不同品種棗樹對棗飛象成蟲壽命和繁殖的影響

閻雄飛，王亞文，李 剛，賀 英，楊 杰，劉永華

(榆林學院生命科學學院，陜西榆林 719000)

棗飛象Scythropusyasumatsui，別名棗食芽象甲、太谷月象、棗象鼻蟲，隸屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionida，是棗樹萌芽展葉期的一種重要害蟲(任登州和齊向英，2009；閻雄飛等，2020a)。目前該蟲在國外未見分布，在我國所有棗區(qū)均有分布，被國家林業(yè)局公布為危險性有害生物之一(張華普等, 2015)，棗飛象主要以成蟲取食棗芽或嫩葉補充營養(yǎng)危害，經(jīng)常造成棗芽光禿，棗枝抽干失綠，迫使棗樹消耗大量營養(yǎng)二次萌芽，結(jié)出小而苦澀棗果或不結(jié)果，嚴重影響紅棗的產(chǎn)量和品質(zhì)(王晶玲等, 2017; 閻雄飛等, 2019)。

昆蟲取食寄主植物獲取營養(yǎng)，維持其正常生長發(fā)育和生命活動需要(Plessisetal., 2012; 劉志歡等, 2015)。對于成蟲期補充營養(yǎng)的植食性昆蟲來說，寄主植物營養(yǎng)質(zhì)量的好壞直接影響昆蟲的壽命和繁殖，決定著其種群的興衰(欽俊德和王琛柱, 2001; 林長春等, 2009;孫麗娜等; 2015; 朱秀蕾等, 2017)。大部分植食性象甲均有補充營養(yǎng)習性，高旭等(2019)報道以枹樹Quercusserrata的幼果、嫩枝、清水和10%蔗糖飼養(yǎng)枹櫟象Curculioharoldi，發(fā)現(xiàn)寄主營養(yǎng)的好壞對枹櫟象的壽命有明顯影響。用不同寄主植物葉片飼養(yǎng)紅棕象甲Rhynchophorusferrugineus成蟲，發(fā)現(xiàn)取食銀海棗和華盛頓椰子的紅棕象甲壽命和繁殖力顯著高于布迪椰子和棕櫚(Juetal., 2011)。張艷等(2015)研究了補充營養(yǎng)對溝眶象Eucryptorrhynchuschinensis成蟲繁殖力的影響，發(fā)現(xiàn)溝眶象取食臭椿Ailanthusaltissima萌生苗、2-3年生枝條的產(chǎn)卵量和孵化率顯著高于蘋果塊和蜂蜜。寄主植物對植食性象甲的壽命和繁殖有重要影響。

關(guān)于棗飛象的研究主要集中在生活史和生物學特性(賈增波等, 1991；師光祿等, 2000)、種群空間分布和發(fā)生規(guī)律(張鋒等, 2016；洪波等, 2017; 閻雄飛等, 2019)、化學生態(tài)學(閻雄飛等, 2017；王晶玲等, 2017; 閻雄飛等，2020a)、化學防治等方面(高永強等, 2009; 王妍妍等，2011; 楊斌等，2019)。迄今為止，尚未見到寄主植物對棗飛象成蟲壽命和繁殖影響的研究報道。鑒于此，本研究開展不同品種棗樹對棗飛象成蟲壽命、產(chǎn)卵量、卵孵化率、每雌子代幼蟲數(shù)等指標的影響，篩選出棗飛象成蟲適宜的棗樹品種，以期為棗飛象室內(nèi)大規(guī)模飼養(yǎng)和綜合治理提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2019年3月25日至3月30日，在陜西省佳縣劉國具鎮(zhèn)王元村和鄭家溝棗園(N38°12′44.53″，E110°25′7.12″)，在棗樹周圍，挖土過40目篩，采集棗飛象的蛹，帶回榆林學院榆林市植物保護重點實驗室，在溫度23±2°C，相對濕度50%±10%，光照周期16 L∶8 D的人工養(yǎng)蟲室內(nèi)培養(yǎng)，待成蟲羽化后，選擇生長健康，大小相對一致的成蟲供試。

1.2 供試植物材料

試驗所用的飼養(yǎng)棗飛象的植物材料為木棗、狗頭棗、贊皇棗、駿棗、酸棗的棗芽，采集自榆林市植物保護重點實驗室的實驗基地。樹齡為10～12 a，采集新鮮的4 a生棗樹帶棗芽枝條，用蒸餾水沖洗干凈，備用。

1.3 棗飛象成蟲壽命與繁殖的觀測

在人工氣候養(yǎng)蟲室內(nèi)，選擇羽化日期相同的棗飛象成蟲5對，接入長寬高均為35 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)，分別飼以木棗、狗頭棗、贊皇棗、駿棗、酸棗的3 a生棗樹帶棗芽的水培枝條，每個品種棗樹重復4次。每天更換一次帶棗芽的水培枝條和清水，同時檢查棗飛象的存活和產(chǎn)卵情況。若發(fā)現(xiàn)棗飛象成蟲開始產(chǎn)卵，則將其置于獨立的養(yǎng)蟲籠內(nèi)飼養(yǎng)。如果發(fā)現(xiàn)棗飛象有死亡的情況，及時清除死亡的棗飛象。記錄每一頭棗飛象成蟲的存活情況和死亡時間，同時記錄雌性棗飛象的產(chǎn)卵開始日期、停止產(chǎn)卵日期和產(chǎn)卵量。

1.4 棗飛象成蟲卵孵化率和每雌子代幼蟲數(shù)的測定

如果在棗樹水培枝條上發(fā)現(xiàn)乳白色或淡黃色的卵粒，用小號毛筆輕輕將棗飛象的卵粒刷到帶濾紙的培養(yǎng)皿中，用無菌水清洗3次，移入滅菌的培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿置于氣候箱內(nèi)，設置溫度25±1℃，相對濕度20%±5%，光照周期16 L∶8 D的條件下等待卵粒的孵化。每日定時檢查卵的孵化情況，每天記錄卵的孵化數(shù)量，同時統(tǒng)計每頭雌蟲子代的幼蟲數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

將采集到的數(shù)據(jù)運用DPS 7.5軟件和與Excel 2016進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析，不同品種棗樹飼養(yǎng)的棗飛象壽命、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量，分別采用Duncan’s test法檢驗差異的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種棗樹對棗飛象成蟲壽命的影響

取食不同品種棗樹雌蟲的壽命：木棗>狗頭棗>贊皇棗>駿棗>酸棗，取食不同品種棗樹的雄蟲壽命：木棗> 狗頭棗> 駿棗> 贊皇棗> 酸棗。取食木棗的雌雄蟲壽命最長，分別為36.6±1.15 d和32.3±1.61 d，取食酸棗雌雄蟲壽命最短分別為29.8±1.55 d和25.6±1.64 d。取食木棗和狗頭棗雌蟲壽命顯著高于狗頭棗、駿棗和贊皇棗(P< 0.05)，取食木棗的雄蟲壽命顯著高于酸棗(P< 0.05)。說明不同品種棗樹對棗飛象成蟲壽命有明顯影響(表1)。

表1 棗飛象成蟲取食不同品種棗樹的壽命

2.2 不同品種棗樹對棗飛象成蟲產(chǎn)卵指標的影響

取食不同品種棗樹的棗飛象成蟲產(chǎn)卵前期：駿棗> 酸棗> 贊皇棗> 狗頭棗> 木棗，其中取食木棗的成蟲產(chǎn)卵前期最短為7.8±0.55 d，取食贊皇棗成蟲產(chǎn)卵前期最長為8.4±0.39 d；取食不同品種棗樹的成蟲產(chǎn)卵前期差異均不顯著(P>0.05)，說明不同品種棗樹對棗飛象成蟲產(chǎn)卵前期無明顯影響。取食不同品種棗樹棗飛象成蟲產(chǎn)卵期：木棗> 狗頭棗> 贊皇棗>駿棗> 酸棗，其中取食木棗和狗頭棗的棗飛象成蟲產(chǎn)卵期明顯長于贊皇棗、駿棗和酸棗(P<0.05)，說明不同品種棗樹對棗飛象成蟲產(chǎn)卵期有明顯影響。取食不同品種棗樹棗飛象成蟲產(chǎn)卵量：木棗> 狗頭棗> 贊皇棗> 酸棗 >駿棗，其中取食木棗的棗飛象成蟲產(chǎn)卵量最高，為76.3±2.87粒，顯著高于其它4種棗樹(P<0.05)，取食贊皇棗的雌蟲產(chǎn)卵量最低，為58.1±2.9粒，取食狗頭棗、贊皇棗、酸棗和駿棗的雌蟲產(chǎn)卵量差異不顯著(P>0.05)。說明不同品種棗樹對棗飛象雌蟲產(chǎn)卵量有一定影響(表2)。

表2 不同品種棗樹對棗飛象成蟲產(chǎn)卵指標的影響

2.3 不同品種棗樹對棗飛象卵孵化率和每雌子代幼蟲數(shù)的影響

取食不同品種棗樹的棗飛象成蟲卵孵化率在85.7%～87.6%，取食不同品種棗樹棗飛象成蟲卵孵化率差異不顯著(P> 0.05)，說明不同品種棗樹對棗飛象卵孵化率影響不大。取食木棗的棗飛象每雌子代數(shù)最高為67.0±2.7頭，及顯著高于其它4種棗樹(P<0.01)，取食贊皇棗的棗飛象每雌子代數(shù)最低為，51.9±3.2頭，說明取食木棗對棗飛象每雌子代數(shù)有明顯影響(圖1)。

圖1 不同品種棗樹對棗飛象卵孵化率(A)和每雌子代幼蟲數(shù)(B)的影響Fig.1 Effects of different jujube cultivars on egg hatchability(A)and offspring per female(B)of Scythropus yasumatsui

3 結(jié)論與討論

成蟲期補充營養(yǎng)是很多植食性象甲的重要習性，寄主植物營養(yǎng)直接關(guān)系著象甲成蟲的壽命和繁殖(趙艷等, 2014)，這在栗剪枝象Cyllerhynchitesursulus(陳順立等,1997)、枹櫟象(高旭等, 2009)、紅棕象甲(Juetal., 2011)、臭椿溝眶象(張艷等, 2015)和栗實象Curculiodavidi(唐洪普等, 2016)等植食性象甲中已經(jīng)得到了證實。棗飛象是我國棗樹的一種重要害蟲，通過取食棗樹的棗芽或嫩葉補充營養(yǎng)從而危害棗樹(師光祿等, 2000; 張鋒等，2019)。本研究發(fā)現(xiàn)不同品種棗樹對棗飛象成蟲的壽命有明顯影響，取食木棗的棗飛象成蟲壽命最長，取食駿棗和贊皇棗的棗飛象成蟲壽命較短，說明與其它品種棗樹相比，木棗芽是飼養(yǎng)棗飛象的最適宜材料。不同學者報道的棗飛象雌雄成蟲壽命差異較大，杜仙當(1997)和師光祿等(2000)研究發(fā)現(xiàn)，自然條件下，田間棗飛象雌成蟲的壽命為33～65 d，雄成蟲壽命為 25～49 d。賈增波等(1991)報道棗飛象雌雄成蟲壽命為30～40 d。在室內(nèi)飼養(yǎng)棗飛象，其雌成蟲壽命為21～49 d，雄成蟲壽命為16～47 d。出現(xiàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的棗飛象成蟲出現(xiàn)壽命比自然條件下略短的情況，主要原因可能是在自然條件下，棗飛象成蟲在田間選擇適宜品種棗樹補充營養(yǎng)，室內(nèi)棗飛象為強迫取食，不能選擇寄主補充營養(yǎng)，可能導致棗飛象壽命變短。

寄主植物營養(yǎng)對不同植食性昆蟲產(chǎn)卵前期和孵化期有不同的影響，不同品種棗樹對棗飛象產(chǎn)卵前期和孵化率無明顯影響，這和涂業(yè)茍等(2019)對松褐天牛Monochamusalternatus和閻雄飛和劉永華(2012)對光肩星天牛Anoplophoraglabripennis的研究結(jié)果一致。取食木棗的產(chǎn)卵期最長為8.4 d，說明取食木棗能促進棗飛象性成熟。取食不同品種棗樹的棗飛象成蟲卵孵化率在85.7%～87.6%，這同師光祿等(2000)等報道棗飛象卵的平均孵化率超過80%，研究結(jié)果一致。不同品種棗樹對棗飛象成蟲的產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和每雌子代幼蟲數(shù)有明顯的影響。取食木棗補充營養(yǎng)的棗飛象成蟲產(chǎn)卵期最長、產(chǎn)卵量最多、每雌子代數(shù)最多。說明取食木棗補充營養(yǎng)，明顯延長了棗飛象成蟲的產(chǎn)卵期，增加了產(chǎn)卵量，提高子代的成活率。總之，木棗是棗飛象補充營養(yǎng)的最適宜寄主，棗飛象是一種多食性害蟲，目前報道的寄主有桑樹、榆樹、槐樹、棗樹等(劉艷萍, 2009; 閻雄飛等, 2020b)。目前尚未見到寄主植物對棗飛象成蟲壽命和繁殖的影響方面的研究報道。本試驗供試的狗頭棗、贊皇棗、酸棗、駿棗，在壽命、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和每雌子代數(shù)等指標沒有明顯差異，都能使棗飛象完成正常交配、產(chǎn)卵和卵孵化，說明5種棗樹對棗飛象的抗性差異不大，木棗是飼養(yǎng)棗飛象的最適宜寄主，究竟木棗芽中含有什么樣的營養(yǎng)成分能延長棗飛象的壽命和提高繁殖指標，需要進一步研究。從實驗室飼養(yǎng)棗飛象的角度來看，木棗是飼養(yǎng)棗飛象成蟲的最適宜棗樹品種，可以用來繁殖棗飛象人工種群；從棗飛象田間防治角度來看，木棗可作為引誘樹種來監(jiān)測和誘集棗飛象成蟲，進行早期的預測預報和控制。