安徽通江湖泊4 種典型生境浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因子

孟 詩(shī)，商乃萱，袁素強(qiáng)，周忠澤

(安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，合肥 230601)

浮游植物作為淡水水體中的主要初級(jí)生產(chǎn)者，構(gòu)成了水生食物網(wǎng)的基礎(chǔ)，由于浮游植物擁有獨(dú)特的形態(tài)和生理適應(yīng)性策略，其群落結(jié)構(gòu)能對(duì)不同的生境變化做出直接且迅速地響應(yīng)[1-2]。宋芳芳等[3]在探討浮游植物群落對(duì)不同沉水植物生境的響應(yīng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)在4 種沉水植被生境中浮游植物的密度、生物量以及生物多樣性均存在顯著差異，優(yōu)勢(shì)種類從單一隱藻門(mén)轉(zhuǎn)變成多門(mén)類物種同時(shí)占優(yōu)勢(shì)。王振方等[4]研究發(fā)現(xiàn)異龍湖3 個(gè)湖區(qū)的生境條件存在空間異質(zhì)性，其浮游植物群落β多樣性也存在顯著差異。此外，浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其生物多樣性對(duì)人工圍隔和人工養(yǎng)魚(yú)塘的建立也具有積極的響應(yīng)[5]。全面了解不同生境下浮游植物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)及其驅(qū)動(dòng)因子，解讀其所響應(yīng)的生境特征和變化，能為不同的水體環(huán)境生態(tài)保護(hù)提供依據(jù)。

水生植被具有復(fù)雜的生理結(jié)構(gòu)，在不同水體中發(fā)揮多種生態(tài)作用，為浮游植物提供不同生境[6]。水生植被可以通過(guò)吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[7]，穩(wěn)定底部沉積物減少沉積物再懸浮，提高水體透明度[8]，釋放溶解氧[9]，競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及釋放對(duì)浮游植物有毒的化感物質(zhì)[10-12]，為浮游動(dòng)物提供避難所和繁殖場(chǎng)所[13-14]來(lái)直接或間接地影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)。代志剛等[15]在研究杭州西湖浮游植物群落對(duì)沉水植物恢復(fù)的響應(yīng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)在恢復(fù)示范工程實(shí)施后，水體中浮游植物的細(xì)胞密度逐漸減少，物種多樣性有顯著提升，水質(zhì)得到一定程度的改善。Takamura 等[16]在日本3 個(gè)淺水湖泊中研究發(fā)現(xiàn)不同地點(diǎn)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的差異很大程度上是由水生植被造成的。

浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化特征與環(huán)境因子關(guān)系密切，在不同生境中分布著不同群落結(jié)構(gòu)的浮游植物[17-19]。鄧建明等[18]在研究洪湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)浮游植物群落結(jié)構(gòu)與水溫、溶解氧及懸浮物濃度相關(guān)。張永紅等[19]將滆湖控藻網(wǎng)圍內(nèi)、外及工程示范區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行對(duì)比研究，結(jié)果顯示水溫、葉綠素a是影響滆湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。此外，漁業(yè)養(yǎng)殖[20-21]和水系連通[22-23]對(duì)浮游植物的影響也是現(xiàn)階段水生生態(tài)學(xué)重要的研究熱點(diǎn)之一。韓祥珍等[24]在研究圍網(wǎng)養(yǎng)殖對(duì)水生植被和沉積物再懸浮的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)圍網(wǎng)養(yǎng)殖破壞了水生植物資源，使沉積物再懸浮顯著增強(qiáng)。劉丹等[25]在探討水文連通性對(duì)湖泊生態(tài)環(huán)境影響的研究進(jìn)展時(shí)，提出水文連通性會(huì)造成的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水體動(dòng)力的改變進(jìn)而對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。

在生態(tài)學(xué)研究中，生境是指生物個(gè)體、種群或群落生活的生態(tài)地理環(huán)境，包括生物必須的生存條件和其他對(duì)生物起作用的生態(tài)因素[26]。本研究按照水生植被類型、蓋度以及水文連通性等生態(tài)因子的差異將安徽通江湖泊開(kāi)闊水域、圩口及其鄰近池塘水體分為4 種典型生境。研究4 種典型生境中浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征，闡明影響因子，為探討通江湖泊的浮游植物群落維持機(jī)理和生態(tài)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

升金湖，瀕臨長(zhǎng)江，地表徑流豐富，與長(zhǎng)江具有很好的連通性；水生植被良好豐富，水質(zhì)優(yōu)良，生態(tài)系統(tǒng)多樣，生態(tài)服務(wù)功能突出，是國(guó)家級(jí)濕地自然保護(hù)區(qū)。武昌湖，屬皖河水系，由一系列串聯(lián)湖泊組成，與自然河流和長(zhǎng)江相連通；水生植被繁茂，生物資源豐富，沿湖沒(méi)有工業(yè)污染，大力發(fā)展?jié)O業(yè)養(yǎng)殖，是安徽省的重要漁場(chǎng)。升金湖和武昌湖均為重要的通江淺水湖泊，2000 年以來(lái)高密度的漁業(yè)圍網(wǎng)養(yǎng)殖導(dǎo)致通江淺水湖泊水生植被嚴(yán)重退化，尤其是沉水植被幾乎消失。2018 年在政府的大力支持下撤除漁業(yè)圍網(wǎng)，水生植被得以快速恢復(fù)。升金湖、武昌湖周圍間隔許多利用地形建成的圩口，金保圩、燕窩圩是通過(guò)圍堤造田形成的典型圩口，通過(guò)閘門(mén)與自然湖泊相連，是升金湖流域的重要組成部分。自2008 年以來(lái)在圩口進(jìn)行規(guī)?；瘽O業(yè)養(yǎng)殖后，水生植被逐漸減少，生境退化，為恢復(fù)圩口內(nèi)的生態(tài)環(huán)境，在金保圩和燕窩圩構(gòu)建水生植物群落，分別形成了浮游植物的沉水植被生境和挺水植被生境。隨著經(jīng)濟(jì)壓力的增加，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅速，武昌湖流域的圩口內(nèi)改建了許多人工養(yǎng)魚(yú)塘，人工養(yǎng)魚(yú)塘為封閉的小水體，由于長(zhǎng)期的漁業(yè)養(yǎng)殖，過(guò)量的餌料投喂，導(dǎo)致氮、磷含量過(guò)高。為此，本研究選取與人工養(yǎng)魚(yú)塘相鄰的魚(yú)塘進(jìn)行水生植被恢復(fù)，通過(guò)對(duì)比分析探究人工恢復(fù)的水生植被對(duì)人工養(yǎng)魚(yú)塘浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響。

將上述研究區(qū)分為4 種不同的典型生境：（1）自然湖泊生境。升金湖和武昌湖均為通江淺水湖泊，湖體水域開(kāi)闊，水體與長(zhǎng)江相連通，2018 年初漁業(yè)養(yǎng)殖圍網(wǎng)撤除后水生植被在湖泊中自然恢復(fù)，平均蓋度在夏季達(dá)到60%以上。（2）沉水植被生境。金保圩是一個(gè)大型圩口，通過(guò)閘口升金湖上湖連相通，在金保圩劃分出面積為200 畝的水生植被恢復(fù)示范工程區(qū)，開(kāi)展沉水植被恢復(fù)試驗(yàn)，通過(guò)人工種植沉水 植 被 苦 草（Vallisneria natans）、 黑 藻（Hydrilla verticillata）、金魚(yú)藻（Ceratophyllum demersum）和小茨藻（Najas minor）形成了以沉水植被為主的生境，夏季時(shí)水生植被生長(zhǎng)旺盛期，沉水植被平均蓋度高達(dá)80%。（3）挺水植被生境。燕窩圩與升金湖下湖具有一定的連通性，在燕窩圩劃分出面積為200 畝的水生植被恢復(fù)示范工程區(qū)，同時(shí)在與武昌湖下湖相連通的圩口選定一個(gè)面積為20 畝的小型池塘開(kāi)展挺水植被恢復(fù)試驗(yàn)，在兩個(gè)工程區(qū)內(nèi)人工種植挺水植物菰（Zizania latifolia）和蓮（Nelumbo nucifera），構(gòu)建挺水植被恢復(fù)示范工程區(qū)，其植被蓋度在夏季也達(dá)到80%。（4）人工養(yǎng)魚(yú)塘生境。于武昌湖附近的圩區(qū)選定一個(gè)面積為20畝的人工養(yǎng)魚(yú)塘作為一個(gè)特定研究生境，該魚(yú)塘水體相對(duì)封閉，水生植被稀少。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置與采樣時(shí)間

本研究共設(shè)置24 個(gè)采樣點(diǎn)，具體如圖1 所示。24 個(gè)采樣點(diǎn)位于以下4 種典型生境：（1）升金湖S1—S6 采樣點(diǎn)和武昌湖W1—W6 采樣點(diǎn)位于自然湖泊生境H1；（2）金保圩J1—J3 采樣點(diǎn)位于沉水植被生境H2；（3）燕窩圩Y1—Y3 采樣點(diǎn)和武昌湖水生植被恢復(fù)示范工程區(qū)W7—W9 采樣點(diǎn)位于挺水植被生境H3；（4）武昌湖圩區(qū)魚(yú)塘W10—W12采樣點(diǎn)位于人工養(yǎng)魚(yú)塘生境H4。根據(jù)安徽省通江淺水湖泊水體環(huán)境因子指標(biāo)、水生植被生境參數(shù)以及浮游植物群落結(jié)構(gòu)的特征，本研究于2018 年4 月至2019 年1 月每個(gè)季度采樣 1 次，采樣時(shí)間為每個(gè)季度首月上旬。為了分析影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子，同時(shí)開(kāi)展了水生植被生長(zhǎng)狀況調(diào)查和環(huán)境因子監(jiān)測(cè)工作。

圖1 安徽通江湖泊4 種典型生境采樣點(diǎn)分布圖Figure 1 Distribution of sampling points of four typical habitats in the lakes connected to the Yangtze River,Anhui Province

1.3 水生植被監(jiān)測(cè)

采用樣方法調(diào)查水生植被蓋度，于采集浮游植物樣品的樣點(diǎn)處，布設(shè) 5 個(gè)大小為 5 m × 5 m 的樣方，現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查記錄水生植被植物種類，估算其蓋度。

1.4 浮游植物樣品采集與計(jì)數(shù)

參考《淡水浮游生物研究方法》[27]采集浮游植物樣品。采集浮游植物定性樣品時(shí)使用25#浮游生物網(wǎng)，在表層水中做“∞”狀的循回拖動(dòng)富集，采集的樣品濃縮至50 mL 注入樣品瓶中，并立即固定。取定性樣品制作臨時(shí)裝片于顯微鏡下進(jìn)行拍照觀察及種類鑒定，浮游植物分類鑒定方法參考經(jīng)典文獻(xiàn)[1,28]。采集浮游植物定量樣品時(shí)使用采水器取1 L 水樣裝入聚乙烯瓶中，用10～15 mL 魯哥試劑進(jìn)行固定，運(yùn)入實(shí)驗(yàn)室后靜置沉淀48 h 以上，使用虹吸法濃縮至30 mL。定量計(jì)數(shù)前需將樣品搖勻，取0.1 mL 樣品注入計(jì)數(shù)框內(nèi)，置400 倍的顯微鏡下按視野法計(jì)數(shù)，每一計(jì)數(shù)樣品應(yīng)取樣和計(jì)數(shù)2 次（2 片），取其平均值。

1.5 環(huán)境因子的測(cè)定與分析

在采集浮游植物樣品的同時(shí)于采樣點(diǎn)處利用美國(guó)哈希 HQ40d 便攜式多參數(shù)分析儀對(duì)溶解氧（DO）、pH 值、水溫（WT）和電導(dǎo)率（COND）進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定并記錄數(shù)據(jù)，利用賽氏盤(pán)（Secchi Disk）測(cè)定水體透明度（SD）。采集1 L 水，用于實(shí)驗(yàn)室水化學(xué)分析，按照標(biāo)準(zhǔn)方法[29]分析總氮（TN）、總磷（TP）、硝態(tài)氮（NO3--N）、銨態(tài)氮（NH4+-N）和葉綠素a 含量。

1.6 數(shù)據(jù)整理與分析

浮游植物細(xì)胞密度的計(jì)算公式為：

式（1）中，N(cells·L-1)為水中浮游植物的總個(gè)體數(shù)；n(個(gè))為計(jì)數(shù)所得到的細(xì)胞個(gè)體數(shù)量；Vs(mL)為沉淀體積；V(L)為采樣體積；Va(mL)為計(jì)算體積。

浮游植物生物量計(jì)算。參照《淡水浮游生物研究方法》[27]中的方法，計(jì)算浮游植物生物量。測(cè)定方法如下：藻類的比重接近于1，故可以直接由藻類的體積換算為生物量（濕重），先根據(jù)藻類的形狀按最近似的幾何形狀測(cè)量必要的量度，如長(zhǎng)度、高度、直徑等，然后按體積公式計(jì)算出體積。

浮游植物的優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式為：

式（2）中，ni：第i種的總個(gè)體數(shù)；fi：該物種在各樣品中出現(xiàn)的頻率；N：全部樣品中的總個(gè)體數(shù)；以Y≥0.02 為界限，計(jì)算優(yōu)勢(shì)種。

浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征采用生物多樣性指數(shù)進(jìn)行分析，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和Margalef 豐富度指數(shù)（D）計(jì)算公式分別為：

式（3）中，S：浮游植物物種數(shù)；N：浮游植物個(gè)體總數(shù)；Ni：為i種的個(gè)體。

采用Arcgis 繪制采樣點(diǎn)分布圖，用Microsoft Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)的圖表制作，用 SPSS 19.0 進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA）和Pearson 相關(guān)性分析，用Canoco 4.5 軟件對(duì)浮游植物生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)分析( DCA)， 得出第1 軸長(zhǎng)度（1.838）小于3，因此選擇 RDA 分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

本研究對(duì)4 種典型生境的環(huán)境因子進(jìn)行了單因素方差分析（One-way ANOVA），結(jié)果顯示4 種生境的環(huán)境因子年平均值各不相同，但大多數(shù)變量在統(tǒng)計(jì)上存在顯著差異（表1）。自然湖泊生境H1 的透明度為（49.44 ± 12.60）cm，顯著高于人工養(yǎng)魚(yú)塘生境H4 的（26.50 ± 3.89）cm，在4 種生境中最高。 4 種生境的濁度也存在顯著差異，H4 的濁度最高為（60.28±1.89）NTU。H4 的總氮、總磷濃度具有最大值，顯著高于其他3 種生境。挺水植被生境H3 的溶解氧濃度為（6.69±3.22）mg·L-1，在4種生境中最低。H4 葉綠素 a 濃度最高為（18.41±9.44）μg·L-1，H1 的葉綠素a 濃度最低為（4.95±2.66）μg·L-1。電導(dǎo)率的最小值出現(xiàn)在沉水植被生境H2，pH 值在H4 最大。4 種生境的水生植被蓋度各不相同，H4 的水生植被蓋度最低為（4.00±2.97）%，H2 和H3 的水生植被蓋度分別為（48.08±34.48）%和（48.54±31.78）%，H1 的水生植被蓋度為（36.22±25.39）%，略低于H2 和H3。

表1 4 種典型生境的環(huán)境因子及水生植被蓋度（年平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 1 Environmental factors and aquatic vegetation coverage of 4 typical habitats (annual average ± standard deviation)

在4 種典型生境中總氮、總磷的濃度隨季節(jié)改變發(fā)生明顯變化（圖2）。總體而言，H2、H3 季節(jié)變化趨勢(shì)大致相同，夏季（7 月）總氮和總磷濃度最高，冬季（次年1 月）最低。H1 總氮沒(méi)有明顯的季節(jié)變化趨勢(shì)，在夏季和冬季略有增加。H4 總氮、總磷濃度的季節(jié)變化趨勢(shì)和其他生境均不相同，但在各季度都最高（圖2）。水生植被蓋度在4 種生境中的季節(jié)變化趨勢(shì)大致相同，在7 月出現(xiàn)最大值，且H1、H2 和H3 的植被蓋度均達(dá)到60%以上，1月出現(xiàn)最小值（圖2）。4 種生境的葉綠素含量在秋季（10 月）出現(xiàn)最大值，夏季（7 月）高于冬季（1月）和春季（4 月）。各生境中透明度和溶解氧含量的季節(jié)變化各不相同，不具有相同的變化規(guī)律，但也隨季節(jié)的變化而發(fā)生改變。

圖2 4 種典型生境的環(huán)境因子Figure 2 Environmental factors of four typical habitats

2.2 浮游植物種類組成

在2018 年4 月至2019 年1 月對(duì)浮游植物的四季調(diào)查中，安徽省通江湖泊4 種生境共檢出浮游植物235 種，隸屬8 門(mén)94 屬，其中綠藻門(mén)83 種、藍(lán)藻門(mén)70 種、硅藻門(mén)45 種、裸藻門(mén)21 種、隱藻門(mén)7種、甲藻門(mén)6 種、黃藻門(mén)種2 和金藻門(mén)1 種。4 種生境間物種豐富度差異明顯，H1 種數(shù)最高，為 233種，H2 和H3 物種數(shù)差異不明顯，分別為162 種和154 種，物種數(shù)最少的是水生植被稀少的人工養(yǎng)魚(yú)塘生境H4，僅有89 種。有水生植被分布的3 種生境浮游植物種類以綠藻為主分別是H1（83）種、H2（64）種和H3（58）種，而藍(lán)藻門(mén)36 種是H4浮游植物物種組成的主要成分。此外，同一生境中各季節(jié)物種數(shù)差異明顯，均在7 月份最高1 月份最低（圖3）。

圖3 4 種典型生境的物種組成Figure 3 Species composition of four typical habitats

2.3 浮游植物的優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)物種優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02 為優(yōu)勢(shì)種的原則，在4 種典型生境中，優(yōu)勢(shì)種共有29 種，其中硅藻門(mén)8種，藍(lán)藻門(mén)11 種，綠藻門(mén)7 種隱藻門(mén)2 種，金藻門(mén)1 種（表2）。各生境優(yōu)勢(shì)種具有一定的差異，只有顆粒直鏈藻在4 種生境均占優(yōu)勢(shì)。H1 優(yōu)勢(shì)種共13種，其中硅藻門(mén)最多，有5 種，分別為梅尼小環(huán)藻（Cyclotella meneghiniana）、肘狀針桿藻（Synedra ulna）、尖針桿藻、鈍脆桿藻（Fragilaria capucina）和顆粒直鏈藻；藍(lán)藻門(mén)3 種，分別為細(xì)鞘絲藻（Leptolyngbya foveolara）、纖細(xì)月牙藻（Selenastrum gracile）和銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）；綠藻門(mén)2 種，分別為肥壯蹄形藻（Kirchneriella obesa）和螺旋弓形藻（Schroederia spiralis）；隱藻門(mén)2 種，分別為尖尾藍(lán)隱藻（Chroomonas acuta）和嚙蝕隱藻（Cryptomonas erosa）；金藻門(mén)1 種，為長(zhǎng)錐形錐囊藻（Dinobryon bavaricum）。H2 優(yōu)勢(shì)種共13 種，其中綠藻門(mén)最多有5 種，分別為螺旋弓形藻、蛋白核小球藻（Chlorella pyrenoidosa）、小球藻（Chlorella vulgaris）、小空星藻（Coelastrum microporum）和四尾柵藻（Scenedesmus quadricauda）；硅藻門(mén)4 種，分別為梅尼小環(huán)藻、鈍脆桿藻、島直鏈藻（Melosira islandica）和顆粒直鏈藻；藍(lán)藻門(mén)4種，分別為多變魚(yú)腥藻（Anabaena variabilis）、狹形纖維藻（Ankistrodesmus angustus）、綠色顫藻（Oscillatoria chlorina） 和 細(xì) 小 平 裂 藻（Merismopedia minima）。H3 優(yōu)勢(shì)種共14 種，硅藻門(mén)5 種，分別為尖針桿藻、鈍脆桿藻、顆粒直鏈藻、意大利直鏈藻（Melosira italica）和華麗星桿藻（Asterionella formosa）；綠藻門(mén)4 種，分別為肥壯蹄形藻、蛋白核小球藻、擬新月藻（Closteriopsis longissima）和四尾柵藻；藍(lán)藻門(mén)3 種，分別為多變魚(yú)腥藻、銅綠微囊藻和細(xì)小平裂藻；隱藻門(mén)和金藻門(mén)各1 種，分別為尖尾藍(lán)隱藻和長(zhǎng)錐形錐囊藻。H4的優(yōu)勢(shì)種共11 種，主要集中在藍(lán)藻門(mén)6 種，分別為固氮魚(yú)腥藻（Anabaena azotica）、卷曲魚(yú)腥藻（Anabaena circinalis）、銅綠微囊藻、水華微囊藻（Microcystis flos-aquae）、小席藻（Phormidium tenu）和綠色顫藻；硅藻門(mén)3 種，分別為梅尼小環(huán)藻、尖針桿藻和顆粒直鏈藻；綠藻門(mén)和隱藻門(mén)各1種，分別為蛋白核小球藻和嚙蝕隱藻。

表2 4 種典型生境的浮游植物優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度Table 2 Phytoplankton dominant species and their dominance in four typical habitats

2.4 浮游植物的生物量與細(xì)胞密度

采樣期間，H1 浮游植物年平均生物量為8.19 mg·L-1，其中綠藻年平均生物量最高為2.34 mg·L-1，硅藻門(mén)、藍(lán)藻門(mén)其次。H2 的年平均生物量最低為8.03 mg·L-1，其中藍(lán)藻年平均生物量為1.78 mg·L-1，略大于硅藻年平均生物量1.74 mg·L-1。H3 的年平均生物量為8.88 mg·L-1，高于H1 和H2，其中綠藻年平均生物量最高，為2.83 mg·L-1。H4 的年平均生物量為14.03 mg·L-1，明顯高于其他3 種生境，且藍(lán)藻的年平均生物量為4.68 mg·L-1，在H4 的年平均生物量中占主要地位。總體上，4 種生境在各個(gè)季節(jié)的生物量差異明顯，均在夏季達(dá)到最大值，在冬季達(dá)到最小值，且生物量與細(xì)胞密度的季節(jié)變化趨勢(shì)基本上是一致的(圖4（a）)。

采樣期間，H1 浮游植物年平均細(xì)胞密度為173.62×105cells·L-1，其中藍(lán)藻年平均細(xì)胞密度最高為89.91×105cells·L-1。H2 的浮游植物年平均細(xì)胞密度為185.41×105cells·L-1，高于H1 和H3，藍(lán)藻年平均細(xì)胞密度79.25×105cells·L-1。H3 浮游植物年平均細(xì)胞密度最低為158.60×105cells·L-1，藍(lán)藻年平均細(xì)胞密度為73.76×105cells·L-1。H4 浮游植物年平均細(xì)胞密度最高為248.79×105cells·L-1，藍(lán)藻年平均細(xì)胞密度為135.1×105cells·L-1。藍(lán)藻在4 種生境的浮游植物年平均細(xì)胞密度均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)?？傮w上，浮游植物細(xì)胞密度呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，4 種生境均在夏季達(dá)到最大值，在冬季達(dá)到最小值（圖4（b））。

圖4 4 種生境中浮游植物的生物量和細(xì)胞密度Figure 4 Biomass and cell density of phytoplankton in four habitats

2.5 浮游植物多樣性

調(diào)查期間，4種生境的浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)均在夏季達(dá)到最高值，在冬季達(dá)到最低值（圖5）。H1 浮游植物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)平均值處于相對(duì)較高水平，為5.32（4.05～6.75），H2的平均值為4.87（3.81～5.89），H3 的平均值為3.95（2.76～5.11），低于H2，H4 的平均值，為2.88（2.25～3.51）（圖5（a））。Pielou 均勻度指數(shù)H1浮游植物的平均值最高為0.54（0.41～0.66），H2的平均值為0.67（0.51～0.76），H3 的平均值為0.63（0.48～0.71）低于H2，H4 的平均值最低，為0.44（0.36～0.53）（圖5（b））。H1 浮游植物的Margalef豐富度指數(shù)平均值為3.76（3.01～5.11），H2 的平均值最高為5.02（3.74～7.21），H3 的平均值為4.55（3.21～6.35），H4 的平均值最低，為2.80（2.21～3.53）（圖5（c））。

圖5 4 種典型生境浮游植物的多樣性指數(shù)Figure 5 Diversity index of phytoplankton in four typical habitats

2.6 浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

2.6.1 Pearson 相關(guān)分析 調(diào)查期間，對(duì)4 種生境浮游植物生物量和細(xì)胞密度與環(huán)境因子之間的Pearson相關(guān)分析結(jié)果顯示，影響4 種生境浮游植物生物量、細(xì)胞密度的主要環(huán)境因子有水生植被蓋度、總氮、總磷、濁度和透明度。水生植被蓋度與浮游植物生物量、細(xì)胞密度均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.01），總氮與浮游植物細(xì)胞密度呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），總磷與浮游植物細(xì)胞生物量呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），且生物量與水體濁度呈極顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），溶解氧與生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.01），透明度與細(xì)胞密度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.01）（表3）。

表3 4 種典型生境的浮游植物生物量、細(xì)胞密度與環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)性分析Table 3 Pearson correlation analysis of phytoplankton biomass, cell density and environmental factors in four typical habitats

2.6.2 RDA 分析 選取13 個(gè)全年優(yōu)勢(shì)種的生物量與環(huán)境因子進(jìn)行RDA 分析，通過(guò)RDA 前選和蒙特卡羅置換檢驗(yàn)出水溫（T）、水生植被蓋度（MC）、透明度（SD）、濁度（TUR）、電導(dǎo)率（COND）、水深（WL）、氨氮（NH4+-N）、硝氮（NO3--N）、TP、葉綠素a（Chla）共10 個(gè)環(huán)境因子。由表4 和圖6可知，水生植被蓋度、水溫、透明度、濁度、總磷、氨氮等與浮游植物群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。

表4 4 種典型生境的浮游植物生物量與環(huán)境因子的RDA 分析Table 4 RDA analysis of phytoplankton biomass and environmental factors in four typical habitats

物種8、9、10 和11、12 與水生植被蓋度和水溫呈正相關(guān)，物種2、3 和4 與透明度和水深呈正相關(guān)，物種1 和13 與總磷、氨氮電導(dǎo)率呈正相關(guān)，物種5、6 與濁度呈正相關(guān)（圖 6）。由此可知，影響4 種生境浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子為水生植被蓋度、透明度、濁度、總磷和氨氮。

圖6 4 種典型生境浮游植物生物量與環(huán)境因子RDA 分析Figure 6 RDA analysis of phytoplankton biomass and environmental factors in four typical habitats

3 討論與結(jié)論

3.1 水生植被對(duì)浮游植物的影響

由于不同水生植被的器官構(gòu)架和消長(zhǎng)莖葉生命周期等生物學(xué)性狀各異，必然會(huì)形成不同的水體生境[30]。不同水生植被為浮游植物提供了多樣化的生境。在4 種不同的生境中，浮游植物群落的種類組成、生物量及優(yōu)勢(shì)種等均產(chǎn)生了較大差異，其中自然湖泊生境中，浮游植物現(xiàn)存量較低，但生物多樣性最高，優(yōu)勢(shì)種類主要出現(xiàn)在硅藻門(mén)；沉水植被生境對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)抑制作用較強(qiáng)，小幅度提升了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和生物多樣性，綠藻門(mén)物種占優(yōu)勢(shì)；挺水植被生境的浮游植物群落的物種數(shù)及生物多樣性指數(shù)略低于沉水植被生境，但生物量卻更高，優(yōu)勢(shì)種類主要分布在硅藻門(mén)；人工養(yǎng)魚(yú)塘生境中浮游植物的物種數(shù)及生物多樣性指數(shù)均處于較低水平，但其生物量卻最高，優(yōu)勢(shì)種類以藍(lán)藻門(mén)為主。

許多研究表明，在水生植被存在時(shí)，浮游植物的細(xì)胞密度和生物量比不存在時(shí)要低，而物種多樣性更高[15,31]。在4 種不同的典型生境中，浮游植物的細(xì)胞密度和生物量均在無(wú)水生植被的人工養(yǎng)魚(yú)塘生境中出現(xiàn)最大值；研究中還發(fā)現(xiàn)在武昌湖圩口內(nèi)的挺水植被恢復(fù)示范工程區(qū)的物種數(shù)為144 種，顯著高于面積相同且相鄰的無(wú)水生植被恢復(fù)的人工養(yǎng)魚(yú)塘生境中的89 種。本研究中4 種典型生境水生植被蓋度與浮游植物的生物量及細(xì)胞密度之間呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.05），表明水生植被能夠抑制浮游植物過(guò)度生長(zhǎng)，尤其對(duì)藍(lán)藻門(mén)物種抑制作用最為明顯。原因可能為：（1）水生植被特別是沉水植物由于特殊的葉形態(tài)結(jié)構(gòu)，可以直接吸收水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽，降低了水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽含量，從而抑制浮游植物的過(guò)度生長(zhǎng)[7]，在4 種典型生境中沉水植被生境總氮、總磷含量最低，浮游植物的生物量也最低。（2）水生植被能通過(guò)穩(wěn)定底層基質(zhì)來(lái)減少水體中的營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷，從而減少沉積物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的釋放，提高水體透明度[8]。本研究相關(guān)性分析表明，水體的透明度、濁度均對(duì)浮游植物的現(xiàn)存量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。（3）水生植被的化感作用也會(huì)直接抑制浮游植物的過(guò)度生長(zhǎng)[11]。例如，沉水植被物種苦草、金魚(yú)藻和狐尾藻等對(duì)浮游植物的強(qiáng)烈抑制[10]；挺水植被蓮、菰等對(duì)浮游植物也具有化感作用，且化感作用與其結(jié)構(gòu)組織相關(guān)，挺水植物具有較高含量的木質(zhì)化和纖維素組織，其有機(jī)滲出物富含腐殖質(zhì)，可影響浮游植物酶的催化活性[12]，沉水植被生境和挺水植被生境中浮游植物的生長(zhǎng)均受到一定的抑制作用。（4）水生植被可以為大型浮游動(dòng)物提供魚(yú)類捕食的避難所，然后通過(guò)提高大型浮游動(dòng)物的存活率，自上而下調(diào)節(jié)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致浮游植物的細(xì)胞密度和生物量降低[32]。（5）水生植被與浮游植物同為水生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，還會(huì)通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)光和營(yíng)養(yǎng)鹽來(lái)抑制浮游植物的過(guò)度增長(zhǎng)[30]。

3.2 圍網(wǎng)撤除對(duì)浮游植物的影響

對(duì)比吳芳儀等[33]于 2014 年圍網(wǎng)養(yǎng)殖期間對(duì)升金湖浮游植物進(jìn)行采樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，升金湖浮游植物 年 平 均 生 物 量 由（10.72±8.89）mg·L-1降 至（7.03±3.15）mg·L-1，藍(lán)藻門(mén)細(xì)胞密度由105. 51×105cells·L-1降為89.91×105cells·L-1，物種多樣性指數(shù)由原來(lái)的5.21 增加至5.32。韓祥珍等[24]探討了圍網(wǎng)養(yǎng)殖對(duì)水生植被和沉積物再懸浮的影響，結(jié)果表明圍網(wǎng)養(yǎng)殖破壞了水生植物資源，使沉積物再懸浮顯著增強(qiáng)，促進(jìn)了磷的釋放，相比水生植被恢復(fù)區(qū)，在圍網(wǎng)養(yǎng)殖區(qū)水生植被生物量顯著降低，進(jìn)而對(duì)浮游植物生物量產(chǎn)生影響。在圍網(wǎng)撤除前，升金湖水生植被退化嚴(yán)重，尤其是沉水植被幾乎消失，同時(shí)受漁網(wǎng)作業(yè)的影響，底泥擾動(dòng)加速養(yǎng)分釋放，船舶每天過(guò)湖也使沉積物不穩(wěn)定，并促進(jìn)其釋放速度。然而，2018 年初漁業(yè)養(yǎng)殖圍網(wǎng)撤除后水生植被快速恢復(fù)并發(fā)揮其生態(tài)作用，有效降低底泥攪動(dòng)的影響，防止泥沙流失和沉積物再懸浮，促進(jìn)泥沙淤積沉淀，降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的釋放效果，并吸收水體中的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有效減少了湖泊水體中的限制性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，使2018 年升金湖浮游植物年平均生物量降低。圍網(wǎng)養(yǎng)殖對(duì)水質(zhì)的污染還來(lái)自投放的餌料、肥料、藥劑等幾個(gè)方面[34]。研究表明，圍網(wǎng)養(yǎng)殖對(duì)水環(huán)境的影響中，未食餌料的影響很大[35]，投喂的餌料只有25%～35% 用于增加魚(yú)類體重，65%～75%殘留于養(yǎng)殖水域環(huán)境中，造成水質(zhì)污染[36]。藏常娟等[37]在研究投餌養(yǎng)魚(yú)對(duì)潘家口水庫(kù)圍隔中浮游植物及水質(zhì)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)餌料投喂可顯著促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)。在本研究中，圍網(wǎng)撤除后，殘存餌料對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用逐漸減小，使浮游植物生物量和細(xì)胞密度顯著降低。

3.3 水系連通對(duì)浮游植物的影響

水系連通是指湖泊及其他濕地圩口等水系的連通狀況，反映水流的連續(xù)性和水系的連通性[38]。水文連通性對(duì)湖泊水文水動(dòng)力條件和水質(zhì)方面的影響，最終都會(huì)在生境格局、生物群落結(jié)構(gòu)、生物豐度和生物多樣性等方面表現(xiàn)出來(lái)[25]。本研究中自然湖泊生境的升金湖、武昌湖屬通江湖泊，與自然河流和長(zhǎng)江水系具有很好的連通性，沉水植被生境和挺水植被生境位于大型圩口，通過(guò)閘門(mén)與自然湖泊相連，而人工養(yǎng)魚(yú)塘生境為封閉的小水體，水系不連通。在4 種典型生境中，自然湖泊生境浮游植物種類最多達(dá)233 種，其次是沉水植被生境和挺水植被生境，分別是162 種和154 種，物種數(shù)最少的是人工養(yǎng)魚(yú)塘生境，僅89 種；4 種典型生境中浮游植物生物量和細(xì)胞密度均在水系不連通的人工養(yǎng)魚(yú)塘生境出現(xiàn)最大值。水系連通主要通過(guò)改變浮游植物的生境，如懸浮物含量、水質(zhì)指標(biāo)、底層沉積物等理化指標(biāo)，水位、水深、流速等水文條件，促進(jìn)水生植被繁殖體擴(kuò)散并改變水生植被格局，影響浮游植物定居、遷移擴(kuò)散、繁殖行為等來(lái)改變其群落結(jié)構(gòu)以及生物多樣性[39]。