椰子織蛾觸角感器的超微結(jié)構(gòu)觀察

劉 麗，劉青釗，閻雄飛，馬光昌，劉 博，楊 帆，閻 偉*

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院椰子研究所，海南文昌 571339；2. 榆林學院生命科學院，陜西榆林 719000；3. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所，?？?571101；4. 海南大學林學院，?？?570228)

椰子織蛾OpisinaarenosellaWalker，又名椰子木蛾、黑頭蟲，屬于鱗翅目Lepidoptera木蛾科Xyloryctidae，是椰子Cocosnucifera、海棗Phoenixdactylifera等棕櫚科植物上重要的檢疫性食葉害蟲(李后魂等, 2014; 趙力等, 2015)。該蟲原產(chǎn)于亞洲的斯里蘭卡和印度，現(xiàn)主要分布于東南亞國家和地區(qū)。可危害椰子等34種棕櫚科植物，此外還可危害香蕉Musanana、甘蔗Sacharumofficinarum等重要農(nóng)林經(jīng)濟作物(閻偉等, 2013; 呂寶乾等, 2013)。椰子織蛾以幼蟲危害寄主，使受害寄主葉片卷折、枯萎焦黃，形狀呈現(xiàn)火燒狀。危害嚴重時將整株椰子樹葉片取食干凈，致使樹勢減弱，落果量增加，產(chǎn)量減少(Murthyetal., 1995; Muralimonan and Srinivasa, 2005; 方萍等, 2018)。該蟲適應(yīng)能力強，傳播快，自2013年8月首次在海南省發(fā)現(xiàn)該蟲入侵危害以來，現(xiàn)已在我國海南省大部分地區(qū)、廣東省和廣西省等地迅速定植蔓延危害(閻偉等, 2013)。如果不加強椰子織蛾成災(zāi)機理和控制技術(shù)研究，將給我國棕櫚科植物種植區(qū)域造成不可彌補的經(jīng)濟損失、景觀損失和生態(tài)損失，嚴重影響棕櫚科植物相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展(呂寶乾等, 2013)。

觸角在昆蟲尋找寄主、取食產(chǎn)卵、尋找配偶、交尾、感受環(huán)境刺激過程中起著重要作用(Schneider, 1964; 馬瑞燕等, 2000)。觸角上感器具有感受物理刺激(溫度、濕度、風速)和化學刺激(植物揮發(fā)出的信息化合物和昆蟲自身揮發(fā)出的各種信息素)的功能(尹文英和酈一平, 1980; 馬瑞燕等, 2000)。近年來，利用昆蟲觸角的感器感受化學刺激，來探索昆蟲行為產(chǎn)生的機理，已經(jīng)成為害蟲可持續(xù)控制的新途徑和研究的國際熱點。鑒于此，明確椰子織蛾觸角感器的超微結(jié)構(gòu)、類型和分布情況，有利于明確椰子織蛾寄主選擇和尋找配偶的化學通訊機理，在此基礎(chǔ)上，進一步發(fā)展該蟲的行為控制技術(shù)，對椰子織蛾的科學可持續(xù)防控有重要意義。

隨著科學技術(shù)的高速發(fā)展，觸角感器逐漸成為研究熱點，很多科學家應(yīng)用掃描電子顯微鏡技術(shù)、透射電鏡技術(shù)(Transmission Electron Microscope，TEM)、免疫組化定位、轉(zhuǎn)錄組測序等技術(shù)對觸角感器的超微結(jié)構(gòu)、生理結(jié)構(gòu)、感受功能等方面進行了大量的研究(郭振營和王振軍, 2015)。鱗翅目是昆蟲綱中第2大目，種類繁多，很多為農(nóng)林生產(chǎn)中的重大害蟲。當前很多研究關(guān)注于鱗翅目昆蟲觸角感器的研究，已涉及29科60多種鱗翅目昆蟲，例如棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(尹文英和酈一平, 1980)、桃小食心蟲Carposinasasakii(宮田睿等, 2012)、小地老虎Agrotisypsilon(向玉勇等, 2016)、舞毒蛾Lymantriadispar(馬菲等, 2013)、櫟黃枯葉蛾Trabalavishnou(靳澤榮等, 2016)等。張國輝(2012)報道梨小食心蟲Grapholithamolesta觸角上分布有7種類型感器，雌蟲和雄蟲無明顯差異。郭永福等(2018)按照新的分類系統(tǒng)對梨小食心蟲Grapholithamolesta感器重新進行了研究，發(fā)現(xiàn)該蟲有8種類型感器，耳形感器數(shù)量在雌成蟲和雄蟲上分布不同，雌雄蟲的刺形感器、毛形感器等6種感器的長度存在顯著差異。陳丹丹等(2017)對核桃舉肢蛾Atrijuglanshetaohei觸角上感器進行了系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)該蟲觸角上具有9種類型的感器。龔粵寧等(2018)報道荔枝異形小卷蛾Cryptophlebiaombrodelta觸角上有7種感器，毛形感器是主要感器。

椰子織蛾是近年入侵我國的重要檢疫性以葉片為食的害蟲。該蟲主要危害椰子等棕櫚科植物，取食后會形成絲狀蟲道，危害2～3 d后，致使葉片自動向下卷折閉合，為該蟲提供了隱蔽的場所，使化學農(nóng)藥無法接觸，鳥類等捕食性天敵難以發(fā)現(xiàn)，造成該蟲防治非常困難的現(xiàn)象。很多科學家對其形態(tài)特征、適生區(qū)、生物防治、化學防治等方面進行了研究報道(Andoetal., 1981; Cock and Peprera, 1987; Sujatha and Singh, 2004; Venkatesanetal., 2009; 李洪等, 2015; 閻偉等, 2015)。關(guān)于椰子織蛾感器方面尚未見報道，鑒于此，本研究以棕櫚科植物檢疫性害蟲椰子織蛾為研究對象，對該蟲觸角進行光學顯微鏡和掃描電鏡觀察，系統(tǒng)研究了觸角的外部形態(tài)、感器類型和分布，為揭示該蟲化學通訊機制提供基礎(chǔ)資料，從而為該蟲的防控措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

椰子織蛾蛹來自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院椰子研究所和中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所。原始種群采集自不同時期海南椰子織蛾分布的7個市縣的多種寄主植物。將蛹置于人工氣候箱溫度為26～28℃，相對濕度為45%～65%中養(yǎng)蟲籠內(nèi)羽化，收集剛羽化的椰子織蛾雌雄成蟲供試。

1.2 供試藥品及用具

所需藥品：氫氧化鈉分析純(天津奧普升化工有限公司)、95%乙醇和無水乙醇為分析純(天津市富宇精細化工有限公司)

所需用具：導(dǎo)電膠(順生電子科技有限公司)，手術(shù)刀(深圳美鑫電子公司)、樣品臺(順生電子科技有限公司)、養(yǎng)蟲籠(河南智科弘潤儀器有限公司)

1.3 供試儀器

椰子織蛾飼養(yǎng)和觸角觀察所需要的儀器、型號和生產(chǎn)商見表1。

表1 試驗所需要主要儀器、型號和生產(chǎn)商

1.4 椰子織蛾觸角的制備

光學顯微鏡樣品制備：將椰子織蛾成蟲置于培養(yǎng)皿中，在0℃下冷凍5～8 min，置于XTB-I體視顯微鏡下，將椰子織蛾的頭部以上整體切下，用解剖鏡直接觀察觸角各節(jié)的顏色。由于觸角上覆蓋著鱗片，節(jié)與節(jié)之間不清晰，觸角感器各節(jié)用氫氧化鈉處理后進行測量。具體步驟為將切好的觸角用蒸餾水清洗2～3次后，放在13%氫氧化鈉浸泡6 h，用蒸餾水洗凈后備用。

掃描電鏡的樣品制備：椰子織蛾成蟲觸角的切除同光學顯微鏡樣品的處理，放置于50 mL的燒杯中，用流動的蒸餾水清洗3～4次，再用超聲波清洗6～8 min。之后參考郭永福等(2018)對梨小食心蟲的方法，用乙醇和丙酮進行逐級梯度脫水，分別脫水12 min，最后用丙酮脫水2次，置于無塵玻璃罩中自然條件下干燥，用牙簽將5根觸角的背面、腹面分別固定在粘有導(dǎo)電膠的載物臺上備用。

1.5 椰子織蛾觸角的光學顯微鏡觀察

觸角顏色的觀察：將處理過的觸角干燥后，直接放置于Nikon SMZ 18光學顯微鏡下，觀察觸角的外部形態(tài)及顏色。

觸角各節(jié)的長度測量，用氫氧化鈉處理后的樣品，置于顯微鏡下，測量觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)各節(jié)的長度，并拍照記錄。

1.6 椰子織蛾觸角掃描電鏡觀察

將之前處理好的載物臺置于TY2016000397離子濺射儀上，進行噴金染色，將載物臺旋轉(zhuǎn)，力求觸角各個角度都均勻鍍金(靳澤榮等, 2016)。然后使用HITACHI S-4300N掃描電子顯微鏡，調(diào)節(jié)電壓為5 000 v，放大210～75 000倍觀察，對椰子織蛾感器進行觀察和拍照。

1.7 圖像處理

圖象處理：所有圖像都使用Photoshop CS 6.0和Microsoft Office PowerPoint 2016進行處理，觸角各種類型感器長度、基部直徑和感器窩的直徑的平均值和標準誤差，用DPS 7.05軟件進行分析處理。比較方法采用Ducan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 椰子織蛾雌、雄成蟲觸角形態(tài)特征

椰子織蛾雌雄成蟲觸角均呈線狀，上面覆蓋著鱗片，長度為4.8～7.2 mm，由柄節(jié)(Sc)、梗節(jié)(Pe)和鞭節(jié)(Fl)構(gòu)成，鞭節(jié)由36～40亞節(jié)組成(表2)。柄節(jié)呈灰黃色，雌蟲和雄蟲觸角柄節(jié)平均長度分別為0.43±0.06 mm和0.48±0.05 mm；梗節(jié)比柄節(jié)略短呈現(xiàn)灰褐色，雌蟲和雄蟲觸角梗節(jié)平均長度分別為0.38±0.07 mm和0.42 mm，鞭節(jié)平均總長度為7.10±0.06 mm和7.34±0.04 mm，灰色和灰褐色相間，亞節(jié)間鑲嵌著黃綠的條形斑點；前15節(jié)黑白相間，剩余節(jié)呈淡綠色，中間各節(jié)呈圓柱形，最后一節(jié)呈錐形。

表2 椰子織蛾成蟲觸角各節(jié)的平均長度

鱗片是椰子織蛾觸角覆蓋最多的附生物，除柄節(jié)基部和鞭節(jié)最后亞節(jié)端部外，覆蓋著整根觸角表面，背面分布數(shù)量明顯高于腹面，基部有短柄著生在基窩內(nèi)，端部呈波浪狀或弧形。鱗片表面有較深的縱脊，未發(fā)現(xiàn)有小孔(圖1-A)。根據(jù)鱗片的長度和寬度不同，可以分為兩種類型：長型鱗片(圖1-B)和短型鱗片(圖1-C)。長型鱗片，長度為26.7～56.6 μm，中部寬度為12.0～15.22 μm，基窩寬度：1.1～3 μm，主要分布在柄節(jié)的中部，鞭節(jié)最后亞節(jié)的末端。短型鱗片，長度為70.1～106.3 μm，中部寬度為10.87～14.3 μm，基窩寬度：1.52～3.3 μm。主要分布在柄節(jié)上部、鞭節(jié)各亞節(jié)的中部。

圖1 椰子織蛾成蟲觸角鱗片F(xiàn)ig.1 The scales of antennae of Opisina arenosella注：A，觸角表面鱗片分布；B，長形鱗片；C，短形鱗片。Note: A,Distribution of scales on antennal; B, Elongated scales; C, Short scales.

2.2 椰子織蛾觸角感器的類型、分布及形態(tài)特征

(1)刺形感器(Sensilla chaetica)

刺形感器的形狀像刺一樣，明顯高于周圍其它感器。感器表面有環(huán)狀紋理、不規(guī)則淺溝或光滑，感器壁無任何孔，根據(jù)長度和與觸角表面的夾角可以分為刺形感器I和刺形感器II。

刺形感器I，明顯高于其它類型感器，大部分感器與觸角表面呈40°～75°角，基部有一凸出的感器窩為臼狀，末端鈍尖，鞭節(jié)末端亞節(jié)最為明顯。感器表面有較淺的環(huán)狀螺紋，接近基部逐漸消失，基部有不規(guī)則淺溝，感器壁無氣孔。感受器的平均長度為32.8～57.27 μm，基部寬度為2.73～4.17 μm，感器窩為臼狀，寬度為3.33～4.36 μm。主要分布于觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的腹面中部、側(cè)面和鞭節(jié)最后亞節(jié)接近端部。在鞭節(jié)背面數(shù)量較少，通常為4～6根，分布于鞭節(jié)各亞節(jié)連接處和鱗形感器周圍(圖2-A)。

刺形感器II，感器直立或幾乎直立于觸角表面，感器與觸角表面呈80°～90°角，感器窩為淺的臼狀窩，感器末端急尖，感器表面光滑或具有淺的環(huán)狀紋，感器壁無孔。感受器的長度為12.4～26.8 μm，基部寬度為1.1～2.7 μm，主要分布于柄節(jié)的基部側(cè)面，雄蟲比雌蟲略長(圖2-B)。

(2)毛形感器(Sensilla trichodea)

毛形感器的形狀像單根毛發(fā)一樣，端部卷曲，感器基部有明顯感器窩，感器表面有較深的縱紋或者豎紋，感器頂端和壁布滿小孔。按照感器長度不同和形狀差異不同可以分為：毛形感器I和毛形感器II。

毛形感器I，在椰子織蛾觸角上分布數(shù)量較多，通常和刺形感器混生在一起，與觸角表面的夾角小于32°，感器端部鉤狀，中部表面有環(huán)狀豎紋，接近基部有縱紋，感器基部有明顯的感器窩。感受器的平均長度為27.4～46.53 μm(雌蟲，27.42～40.32，雄蟲36.56～46.53)，基部直徑為1.61～2.78 μm，基窩寬度為3.23～5.05 μm。主要分布于觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的腹面、側(cè)面和各亞節(jié)的連接處，鞭節(jié)背面數(shù)量很少，通常為1～2根，被鱗形感器包圍(圖2-C)。

毛形感器II，在椰子織蛾觸角上分布數(shù)量少于毛形感器I，感器與觸角表面的夾角為20°～45°，感器頂端稍稍彎曲，感器壁上有縱向紋路，基部也有明顯的感器窩，端部鈍圓。感受器的平均長度為14.4～26.17 μm，基部直徑為1.4～2.2 μm，感器窩寬度為3.6～4.5 μm。主要分布于觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的側(cè)面，腹面也有少量分布，通常與毛形感器I混生在一起(圖2-D)。

(3)鱗形感器(Sensilla squamiformia)

鱗形感器一般存在于長鱗片的覆蓋下，感器呈現(xiàn)細長柳葉狀，尖端急尖，著生在感器窩內(nèi)，感器表面有深的豎形條紋，感器的表面未發(fā)現(xiàn)有小孔。長度為29.14～32.8 μm，中部寬度為2.40～2.75 μm，基部窩寬度為1.7～2.2 μm，主要分布在鞭節(jié)各亞節(jié)背面節(jié)與節(jié)的鏈接處，或者鞭節(jié)中部。(見圖2-E)

(4)錐形感器(Sensilla basiconca)

錐形感器呈現(xiàn)錐狀，感器窩明顯或無，有些有基座，表面有較深的縱紋、刻點和小孔，頂端急尖或鈍尖。在椰子織蛾觸角上分布有3種類型的感器，主要分布于觸角的腹側(cè)面。

事業(yè)單位的本質(zhì)為，國有資產(chǎn)出資創(chuàng)立、主要運營方向帶有濃郁的社會公益色彩，并受到黨的直接領(lǐng)導(dǎo)與管控，事業(yè)單位主要為學校等教育事業(yè)單位、醫(yī)院等衛(wèi)生事業(yè)單位組成。而因事業(yè)單位的特殊性決定，黨對其掌控力度的強弱至關(guān)重要，而政工工作作為黨控制事業(yè)單位的主要工作內(nèi)容與表現(xiàn)形式，極大增強了事業(yè)單位中黨的實際控制能力。

錐形感器 I，感器表面有較深的縱紋和刻點，端部急尖，感器窩不明顯；長度為11.6～18.2 μm，基部直徑為1.2～2.8 μm；感器通常指向觸角端部，分布于觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的側(cè)腹面(圖2-F)。

錐形感器II，感器表面有淺的“回”字縱紋、刻點和小孔，端部鈍尖，有較深的感器窩；長度為24.1～26.7 μm，基部直徑為1.7～2.5 μm；感器通常指向觸角端部，觸角鞭節(jié)各亞節(jié)腹面分布較多，側(cè)面也有分布(圖2-G)。

錐形感器Ⅲ，感器表面有淺的縱紋，接近基座有刻點；基部有基座，端部鈍圓，感器窩不明顯；長度為11.6～15.7 μm，基部直徑為1.8～2.2 μm；感器與觸角表面呈30°～45°夾角。主要分布于觸角鞭節(jié)各亞節(jié)腹面?zhèn)让?見圖2-H)。

(5)栓錐形感器(Sensilla styloconica)

栓錐形感器形似大拇指，有短而粗的基座，基座呈現(xiàn)圓柱形，頂端有凸出的芽錐，芽錐頂端有小孔，基座表面有縱向深紋匯集于基部?；L度為12.7～15.6 μm，基座直徑5.6～11.1 μm，芽錐高度1.44 μm，芽錐直徑0.78 μm。該主要分布于鞭節(jié)各亞節(jié)的側(cè)面或腹面的端部(圖2-I)。

(6)腔錐感器(Sensilla coeloclnica)

腔錐感器由表皮下陷形成，中心具有錐形感器，感器的端部鈍尖。按照感器的形狀、大小和緣毛長短，可以分為兩種：腔錐感器I(長緣毛)；腔錐感器II(短緣毛)。雄蟲未見到腔錐感器II。

腔錐感器II，感器周圍被短緣毛聚攏，短緣毛呈短刺狀。中心的錐形感器壁上比較小，頂端或壁具有小孔。中心的錐形感器長度為1.1～3.4 μm，直徑為0.9～1.4 μm。主要分布于雌成蟲觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的中部，通常為1個(圖2-K)。

(7)B?hm氏鬃毛(B?hm bristles)

B?hm氏鬃毛是分布于柄節(jié)和梗節(jié)的基部感器。該感器直立于觸角表面，與刺形感器相比短而尖，感器壁光滑無孔。長度為6.5～11.8 μm，基部直徑0.8～1.3 μm，在柄節(jié)與梗節(jié)基部成簇著生，鞭節(jié)整個亞節(jié)均未觀察到(圖2-L)。

圖2 椰子織蛾觸角感器掃描電鏡圖Fig.2 Scanning electron micrograph of the antennal sensilla of Opisina arenosella注：A，SchI，刺形感器I；B，SchII，刺形感器II；C，StrI，毛形感器I；D，StrII，毛形感器II；E，Ssq，鱗形感器；F，SbaI，錐形感器I；G，SbaII，錐形感器II；H，SbaⅢ，錐形感器Ⅲ；I，Sst，栓錐形感器；J，ScoI，腔錐感器I；K，ScoII，腔錐感器II；L，B?hm，B?hm氏鬃毛。Note: A, SchI, sensilla chaetica I; B, SchII, sensilla chaetica II; C, StrI, sensilla trichodea I; D, StrII, sensilla trichodea II; E, Ssq, sensilla squamiformia; F, SbaI, sensilla styloconica I; G, SbaII, sensilla basiconca II; H, SbaⅢ, sensilla basiconca Ⅲ; I, Sst, sensilla styloconica; J, ScoI, sensilla coeloclnica I; K, ScoII, sensilla coeloclnica II; L, B?hm, B?hm bristles.

3 結(jié)論與討論

觸角是昆蟲感覺的最重要的器官，具有嗅覺、味覺、機械和感受外界環(huán)境溫濕度等功能，在昆蟲尋找寄主和配偶，判斷環(huán)境適合度過程中有著重要的作用(那杰等, 2008)。本研究發(fā)現(xiàn)椰子織蛾成蟲觸角上存在7種感器類型，共13個亞型。

椰子織蛾成蟲觸角上著生的7種感器，在雌蟲和雄蟲上都有發(fā)現(xiàn)，只有腔錐感器II在雄成蟲中沒有發(fā)現(xiàn)。Shanbhag等認為腔錐感器II的環(huán)形圍欄狀微毛具有保護內(nèi)部著生感覺錐免受外界物理損傷的作用(Shanbhagetal., 1995)。另外，腔錐感器II作為嗅覺感受器官，通常被認為是在雌性寄主產(chǎn)卵選擇上起作用(Hansson, 1995; Hunger and Steinbrecht, 1998)。本研究推測腔錐感器II在椰子織蛾雌雄成蟲觸角上的形態(tài)差異，可能與雌蟲較雄蟲因?qū)闹鳟a(chǎn)卵選擇的需求而更容易感受寄主揮發(fā)物的刺激有關(guān)。

表3 椰子織蛾成蟲觸角上感器的類型

和鱗翅目其它昆蟲的觸角感器類型相比，刺形感器II為本研究在鱗翅目昆蟲中新發(fā)現(xiàn)的一種感器，從長度、直徑、寬度等指標來看，別的昆蟲中均沒有。刺形感器被認為是機械感器，用于保護觸角、接觸物品，感覺機械刺激的功能。椰子織蛾的刺形感器II與其他昆蟲的刺形感器有區(qū)別，可能與椰子織蛾喜歡在棕櫚植物的老葉上產(chǎn)卵的選擇習性有關(guān)。另外，沒有在椰子織蛾成蟲觸角上發(fā)現(xiàn)卷蛾科梨小食心蟲Grapholithamolesta觸角上的耳形感器、荔枝異性卷蛾Cryptophlebiaombrodelta觸角上的板形感器和黃斑長翅卷蛾Aclerisfimbriana觸角上的鐘形感器(韓桂彪和馬瑞燕, 1996)。耳形感器在夜蛾科和卷蛾科的部分種類研究中被發(fā)現(xiàn)，據(jù)推斷，這類感器與成蟲探測植物氣味有關(guān)，有報道在卷蛾科的C.pomonella上發(fā)現(xiàn)此感器起到感受微量信息素的功能(Denetal., 1978; Andersonetal., 1995; Zebitz, 1998; Rohetal., 2016)。板形感器被認為其功能為感受紅外輻射，鐘形感器對氣味、二氧化碳、溫濕度敏感。通常，不同習性的昆蟲在觸角感器上有差異，如散居型和群居型。散居型的昆蟲比群居型擁有更多的嗅覺感器。另外，生存環(huán)境、天敵數(shù)量等都與觸角感器的類型和數(shù)量有關(guān)(那杰等, 2008)。

毛形感器通常感器壁上由小孔或者小溝同外界空氣連接，具有嗅覺功能。在梨小食心蟲、桃小食心蟲、小地老虎、棉鈴蟲等鱗翅目昆蟲中均有發(fā)現(xiàn)。錐形感器是比較有特色的一類感器，具有嗅覺和味覺功能，這和桃小食心蟲(宮田睿等, 2016)、梨小食心蟲(郭永福等, 2018)、甜菜夜蛾(徐進等, 2018)的研究結(jié)果一致。栓錐感器具有嗅覺和感受溫、濕度的功能，腔錐感器在椰子織蛾上分布比其它鱗翅目昆蟲多，具有嗅覺和感受溫度的功能。鱗形感器在椰子織蛾觸角上發(fā)現(xiàn)數(shù)量最少，向玉勇等(2016)報道該感器為機械感器，只有支撐功能，也有學者報道其具有嗅覺功能。B?hm氏鬃毛只分布于觸角的柄節(jié)與梗節(jié)的基部，在鞭節(jié)并未發(fā)現(xiàn)，這一結(jié)果與鱗翅目很多昆蟲觸角感器的分布一致(Liuetal., 2018)。有研究者還認為其具有感受溫度和濕度等物理刺激的功能。關(guān)于B?hm氏鬃毛是否真的具有這一功能還需要繼續(xù)研究。

椰子織蛾觸角表面密被鱗片，會與鱗形感器混淆，也有學者直接將其命名為鱗形感器，本研究認為報道有誤，主要原因是經(jīng)過氫氧化鈉處理，鱗片自然脫落，因此其不具有任何感器的功能。關(guān)于感器的分類，目前國內(nèi)外并無統(tǒng)一標準，主要原因是昆蟲種類多，感器類型相差過大，并且在未來可能會有新的發(fā)現(xiàn)。在今后的研究中，應(yīng)當使用新的科學技術(shù)例如免疫組化技術(shù)，投射電鏡技術(shù)、轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)等，對觸角感器功能重新進行研究，如果能確定感器真正的功能，這將對害蟲的防治有很大意義。