()和穗粒數(shù)()與千粒質(zhì)量的交互作用相關系數(shù)分別為0.68、0.58，達顯著水平，在單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)一定時，保證籽粒的充分灌漿對提高產(chǎn)量具有重要意義。

表3 二次多項式逐步回歸分析結果

表4 產(chǎn)量與產(chǎn)量構成三要素的回歸方差分析結果

2.2 不同品種冬小麥灌漿特性分析

2.2.1 不同品種冬小麥的籽粒灌漿速率分析 由表5、圖1可知，供試品種的籽粒灌漿速率均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，其中衡4399、石麥22的灌漿速率在花后15 d達到最大值，邯麥17、濟麥22的灌漿速率在花后20 d達到最大值，此后灌漿速率開始下降。除花后 15 d，邯麥17與濟麥22差異不顯著外，其他測定時期各品種的灌漿速率差異顯著，邯麥17的籽粒灌漿速度均顯著高于其他品種。邯麥17的灌漿速率快，是邯麥17千粒質(zhì)量較高的重要原因之一。

表5 不同品種冬小麥花后灌漿速率方差分析結果

2.2.2 不同品種冬小麥籽粒灌漿速率模型的建立對灌漿過程進行模擬可知，4個小麥品種灌漿過程均符合“S”形生長曲線，即慢—快—慢的趨勢(圖2)。籽粒灌漿進程可以用Logistic方程來模擬，相關性均達極顯著水平(表6)，說明該方程的擬合程度好，能真實反映小麥籽粒灌漿規(guī)律。是千粒質(zhì)量最大生長量上限，即理論上可以達到的最大千粒質(zhì)量。表現(xiàn)為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22。4個品種中，邯麥17的千粒質(zhì)量增長速度始終高于其他3個品種(圖2)，且值最大，說明邯麥17的增產(chǎn)潛力大，適合高水肥等生長條件良好的田塊種植，屬于豐產(chǎn)性較好的類型。

表6 不同品種冬小麥籽粒灌漿的Logistic方程參數(shù)

2.2.3 不同品種冬小麥籽粒灌漿參數(shù)分析 小麥籽粒灌漿過程可分為3個階段：漸增期、快增期和緩增期，由表7知，3個階段的灌漿速率和籽粒干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為快增期灌漿速率(，)>漸增期灌漿速率(，)>緩增期灌漿速率(，)。漸增期籽粒干物質(zhì)積累緩慢，灌漿速率較慢，快增期是粒質(zhì)量增加的關鍵時期，此時期籽粒干物質(zhì)積累迅速，灌漿速度最快，到緩增期籽粒干物質(zhì)積累又逐漸減慢，直到灌漿完成，籽粒成熟。

4個冬小麥品種間的籽粒灌漿參數(shù)差異較大。最大灌漿速率以邯麥17最大，為2.12 g/d；其次是濟麥22，為1.99 g/d；衡4399的為1.96 g/d；石麥22的最低，為1.94 g/d。各品種漸增期、緩增期的灌漿速率均表現(xiàn)為邯麥17>濟麥22>石麥22>衡4399，快增期表現(xiàn)為邯麥17>石麥22>濟麥22>衡4399。灌漿持續(xù)時間()的變化范圍為38.46～41.62 d，邯麥17灌漿持續(xù)時間最長，為41.62 d，其次是濟麥22，石麥22灌漿持續(xù)時間最短，為 38.46 d。各品種漸增期的籽粒干質(zhì)量積累量表現(xiàn)為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22，快增期表現(xiàn)為邯麥17>衡4399>濟麥22>石麥22，緩增期表現(xiàn)為濟麥22>邯麥17>衡4399>石麥22。邯麥17在籽粒漸增期、快增期和緩增期維持較快的灌漿速率、較長的灌漿時間，是其千粒質(zhì)量較高的重要原因。

表7 不同冬小麥品種籽粒的灌漿參數(shù)與次級參數(shù)

2.3 不同品種冬小麥光合特性分析

2.3.1 不同品種冬小麥的SPAD值分析 由圖3可知，4個冬小麥品種的旗葉葉綠素含量隨著發(fā)育進程的變化表現(xiàn)為升高—緩慢降低—快速降低，其中在花后7 d達到最大值，之后緩慢下降，花后21 d后，由于葉片干枯等原因，葉綠素含量快速下降。在各個測定時期，參試品種的SPAD值均表現(xiàn)為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22，除花后21、28 d濟麥22與衡4399差異不顯著外，其余差異均顯著。

2.3.2 不同品種冬小麥的光合參數(shù)分析 由圖4可知，參試冬小麥品種的旗葉凈光合速率隨生長過程的變化趨勢基本一致，呈先升高后降低的趨勢，在開花后7 d達到最高值，之后逐步下降。品種間的凈光合速率表現(xiàn)為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22，與SPAD值的變化類似，其中開花期、花后7 d各品種的凈光合速率差異顯著；花后14 d，邯麥17的凈光合速率顯著高于其他3個品種；花后21、28 d，除邯麥17和濟麥22的凈光合速率差異不顯著外，邯麥17的凈光合速率均顯著高于衡4399、石麥22。邯麥17在開花期、灌漿期保持了相對較高的光合速率，說明它具有較強的同化CO和合成有機物的能力(圖4-A)。隨發(fā)育進程的變化，4個品種的小麥旗葉蒸騰速率逐漸下降，品種間表現(xiàn)為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22，且差異顯著。邯麥17的蒸騰速率降低較為緩慢，保持了較高的蒸騰速率，有利于提高小麥旗葉的凈光合速率(圖4-B)。4個品種的氣孔導度變化趨勢基本一致，表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，在開花后7 d達到最高值，之后逐步下降，與各品種的凈光合速率變化趨勢類似。各品種之間的氣孔導度變化表現(xiàn)為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22，且品種間差異顯著。由此可知，邯麥17開花后，生長過程中保持了相對較高的旗葉氣孔導度，保證了較高的光合作用(圖4-C)。不同品種小麥花后旗葉胞間CO濃度呈上升趨勢，各品種表現(xiàn)為邯麥17<濟麥22<衡4399<石麥22，邯麥17與其他品種間差異顯著。由此可知，邯麥17保持了相對較低的胞間CO濃度，胞間CO的利用率較高(圖4-D)。

2.4 灌漿特性和旗葉光合特性指標與其產(chǎn)量性狀的相關性分析

2.4.1 灌漿特性與千粒質(zhì)量的相關性分析 小麥籽粒灌漿特征參數(shù)與千粒質(zhì)量的相關性分析結果(表8)表明，千粒質(zhì)量()與籽粒灌漿特征參數(shù)均呈正相關。其中，灌漿持續(xù)時間()、快增期持續(xù)時間()、緩增期持續(xù)時間()與千粒質(zhì)量()呈顯著正相關。漸增期干物質(zhì)積累量()、緩增期干物質(zhì)積累量()與千粒質(zhì)量()呈極顯著、顯著正相關。說明灌漿持續(xù)時間以及灌漿期間的干物質(zhì)積累量對千粒質(zhì)量的影響顯著。此外，快增期干物質(zhì)積累量()與最大灌漿速率()呈極顯著正相關，相關系數(shù)達0.999。灌漿快增期持續(xù)時間()與總灌漿時間()呈極顯著正相關。說明灌漿速率、灌漿持續(xù)時間直接影響了籽粒干物質(zhì)的積累。

2.4.2 旗葉光合特性指標與產(chǎn)量的相關性分析 小麥不同時期內(nèi)，旗葉光合特性與產(chǎn)量的相關性不同(表9)。SPAD值、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度與產(chǎn)量呈正相關，胞間CO濃度與產(chǎn)量呈負相關。開花期，凈光合速率、蒸騰速率與產(chǎn)量分別呈顯著、極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.664、0.926。灌漿前期，凈光合速率、氣孔導度與產(chǎn)量分別呈顯著、極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.707、0.967。灌漿中期，除凈光合速率與產(chǎn)量相關不顯著外，其余光合特征指標均與產(chǎn)量極顯著相關。灌漿后期，SPAD值、凈光合速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.930、0.949。灌漿末期，凈光合速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.898。

表8 不同冬小麥品種灌漿參數(shù)與千粒質(zhì)量的相關性分析結果

表9 開花至灌漿末期旗葉光合參數(shù)與經(jīng)濟產(chǎn)量的相關性分析結果

3 結論與討論

冬小麥品種因其基因型差異，產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素各不相同。本研究條件下，分析了冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素，不是單位面積穗數(shù)越多產(chǎn)量越高，千粒質(zhì)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關，因此，在單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)一定時，小麥豐產(chǎn)的關鍵是增加千粒質(zhì)量，這與王麗娜等的研究結果類似。

籽粒灌漿期是農(nóng)作物產(chǎn)量形成的重要階段。前人在不同作物中的研究表明，灌漿持續(xù)時間和灌漿速率決定了粒質(zhì)量，其中灌漿速率主要受遺傳因素控制，而灌漿持續(xù)時間主要受到環(huán)境因素控制。有研究表明，粒質(zhì)量主要與最大灌漿速率有關，也有學者認為，粒質(zhì)量與灌漿持續(xù)時間的相關性更高。前人的研究因品種、栽培條件、氣候條件等因素的不同，結論不一。本試驗中，參試品種千粒質(zhì)量變化過程都符合“S”形生長曲線，籽粒灌漿進程用Logistic方程擬合程度好，能真實反映小麥籽粒灌漿規(guī)律。灌漿持續(xù)時間與千粒質(zhì)量呈顯著正相關，這與李紫燕等的研究結果相似。4個品種中，邯麥17的灌漿速率最大，灌漿持續(xù)時間最長，且與其他3個品種差異顯著。邯麥17能夠保持較高的灌漿速率，維持較長的灌漿時間，是邯麥17千粒質(zhì)量較高、豐產(chǎn)性較好的重要原因。

光合作用對小麥生長發(fā)育與產(chǎn)量形成有著重要作用。旗葉是小麥生育后期重要的功能葉片，光合能力強，籽粒中的干物質(zhì)20%以上來自旗葉的光合作用。張玲麗等的研究表明，小麥生育后期，旗葉的葉綠素含量、凈光合速率與千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)及產(chǎn)量均顯著正相關。李龍華等的研究結果表明，光合特性指標與籽粒產(chǎn)量呈正相關，且不同品種對光能的利用效率不同，導致品種間光合特性不同。本試驗將小麥灌漿過程分為灌漿前期、中期、后期及末期，在灌漿中期、后期SPAD值與產(chǎn)量呈極顯著正相關，在開花期、灌漿前期、后期、末期旗葉的凈光合速率與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關，在開花期、灌漿中期蒸騰速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關，在灌漿前期、中期氣孔導度與產(chǎn)量呈極顯著正相關，而胞間CO濃度在灌漿中期與產(chǎn)量呈極顯著負相關。本研究中供試冬小麥品種間光合特性存在明顯差異，在開花期和灌漿期邯麥17的旗葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔開度最大，胞間CO濃度最小，且與其他3個品種差異顯著，較強的光合特性是邯麥17獲得較高產(chǎn)量和千粒質(zhì)量的重要生理基礎之一。

河北省小麥灌漿期易受干熱風、干旱等氣候條件的影響，導致籽粒灌漿速率下降、灌漿持續(xù)時間縮短，從而影響千粒質(zhì)量的提高。小麥品種應選擇邯麥17這樣具有較快的灌漿速率、較長的灌漿持續(xù)時間、較強的光合特性的品種；在田間管理上，應加強水肥等管理措施，改善籽粒灌漿期內(nèi)的光溫水條件，調(diào)節(jié)灌漿速率和快增期持續(xù)時間，延長旗葉功能期，提高光合特性，促進籽粒干物質(zhì)積累，從而提高千粒質(zhì)量，保障提高小麥產(chǎn)量。