‘贊皇大棗’和‘冬棗’對干旱脅迫的生理響應(yīng)

張露荷,趙 通,黃華梨,王 博,張 德,王 芳,王多鋒,李 毅

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,甘肅 蘭州 730070;2.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院,甘肅 蘭州 730020)

干旱顯著影響植物各階段的生長發(fā)育、生理生化代謝過程和生態(tài)環(huán)境,是植物成活與生長的重要限制因素之一。植物在干旱脅迫下,除了在形態(tài)結(jié)構(gòu)上發(fā)生適應(yīng)性變化以外,其內(nèi)部生理生化代謝也會(huì)產(chǎn)生一定的調(diào)整以適應(yīng)干旱環(huán)境。棗樹是抗旱性較強(qiáng)的樹種之一,在改良荒灘、水土保持、改善生態(tài)環(huán)境等方面作用重大,是防風(fēng)固沙的“急先鋒”,在我國西北干旱地區(qū)分布較多,但降雨量偏少或季節(jié)性干旱往往制約著棗樹的穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)[1]。因此,選育抗旱性強(qiáng)的棗品種對棗產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展及退耕還林具有重要意義。

植物幼苗生長階段對水分最為敏感,此階段也是水分不足容易導(dǎo)致植株死亡的關(guān)鍵時(shí)期[2]。植物對干旱脅迫的響應(yīng)因干旱脅迫的程度、脅迫時(shí)長和植物種類的不同而存在差異。水分脅迫后,植株表現(xiàn)出器官萎縮甚至停止生長,所以當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)就會(huì)出現(xiàn)負(fù)增長[3]。棗樹在生長期受到干旱脅迫會(huì)影響其抽枝、展葉、現(xiàn)蕾、開花和座果[4],棗樹葉片在受到干旱脅迫時(shí)會(huì)通過卷曲來減小受光面,關(guān)閉部分氣孔,減小蒸騰來減少水分散失[5]。干旱脅迫導(dǎo)致棗樹葉片變黃、枯萎或脫落,棗吊變軟,幼果黃化、棗果脫落,直接影響棗樹的產(chǎn)量和棗果的質(zhì)量。

植物受逆境脅迫時(shí),細(xì)胞內(nèi)因自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡受到破壞而出現(xiàn)自由基的累積,在細(xì)胞缺乏保護(hù)機(jī)制時(shí),它們可能對細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生不同的傷害[6]。植物受水分脅迫時(shí)能做出多種抗逆性反應(yīng),除氣孔關(guān)閉、蒸騰下降、生長抑制外,還有滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力的提高,以及產(chǎn)生抗逆蛋白等。前人對棗樹抗旱性的研究略顯匱乏,對棗樹抗旱機(jī)理的闡述較少,已見報(bào)道的品種主要有‘梨棗’、‘蒙山脆棗’、‘沾化冬棗’、‘狗頭棗’、‘掉牙棗’、‘木棗’和‘駿棗’等[7-11],‘贊皇大棗’和‘冬棗’兩個(gè)品種的抗旱性研究尚未見報(bào)道。本研究通過盆栽試驗(yàn)結(jié)合人工灌水后自然耗水的方法,測定干旱條件下3 a生棗樹截干苗的生長狀況、光合生理及葉綠素?zé)晒鈪?shù)、抗逆生理指標(biāo)的變化情況,進(jìn)而揭示兩個(gè)棗樹品種對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制,以期為該兩個(gè)棗樹品種在干旱區(qū)的栽培推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2021年3—7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)準(zhǔn)設(shè)施溫室進(jìn)行盆栽試驗(yàn),以河北農(nóng)業(yè)大學(xué)提供的3 a生‘贊皇大棗’和‘冬棗’棗樹品種嫁接苗為試驗(yàn)材料,砧木均為長基枝酸棗,兩個(gè)棗樹品種均為定干80 cm的截干苗;設(shè)干旱(T)和正常灌水(CK)兩種處理。棗樹萌芽前灌水一致;在棗樹全部萌芽后的生育期進(jìn)行干旱處理(土壤含水量為田間持水量的25%±5%),對照植株保持土壤水分充足但不澇(土壤含水量為田間持水量的65%±5%),定期用土壤濕度計(jì)監(jiān)測。每個(gè)處理的試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)完全區(qū)組試驗(yàn),每個(gè)處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)選取5盆長勢一致的棗樹苗,每盆定植1株,共15株;塑料盆口直徑50 cm,盆高37 cm。栽培基質(zhì)配比為45%田園土+40%泥炭土+10%粗沙+5%腐熟的有機(jī)肥。通過觀察葉片表型,葉片在處理第21 d時(shí)大多數(shù)萎蔫,此時(shí)測定以下指標(biāo)并采集葉片,所采葉片保存在-80℃超低溫冰箱,用以后續(xù)測定相關(guān)指標(biāo)。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 棗樹生長指標(biāo)及葉綠素含量 隨機(jī)選取各處理的6株棗樹苗,用直尺測量每株所有新梢長度和棗吊長度;每株隨機(jī)測量20個(gè)葉片的長度和寬度;在距離主干1 cm處用游標(biāo)卡尺測量所有的新梢直徑,各測定結(jié)果均取平均值。采用乙醇-丙酮1∶1的混合液浸提比色法測定棗樹葉片葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b含量[12]。

1.2.2 葉片光合特性 各處理選3株樹,每株選擇新梢的第3、4片無機(jī)械損傷、無病蟲害的葉片進(jìn)行測定。利用LI-6400便攜式光合測定分析儀于晴天9∶00—11∶00測定光合生理參數(shù)(凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)(重復(fù)6次)。測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)前暗適應(yīng)30 min,然后采用配備的葉綠素?zé)晒馊~室,分別測定暗適應(yīng)后葉片的初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)等熒光參數(shù);再照射遠(yuǎn)紅光,測定其光下最小熒光(F0′)、光下最大熒光(Fm′)和穩(wěn)態(tài)熒光(Fs);之后儀器自動(dòng)計(jì)算出光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)、PSⅡ反應(yīng)中心電荷分離實(shí)際量子效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)。

1.2.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 使用DDS-11A型數(shù)字顯示電導(dǎo)儀測定相對電導(dǎo)率,采用泉州市睿信生物科技有限公司RXWB0005-96試劑盒測定丙二醛(MDA)含量,采用蒽酮法測定可溶性糖含量[13],采用水合茚三酮比色法測定脯氨酸(Pro)含量[14],采用考馬斯亮藍(lán)G-250法(Bradford法)測定可溶性蛋白含量[13]。

1.2.4 抗氧化酶活性 采用泉州市睿信生物科技有限公司的試劑盒進(jìn)行測定抗氧化酶活性,其中超氧化物歧化酶(SOD)活性測定使用RXWB0482-96試劑盒,過氧化物酶(POD)活性測定使用RXWB0111-96試劑盒,過氧化氫酶(CAT)活性測定使用RXWB0478-96試劑盒,谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶(GST)活性測定使用RXWB0099-96試劑盒。

1.2.5 內(nèi)源激素 按照張瑩等[15]的方法提取棗樹葉片的內(nèi)源激素,后用ACCHROM S3000高效液相色譜儀進(jìn)行測定。HPLC液相條件：Alphasil VC-C18(4.6 mm×250 mm,5 m)色譜,流動(dòng)相的配制：量取600 mL超純水,加入6 mL乙酸混勻溶解,加入400 mL甲醇并混勻。打開電腦、泵和檢測器,安裝色譜柱,打開軟件,設(shè)置進(jìn)樣量10 μL,流速0.8 mL·min-1,柱溫30℃,走樣時(shí)間40 min,紫外檢測波長254 nm。用流動(dòng)相過柱子,待基線穩(wěn)定后開始添加樣品。用標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算激素含量,每種激素的標(biāo)準(zhǔn)曲線方程及保留時(shí)間如下：(1)玉米素核苷(ZR)：y=301.705x-1.191,R2=0.9994,保留時(shí)間4 min;(2)脫落酸(ABA)：y=364.24x-3.0204,R2=0.9999,保留時(shí)間27 min;(3)赤霉素(GA3)：y=366.73x-0.4804,R2=0.9999,保留時(shí)間6.9 min;(4)吲哚乙酸(IAA)：y=389.026x-0.149,R2=0.9991,保留時(shí)間15 min。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和差異顯著分析(P≤0.05),用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’生長的影響

2.1.1 新梢和棗吊生長 由表1可知,干旱脅迫抑制了兩種棗樹新梢長度和直徑的增長,但抑制程度尚未達(dá)顯著水平(P>0.05);在正常灌水和干旱處理下,‘贊皇大棗’新梢長度均大于‘冬棗’。干旱脅迫顯著減少了‘冬棗’的新梢節(jié)間數(shù),為CK的54.50%。干旱脅迫均減少了兩個(gè)棗樹品種的新梢上葉片個(gè)數(shù),與CK相比,‘贊皇大棗’和‘冬棗’新梢上葉片個(gè)數(shù)分別減少了34.69%和57.14%;在正常灌水和干旱脅迫條件下,‘贊皇大棗’的新梢上葉片個(gè)數(shù)分別為‘冬棗’的3.21倍和5.48倍。干旱脅迫后,‘贊皇大棗’的單株棗吊總數(shù)下降了45.61%。干旱脅迫顯著縮短了兩個(gè)棗樹品種的棗吊長度,與正常灌水相比較,干旱處理后‘贊皇大棗’和‘冬棗’的棗吊長度分別縮短了54.14%和41.86%;兩個(gè)棗樹品種在正常灌水和干旱脅迫下的棗吊上葉片數(shù)無顯著性差異;‘贊皇大棗’的棗吊上葉片數(shù)顯著多于‘冬棗’。

表1 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’新梢和棗吊生長的影響Table 1 Effect of drought stress on the growth of new branch and jujube hanging of ‘Dongzao’ and ‘Zanhuangdazao’

2.1.2 葉片生長及葉綠素含量 如表2所示,干旱脅迫顯著抑制了兩個(gè)棗樹品種的葉片長度,與CK相比,干旱處理后‘贊皇大棗’和‘冬棗’的葉片長度分別縮短了27.62%和30.78%;在正常灌水和干旱脅迫條件下,‘贊皇大棗’的葉片長度、葉片寬度均大于‘冬棗’。干旱脅迫對兩個(gè)棗樹品種的葉片寬度無顯著影響。干旱脅迫顯著降低了兩個(gè)棗樹品種的葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總量,與CK相比,干旱處理后‘贊皇大棗’的葉片葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總量分別降低了18.75%、19.56%和18.94%,‘冬棗’分別降低了29.44%、28.93%和29.32%。在正常灌水和干旱脅迫條件下,‘贊皇大棗’的葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總量均高于‘冬棗’。相比‘贊皇大棗’,‘冬棗’的葉片生長和葉綠素含量對干旱脅迫更加敏感。

表2 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’葉片生長及葉綠素含量的影響Table 2 Effects of drought stress on the leaf of ‘Dongzao’ and ‘Zanhuangdazao’

2.2 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’葉片光合生理參數(shù)的影響

干旱脅迫顯著降低了兩個(gè)棗樹品種的Pn、Gs和Tr(圖1)。正常灌水時(shí),‘贊皇大棗’葉片Pn、Gs和Tr分別為‘冬棗’的1.75倍、1.72倍和1.36倍;干旱處理下,‘贊皇大棗’葉片Pn、Gs和Tr分別為‘冬棗’的1.89倍、5.15倍和3.82倍。與CK相比,干旱處理后‘贊皇大棗’的Pn、Gs和Tr分別降低了64.62%、71.03%和75.96%,而‘冬棗’分別降低了67.20%、90.33%和91.41%;干旱脅迫顯著降低了‘冬棗’的胞間CO2濃度(Ci),降幅為48.07%;而干旱脅迫對‘贊皇大棗’Ci的影響不顯著。干旱脅迫對‘冬棗’光合的影響程度均高于‘贊皇大棗’。

2.3 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如圖2所示,干旱脅迫顯著增高了兩個(gè)棗樹品種的F0。與CK相比,干旱脅迫后‘贊皇大棗’和‘冬棗’的F0分別增加17.73%和30.79%。在正常灌水和干旱處理下,‘贊皇大棗’和‘冬棗’的F0之間均無顯著性差異。干旱脅迫顯著降低了兩個(gè)棗樹品種的Fm、Fv/Fm和ΦPSⅡ,與CK相比,干旱處理后‘贊皇大棗’的Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ分別降低了22.65%、24.81%、71.81%,‘冬棗’分別降低了30.87%、33.11%、83.49%。在正常灌水和干旱處理下,‘贊皇大棗’的Fm分別為‘冬棗’的1.16倍和1.30倍。正常灌水時(shí),‘贊皇大棗’和‘冬棗’的Fv/Fm、ΦPSⅡ之間均無顯著性差異,然而在干旱處理下,‘贊皇大棗’的Fv/Fm和ΦPSⅡ均顯著高于‘冬棗’,干旱脅迫后‘贊皇大棗’的ΦPSⅡ較‘冬棗’提高97.69%。

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Note：Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05).The same below.圖1 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’光合參數(shù)的影響Fig.1 Effect of drought stress on photosynthetic physiological parameters of ‘Dongzao’ and ‘Zanhuangdazao’

圖2 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.2 Effect of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters of ‘Dongzao’ and ‘Zanhuangdazao’

干旱脅迫顯著降低了兩個(gè)棗樹品種的qP;與CK相比,干旱處理后‘贊皇大棗’和‘冬棗’的qP分別降低了40.26%和62.34%。干旱處理下,‘贊皇大棗’的qP顯著高于‘冬棗’。干旱脅迫顯著增高了兩個(gè)棗樹品種的qN,與CK相比,干旱處理后‘贊皇大棗’和‘冬棗’的qN分別增加71.46%和118.52%。正常灌水時(shí),‘贊皇大棗’和‘冬棗’的qN之間無顯著性差異,然而在干旱處理下,‘贊皇大棗’的qN顯著低于‘冬棗’。相比于‘冬棗’,干旱脅迫后‘贊皇大棗’的qP提高77.25%、qN降低18.29%。

2.4 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

如表3 所示,干旱脅迫顯著增高了兩個(gè)棗樹品種的相對電導(dǎo)率。與CK相比,干旱脅迫后‘贊皇大棗’和‘冬棗’葉片的相對電導(dǎo)率分別增加60.35%和75.36%。干旱脅迫后,‘冬棗’的相對電導(dǎo)率較‘贊皇大棗’顯著提高16.01%。干旱脅迫顯著增高了兩個(gè)棗樹品種的MDA、Pro和可溶性糖含量,與正常灌水處理相比,干旱脅迫后‘贊皇大棗’的MDA、Pro和可溶性糖含量分別增高了29.84%、1506.10%和45.40%,‘冬棗’分別增高了55.84%、784.32%和110.74%。干旱處理下,‘贊皇大棗’的Pro和可溶性糖含量分別為‘冬棗’的1.55倍和1.71倍。干旱脅迫顯著增高了‘贊皇大棗’的可溶性蛋白含量,增幅為24.34%,但顯著降低了‘冬棗’的可溶性蛋白含量,降幅為11.57%。干旱脅迫后,‘冬棗’的Pro和可溶性蛋白含量較‘贊皇大棗’分別顯著降低35.49%和35.98%。

2.5 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’葉片抗氧化酶活性的影響

如表4 所示,干旱脅迫顯著增高了兩個(gè)棗樹品種的SOD活性。與CK相比,干旱脅迫后‘贊皇大棗’和‘冬棗’的SOD活性分別增高了63.98%和34.16%;干旱脅迫顯著增高了‘贊皇大棗’的POD活性,增幅為13.43%,卻顯著降低了‘冬棗’的POD活性,降幅為53.82%;正常灌水時(shí),‘贊皇大棗’和‘冬棗’的POD活性之間無顯著性差異;干旱脅迫后,‘贊皇大棗’的SOD和POD活性分別比‘冬棗’提高25.77%和76.82%。干旱脅迫顯著增高了兩個(gè)棗樹品種的CAT和GST活性,與CK相比,干旱脅迫后‘贊皇大棗’的CAT和GST活性分別增高了56.60%和61.60%,‘冬棗’分別增高了58.78%和62.88%;‘贊皇大棗’的CAT活性在正常灌水和干旱處理下均顯著高于‘冬棗’。‘贊皇大棗’的GST活性在正常灌水和干旱處理下與‘冬棗’均無顯著性差異。

表4 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’葉片抗氧化酶活性的影響Table 4 Effect of drought stress on the activities of antioxidant enzymes in leaf of ‘Dongzao’ and ‘Zanhuangdazao’

2.6 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’葉片內(nèi)源激素含量的影響

如表5 所示,干旱脅迫顯著升高了兩個(gè)棗樹品種的ZR和ABA含量。與CK相比,干旱脅迫后‘贊皇大棗’的ZR和ABA含量分別升高了39.90%和61.77%,‘冬棗’分別升高了39.21%和29.19%;正常灌水和干旱處理下,‘贊皇大棗’的ZR含量均顯著高于‘冬棗’;干旱處理下,‘贊皇大棗’的ABA含量為‘冬棗’的1.31倍。干旱脅迫顯著降低了‘冬棗’的GA3含量,但對‘贊皇大棗’的GA3含量無顯著影響。干旱脅迫顯著降低了兩個(gè)棗樹品種的IAA含量,與CK相比,干旱脅迫后‘贊皇大棗’和‘冬棗’的IAA含量分別降低了34.72%和51.88%;正常灌水和干旱處理下,‘贊皇大棗’的IAA均顯著高于‘冬棗’。干旱脅迫后‘贊皇大棗’4種激素的含量均顯著高于‘冬棗’;干旱處理后‘贊皇大棗’和‘冬棗’的IAA/ABA、GA3/ABA均顯著下降,降幅分別為59.72%、40.76%和62.77%、56.34%。

表5 干旱脅迫對‘冬棗’和‘贊皇大棗’葉片內(nèi)源激素含量的影響Table 5 Effect of drought stress on endogenous hormone contentin in leaf of ‘Dongzao’ and ‘Zanhuangdazao’

3 討 論

3.1 棗樹生長與干旱脅迫

干旱脅迫時(shí),植物的株高、莖粗和生物量等生長指標(biāo)可以直接反映其生長狀況。有研究表明[16-17],隨著干旱脅迫程度的加重和時(shí)間的延長,葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b含量均呈下降趨勢;馮寶春等[9]研究表明‘蒙山脆棗’和‘沾化冬棗’在受到干旱脅迫時(shí)其葉片葉綠素含量下降,本研究也得出相似結(jié)果,這可能是葉綠體的結(jié)構(gòu)受到破壞,葉綠素合成與降解的動(dòng)態(tài)平衡被打破所致。干旱脅迫后,‘冬棗’的葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總量降幅均大于‘贊皇大棗’,說明‘贊皇大棗’維持葉綠素穩(wěn)定的能力高于‘冬棗’。干旱脅迫下,植物細(xì)胞膨壓降低,引起植株生長速度下降,主要表現(xiàn)有株高下降、莖粗下降、葉片面積減小、葉片發(fā)黃甚至掉落[3,18],從而導(dǎo)致植株生物量積累大幅度下降。本研究中,干旱脅迫均減少了兩個(gè)品種的新梢葉片數(shù),減小了棗吊和葉片長度,這與吳永宏[19]在刨花楠幼苗中的研究結(jié)果相類似,而脅迫21 d后兩品種的新梢長度、粗度、節(jié)間數(shù)、棗吊個(gè)數(shù)等存在不一致結(jié)果,可能與兩個(gè)品種抗旱性有差異,且根和樹干中前期儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與移栽后生長前期的新梢生長有關(guān)。

3.2 棗樹光合特性與干旱脅迫

植物葉片的光合參數(shù)是監(jiān)測干旱脅迫程度的敏感指標(biāo),可用于判斷植物生長狀況及其抗逆性[20]。干旱脅迫下,植物會(huì)通過減小氣孔的開放程度或關(guān)閉氣孔來維持自身的水分平衡,表現(xiàn)為Pn和Tr的下降,植物生長也會(huì)受到抑制[21-22]。馮寶春等[9]研究表明‘蒙山脆棗’和‘沾化冬棗’在受到干旱脅迫時(shí),其Gs、Tr、Pn均下降;馬軍勇等[23]研究表明降低灌水下限導(dǎo)致‘灰棗’的Pn、Tr和Gs降低;本研究表明干旱脅迫顯著降低了‘贊皇大棗’和‘冬棗’的Pn、Gs和Tr,這可能是因?yàn)闂棙涫艿礁珊得{迫時(shí),通過降低Gs來減少水分散失,使得Tr也隨之下降,Gs的降低還會(huì)導(dǎo)致Pn的降低,且‘贊皇大棗’葉片的Pn、Gs和Tr降幅均小于‘冬棗’,說明‘贊皇大棗’的抗旱性高于‘冬棗’。干旱脅迫降低了‘冬棗’Pn、Ci、Gs、Tr,而‘贊皇大棗’Ci并沒有降低,推測可知干旱影響‘冬棗’Pn主要受氣孔因素的影響,而干旱對‘贊皇大棗’Pn的影響主要受非氣孔因素的影響。干旱脅迫下,植物吸收的光能往往多于自身所能利用的光能,導(dǎo)致激發(fā)能過剩,造成光抑制,加重植物的受害程度。本研究中,脅迫顯著增高了兩個(gè)品種的F0,顯著降低了兩個(gè)棗樹品種的Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ,這與張棟[24]在蘋果中的研究結(jié)論相一致;植物葉片F(xiàn)m和Fv/Fm的降低表明其受到了光抑制[24],Fv/Fm值通常在0.75～0.85之間。本研究發(fā)現(xiàn),脅迫后兩個(gè)品種的Fm和Fv/Fm均顯著下降,且‘贊皇大棗’葉片的Fm和Fv/Fm降幅均小于‘冬棗’,推測‘冬棗’的PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷較大,降低了其原初光反應(yīng)效率[25]。脅迫顯著增高了兩個(gè)品種的qN,說明棗樹為避免過量光能所造成的傷害,通過增加qN以熱傳遞的形式耗散過剩光能。

3.3 棗樹滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與干旱脅迫

當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí),細(xì)胞電導(dǎo)率增加,其相對電導(dǎo)率越大,表明質(zhì)膜受損的程度越大[26]。本研究中,干旱處理下‘贊皇大棗’的相對電導(dǎo)率顯著低于‘冬棗’,表明‘冬棗’的質(zhì)膜受損程度更大。MDA可在一定程度上反映植物膜系統(tǒng)的損傷程度[9,27],MDA的增幅越大表明其機(jī)體脂質(zhì)過氧化的程度越大,細(xì)胞結(jié)構(gòu)被破壞的程度越大。本研究表明,干旱脅迫后‘贊皇大棗’的MDA增幅小于‘冬棗’,說明‘冬棗’的細(xì)胞結(jié)構(gòu)損傷程度更大。在逆境條件下,植物可以通過積累Pro、可溶性糖和蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來實(shí)現(xiàn)自我保護(hù)[9,28]。干旱脅迫下玉米Pro和可溶性糖含量增加[29],與本研究結(jié)果相似。本研究中,干旱脅迫顯著增高了‘贊皇大棗’的可溶性蛋白含量,但顯著降低了‘冬棗’的可溶性蛋白含量,其原因可能與兩種棗樹對干旱脅迫的耐受力差異有關(guān),尚需進(jìn)一步研究。供試兩種棗樹可溶性蛋白含量的變化幅度均小于Pro和可溶性糖的變化幅度,因此棗樹可能首先依賴滲透調(diào)節(jié)來抵御干旱脅迫。

3.4 棗樹抗氧化酶活性與干旱脅迫

植物葉片通過SOD、POD、CAT、GST、APX等酶協(xié)同清除過量的活性氧,減輕過氧化對細(xì)胞的損傷,保護(hù)質(zhì)膜系統(tǒng)[30]。本研究表明,脅迫顯著增加了兩個(gè)棗樹品種的SOD、CAT、GST活性,這與熊仕發(fā)等[31]在白櫟幼苗中的研究結(jié)論相一致。干旱脅迫顯著增高了‘贊皇大棗’的POD活性,卻顯著降低了‘冬棗’的POD活性;與此同時(shí),‘贊皇大棗’的SOD活性增幅大于‘冬棗’。這些可能是‘贊皇大棗’更抗旱的原因,通過較高的抗氧化酶活性更有效地清除活性氧,抑制膜脂過氧化。

3.5 棗樹內(nèi)源激素與干旱脅迫

植物在逆境下可通過調(diào)節(jié)體內(nèi)激素水平和不同激素間的比例來調(diào)控自身生長發(fā)育[30]。本研究中,脅迫后兩個(gè)棗樹品種的ZR含量顯著升高,IAA含量顯著降低,‘冬棗’的GA3含量顯著降低,這與王得運(yùn)等[32]的研究結(jié)論相似。ABA是植物體內(nèi)的一種抗脅迫激素,參與傳遞逆境信號,誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一系列抗逆反應(yīng)[33],如ABA通過調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)或有關(guān)抗旱基因的表達(dá)來提高植物的抗旱性。有研究證實(shí)干旱脅迫可導(dǎo)致ABA快速積累[34],本研究同樣表明干旱脅迫顯著升高了兩個(gè)棗樹品種的ABA含量,且干旱脅迫后‘贊皇大棗’的ABA含量增幅大于‘冬棗’。脅迫后兩個(gè)棗樹葉片的IAA/ABA、GA3/ABA均大幅度下降,且‘贊皇大棗’的降幅大于‘冬棗’,說明干旱脅迫下‘贊皇大棗’對干旱的響應(yīng)能力更強(qiáng)。

3.6 ‘贊皇大棗’和‘冬棗’的品種特性及抗旱性比較

筆者在甘肅沿黃灌區(qū)開展棗樹引種試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)：在甘肅沿黃灌區(qū)栽植密度為1.5 m×3.5 m的棗園中,7 a生的‘贊皇大棗’單株鮮果產(chǎn)量為8 340 g,而‘冬棗’為1 720 g;‘贊皇大棗’在甘肅沿黃灌區(qū)生長表現(xiàn)狀況佳且產(chǎn)量高,而‘冬棗’生長表現(xiàn)狀況一般且產(chǎn)量低,推測可能與兩個(gè)品種的抗旱性差異有關(guān)。‘贊皇大棗’原產(chǎn)于河北省贊皇縣的太行山區(qū),‘冬棗’原產(chǎn)于渤海灣地區(qū)?！澔蚀髼棥瘶渥税腴_張,干性中強(qiáng),枝條較稀且粗壯,針刺發(fā)達(dá);‘冬棗’樹姿較開張,干性較強(qiáng),枝條細(xì)而密,針刺退化。‘贊皇大棗’的葉片厚而寬大,‘冬棗’的葉片中等大?！澔蚀髼棥ǘ浯?坐果率高,為晚熟的兼用品種;‘冬棗’的花朵小,幼齡枝結(jié)實(shí)能力較差,為極晚熟的鮮食品種?！澔蚀髼棥麑?shí)較大,核內(nèi)無種仁;‘冬棗’果實(shí)較小,種仁較飽滿?！澔蚀髼棥m應(yīng)性較強(qiáng),耐瘠耐旱,產(chǎn)量較高,坐果穩(wěn)定,適宜北方日照充足、夏季氣候溫?zé)岬牡貐^(qū)發(fā)展;‘冬棗’雖然果實(shí)品質(zhì)極佳、抗病,但抗旱性較差,幼樹抗寒性也較差,適宜年均溫11℃以上的有灌溉條件或雨量充沛的地區(qū)種植[35]。本研究中,干旱脅迫后,‘冬棗’的葉片長度、葉綠素a、葉綠素b含量、葉綠素總量、凈光合速率、光化學(xué)量子效率和IAA的降幅大于‘贊皇大棗’,‘冬棗’的相對電導(dǎo)率的增幅大于‘贊皇大棗’,‘冬棗’的Pro、SOD活性、ABA的增幅小于‘贊皇大棗’,以上指標(biāo)的變化差異體現(xiàn)出‘贊皇大棗’具有更強(qiáng)的抗旱性。

4 結(jié) 論

干旱脅迫主要抑制了兩個(gè)棗樹品種的新梢葉片數(shù)、葉片長度和棗吊長度;干旱脅迫下‘贊皇大棗’的新梢上葉片個(gè)數(shù)為‘冬棗’的5.48倍。干旱脅迫后‘贊皇大棗’的葉片葉綠素總含量下降了18.94%,而‘冬棗’下降了29.32%;與‘冬棗’相比,‘贊皇大棗’具有更高的光合和蒸騰速率,干旱脅迫后‘贊皇大棗’的ΦPSⅡ和qP分別提高97.69%和77.25%,qN降低18.29%;干旱脅迫后‘冬棗’的相對電導(dǎo)率較‘贊皇大棗’顯著提高16.01%,Pro和可溶性蛋白含量顯著降低35.49%和35.98%;干旱脅迫后‘贊皇大棗’比‘冬棗’的SOD和POD活性分別提高25.77%和76.82%。綜上,與干旱敏感的‘冬棗’相比,高抗旱棗樹品種‘贊皇大棗’的葉片在抗衰老和脫落、維持細(xì)胞膜穩(wěn)定和滲透平衡、清除自由基、提高PSII反應(yīng)中心的電子傳遞效率等方面所具有的代謝優(yōu)勢,是其抗旱高產(chǎn)的主要生理機(jī)制。