IAA對(duì)幼苗期夏橡生長(zhǎng)及光合特性的影響

石海燕，張志剛，李宏，楊建軍，李斌，史開(kāi)奇，楊璐

(1.新疆大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830017；2.新疆林科院 造林治沙研究所，新疆 烏魯木齊 830000；3.伊犁州林木良種繁育試驗(yàn)中心，新疆 察布查爾 835311；4.新疆林果樹種選育與栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830000；5.新疆林木資源與利用國(guó)家林草局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830000)

夏橡(Quercussessilis)又名長(zhǎng)柄櫟、夏櫟，為殼斗科櫟屬落葉喬木.幼苗期夏橡生長(zhǎng)緩慢，在生長(zhǎng)季中存在“封頂”現(xiàn)象，即該樹種的季節(jié)生長(zhǎng)呈現(xiàn)間斷性，在生長(zhǎng)季內(nèi)頂芽生長(zhǎng)有明顯的停滯期，導(dǎo)致幼苗年生長(zhǎng)量較低，育苗周期長(zhǎng)，影響大面積推廣，該現(xiàn)象在多數(shù)櫟屬季節(jié)生長(zhǎng)中均有發(fā)生[1].前人做了大量工作研究夏橡的育苗與栽培技術(shù)[2]，包括在幼苗期追加水肥，打破其封頂現(xiàn)象[3]，噴施鈣液使苗木直立生長(zhǎng)[4]以及外源噴施赤霉素(GA)促進(jìn)夏橡生長(zhǎng)[5]，但利用吲哚乙酸(IAA)促進(jìn)幼苗期夏橡打破封頂，促進(jìn)生長(zhǎng)及影響其光合特性的研究較為少見(jiàn).

IAA是人工合成、具有天然植物激素活性的有機(jī)物質(zhì)，能對(duì)植株根、莖、葉起到不同的生長(zhǎng)促進(jìn)作用[6-9].近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外利用IAA來(lái)調(diào)控植株生長(zhǎng)發(fā)育的研究越來(lái)越多，主要集中于促進(jìn)植株生長(zhǎng)，解除種子休眠[10]，扦插[11]及改善作物光合性能等[12].如IAA處理對(duì)喜馬拉雅紫茉莉的生長(zhǎng)及降香黃檀苗木株高、基徑及相對(duì)生長(zhǎng)總量均具有促進(jìn)作用[13-14]，同時(shí)IAA處理對(duì)于鹽脅迫下的水稻種子萌發(fā)、胚根數(shù)量等具有顯著影響.關(guān)于IAA對(duì)櫟屬的研究包括：利用IAA進(jìn)行栓皮櫟、娜塔櫟離體扦插[15-16]，對(duì)栓皮櫟進(jìn)行無(wú)性系組培繁殖等[17].前人研究表明IAA對(duì)于植株生長(zhǎng)具有顯著促進(jìn)效果，但在櫟屬中多應(yīng)用于扦插、組培等，關(guān)于促進(jìn)櫟屬喬木頂芽萌發(fā)生長(zhǎng)的研究較少.本文針對(duì)幼苗期夏橡生長(zhǎng)緩慢現(xiàn)象，以1年生夏橡幼苗為試驗(yàn)材料，探究人工葉面噴施不同質(zhì)量濃度IAA時(shí)，幼苗期夏橡生長(zhǎng)指標(biāo)及光合作用響應(yīng)特征，以期篩選出IAA促進(jìn)幼苗期夏橡生長(zhǎng)的適宜質(zhì)量濃度，進(jìn)而打破幼苗期夏橡封頂現(xiàn)象，為縮短夏橡出苗周期、快速推廣提供理論基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于新疆伊犁州林木良種繁育試驗(yàn)中心，位于天山西北部伊犁河南岸，海拔660 m，地勢(shì)平坦，屬典型的溫帶大陸性半干旱氣候，當(dāng)?shù)責(zé)崃控S富，光照充足，年均降水量203 mm，年均氣溫6.7～9.9 ℃，7月均溫22.7 ℃，極端高溫38 ℃，相對(duì)空氣濕度60%，地下水位較高，土壤類型為沙壤土和鹽化潮土，肥力中上等，適宜多種樹木生長(zhǎng)[18].

1.2 試驗(yàn)布設(shè)

1.2.1 試驗(yàn)苗木選擇

在新疆伊犁州林木良種繁育試驗(yàn)中心夏橡繁育大棚內(nèi)選擇1年生夏橡播種苗木(大號(hào)營(yíng)養(yǎng)袋播種實(shí)生苗木)，在大棚內(nèi)挑選生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲害、苗相一致且頂芽未生長(zhǎng)，即封頂夏橡苗木.在戶外田地鋪設(shè)地布，將所有苗木放置后進(jìn)行充分灌溉，養(yǎng)護(hù)3～5 d備用.

1.2.2 IAA配置

配置質(zhì)量濃度分別為20、40、60、80、100、120 mg/L的IAA溶液，且現(xiàn)用現(xiàn)配.同時(shí)設(shè)置對(duì)照組，共計(jì)7個(gè)處理，每個(gè)處理噴施10株、重復(fù)1次，共計(jì)使用幼苗期夏橡140株.

1.2.3 IAA噴施時(shí)間

第1次噴施時(shí)間為2021年5月24日，即為試驗(yàn)初始，所有苗木均為頂端封頂狀態(tài)；當(dāng)夏橡幼苗第2次封頂率達(dá)到總數(shù)50%時(shí)，于2021年6月12日進(jìn)行第2次噴施；當(dāng)夏橡幼苗第3次封頂率達(dá)到總數(shù)的50%時(shí)，于2021年7月31日進(jìn)行第3次噴施.噴施選擇在20:00至21:00時(shí)間段內(nèi)進(jìn)行，如遇夜晚降雨天氣，可在次日10:00前進(jìn)行補(bǔ)施.每次確保每株夏橡每個(gè)葉片均受到噴施，噴施程度以葉面形成水滴開(kāi)始滴落為準(zhǔn)，每個(gè)處理均同步進(jìn)行.

1.2.4 田間管理

試驗(yàn)期間苗木灌溉采取統(tǒng)一管理且保證每株苗木灌溉水充足，灌溉時(shí)采用苗木基部滴灌，每間隔2 d檢測(cè)1次營(yíng)養(yǎng)袋內(nèi)基質(zhì)含水量.利用肥料罐進(jìn)行統(tǒng)一滴灌施肥，肥料選取綠聚能復(fù)合肥料(N+P2O5+K2O≥46%)，每周2次，單次施肥量為0.26 kg，保證植株生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng).

1.2.5 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.5.1 夏橡生長(zhǎng)狀態(tài)判斷

當(dāng)夏橡頂端不再產(chǎn)生嫩葉，無(wú)新葉片生長(zhǎng)時(shí)，即認(rèn)定為植株進(jìn)入封頂狀態(tài)，封頂狀態(tài)下夏橡幼苗頂端逐漸形成芽孢，解除封頂時(shí)，芽孢緩慢膨大，即重復(fù)萌發(fā)時(shí)植株生長(zhǎng)狀態(tài).通過(guò)觀察植株莖稈顏色判斷木質(zhì)化程度，結(jié)合節(jié)間判斷夏橡不同生長(zhǎng)階段.

1.2.5.2 株高、基徑、新梢生長(zhǎng)量測(cè)定

用卷尺(精確到0.1 cm)測(cè)量基部到植株最高點(diǎn)的長(zhǎng)度(株高)；用游標(biāo)卡尺測(cè)量近地面莖部最粗處(基徑)；每2 d用卷尺測(cè)量從試驗(yàn)開(kāi)始新萌發(fā)的枝條長(zhǎng)度(新梢生長(zhǎng)量)；每日北京時(shí)間10:00觀察并記錄每株夏橡生長(zhǎng)狀態(tài)的變化.

株高增長(zhǎng)量=(試驗(yàn)結(jié)束時(shí)株高-試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)株高)/試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)株高，

(1)

基徑增長(zhǎng)量=(試驗(yàn)結(jié)束時(shí)基徑-試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)基徑)/試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)基徑.

(2)

1.2.5.3 光合指標(biāo)測(cè)定

于2021年6月12日第2次噴施不同質(zhì)量濃度的IAA，IAA噴施3 d后進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)量.測(cè)量周期為6月16日至6月24日(噴施IAA后4～12 d)，每間隔1 d測(cè)量1次，共5次，測(cè)定時(shí)間為北京時(shí)間11:00至13:00，設(shè)置測(cè)定光強(qiáng)為1 000 μmol/(m2·s).2021年6月19日進(jìn)行光合日變化測(cè)定，8:00至20:00每隔2 h測(cè)定1次，共7次.測(cè)定隨機(jī)選取每個(gè)處理中生長(zhǎng)健康的2～3株幼苗，取中上部功能葉3片，每片測(cè)量5次，以平均值為測(cè)定結(jié)果.光合指標(biāo)為凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)以及空氣中二氧化碳濃度(Ca),并利用公式(3)(4)計(jì)算氣孔限制值(Ls)及葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE).

Ls=1-Ci/Ca,

(3)

WUE=Pn/Tr.

(4)

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel2016進(jìn)行處理，Origin2018作圖，采用SPSS24.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)，選取最小顯著性差異 (least significant difference，LSD)法及沃勒-鄧肯對(duì)比分析在噴施IAA后幼苗期夏橡葉片光合指標(biāo)的差異性(α=0.05).

2 結(jié)果與分析

2.1 IAA處理下幼苗期夏橡生長(zhǎng)特征

2.1.1 幼苗期夏橡解除封頂率

在幼苗期夏橡5月至9月整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，根據(jù)其生長(zhǎng)狀況的不同，可以分為不同生長(zhǎng)階段，如表1所示.由表1可以看出，經(jīng)過(guò)IAA處理后夏橡解除封頂率及封頂率的差異.第1次噴施IAA后，對(duì)照組和處理組解除封頂率均為100%，在經(jīng)過(guò)一段時(shí)間生長(zhǎng)之后，各處理植株陸續(xù)第2次封頂，其中對(duì)照組封頂率最高，為95%，質(zhì)量濃度為80 mg/L處理組封頂率最低，為70%；第2次噴施IAA后，各處理出現(xiàn)第2次解除封頂現(xiàn)象，其中120 mg/L處理組解除封頂率達(dá)到100%，質(zhì)量濃度為60、80 mg/L處理組解除封頂率最低，為85%；植株出現(xiàn)第3次封頂現(xiàn)象，封頂率最高的是100 mg/L處理組，達(dá)到95%，而封頂率最低的是60 mg/L處理組，為75%；此時(shí)再次噴施IAA，其中40 mg/L處理組第3次解除封頂率最高，達(dá)到85%，對(duì)照組解除封頂率最低，為40%；各處理表現(xiàn)第4次封頂狀態(tài)，其中20 mg/L處理組封頂率達(dá)到40%，100 mg/L處理組封頂率最低，為15%，60、100 mg/L處理組第4次解除封頂率均為5%.

表1 IAA處理下幼苗期夏橡解除封頂率及封頂率Tab.1 Rate of uncapping and capping of Quercus sessilis at seedling stage under IAA treatment

2.1.2 株高、基徑及新梢生長(zhǎng)量變化規(guī)律

IAA處理后，幼苗期夏橡新梢生長(zhǎng)量均值分析(圖1a)表明：經(jīng)過(guò)IAA處理的植株新梢生長(zhǎng)量均高于對(duì)照組，其中以質(zhì)量濃度120 mg/L處理組表現(xiàn)為新梢生長(zhǎng)量最大，達(dá)到35.91 cm，其次為100 mg/L處理組，新梢生長(zhǎng)量達(dá)33.63 cm.方差分析表明，各處理間新梢生長(zhǎng)量無(wú)顯著性差異(P>0.05).經(jīng)過(guò)IAA處理的植株3次生長(zhǎng)高度逐漸增加，而對(duì)照組則以第1次生長(zhǎng)和第2次生長(zhǎng)量較大，第3次生長(zhǎng)量較小.

IAA處理后，幼苗期夏橡株高和基徑的相對(duì)增長(zhǎng)量分析(圖1b)表明：對(duì)照組株高和基徑的相對(duì)增長(zhǎng)量為54.33%和63.01%，經(jīng)過(guò)IAA處理的植株株高和基徑增長(zhǎng)量基本保持相同變化趨勢(shì)，其中以120 mg/L處理組和100 mg/L處理組表現(xiàn)最為突出，株高增長(zhǎng)量分別達(dá)到103.96%和80.13%，基徑增長(zhǎng)量達(dá)到95.79%和94.40%，與對(duì)照組有顯著性差異(P<0.05).

a.生長(zhǎng)量；b.相對(duì)增長(zhǎng)量.圖1 IAA處理下植株生長(zhǎng)量變化Fig.1 Changes in plant growth under IAA treatment

2.2 IAA處理下光合日變化特性

經(jīng)過(guò)IAA處理后，幼苗期夏橡Pn日變化如表2所示，日變化趨勢(shì)如圖2a所示.結(jié)果表明，對(duì)照組幼苗期夏橡Pn日變化表現(xiàn)為午間有所降低的雙峰曲線類型，存在“光合午休”現(xiàn)象，而經(jīng)過(guò)IAA處理的夏橡Pn雙峰不明顯或者呈現(xiàn)單峰.在同樣的自然條件下，夏橡植株上午的光合能力高于下午，上午峰值均出現(xiàn)在12:00，其中最大值為質(zhì)量濃度20 mg/L處理組，達(dá)到14.43 μmol/(m2·s)，最低值為80 mg/L處理組，為11.45 μmol/(m2·s)，且各處理間Pn無(wú)顯著性差異(P>0.05)，后逐漸下降；其中20、40 mg/L處理組在16:00時(shí)出現(xiàn)全天內(nèi)第2個(gè)峰值，再次上升到7.72 μmol/(m2·s)和8.83 μmol/(m2·s)；對(duì)照組在18:00時(shí)出現(xiàn)全天內(nèi)第2個(gè)峰值，再次上升到9.03 μmol/(m2·s)，同一時(shí)段內(nèi)各處理之間無(wú)顯著性差異(P>0.05)；60、80、100、120 mg/L處理組的幼苗期夏橡Pn日變化呈現(xiàn)“∧”型的單峰曲線，在12:00達(dá)到全天最高峰后持續(xù)下降，并降低至觀測(cè)段內(nèi)Pn最低值.從噴施IAA后夏橡Pn日變化趨勢(shì)分析可以得出，IAA的噴施會(huì)影響植株的Pn峰值以及峰值出現(xiàn)的時(shí)間，隨著噴施質(zhì)量濃度的逐漸升高，夏橡下午的峰值提前并逐漸消失.

表2 IAA處理下植株的凈光合速率(Pn)日變化Tab.2 Daily changes in net photosynthetic rate (Pn) of plants under IAA treatment

蒸騰作用是植物吸收和運(yùn)輸水分的重要途徑，直接影響光合作用所需的水分.經(jīng)過(guò)不同質(zhì)量濃度的IAA處理后，幼苗期夏橡Tr日變化如表3所示，日變化趨勢(shì)如圖2b所示.經(jīng)過(guò)IAA處理后Tr平均值升高，14:00至18:00內(nèi)Tr值較為穩(wěn)定，此時(shí)蒸騰作用大，導(dǎo)致散失水分多，氣孔關(guān)閉導(dǎo)致Gs下降，從而影響Pn下降.對(duì)照組及40、60 mg/L處理組Tr變化呈現(xiàn)單峰，峰值分別出現(xiàn)在18：00和14:00，而20 mg/L的IAA處理組植株Tr變?yōu)殡p峰且峰值提前至12:00和16:00，經(jīng)過(guò)較高質(zhì)量濃度的IAA(80、100、120 mg/L)處理的植株Tr值變化為雙峰，且峰值出現(xiàn)在14:00和18:00.對(duì)照組與20、120 mg/L的IAA處理組植株在8:00至10:00時(shí)Tr值小幅下降，其余處理組略有上升；對(duì)照組在14:00時(shí)達(dá)到峰值5.91 mmol/(m2·s)，質(zhì)量濃度為20 mg/L處理組的Tr值3.86 mmol/(m2·s)最小，兩者具有顯著性差異(P<0.05)，16:00時(shí)下降后緩慢上升至6.44 mmol/(m2·s)，與80、120 mg/L處理組有顯著性差異(P<0.05)；20 mg/L處理組在12:00時(shí)達(dá)到峰值，與各處理間均無(wú)顯著差異(P>0.05).

表3 IAA處理下植株的蒸騰速率(Tr)日變化Tab.3 Daily changes in transpiration rates (Tr) of plants under IAA treatment

a.光合速率;b.蒸騰速率；c.氣孔導(dǎo)度;d.胞間二氧化碳濃度;e.氣孔限制值;f.水分利用效率.圖2 IAA處理下植株的光合日變化特性Fig.2 Daily photosynthetic characteristics of plants under IAA treatment

經(jīng)不同質(zhì)量濃度的IAA處理后，幼苗期夏橡Gs、Ci及Ls日變化如表4～6所示，日變化趨勢(shì)如圖2c-e所示.氣孔是植物體與外界進(jìn)行氣體交換的重要途徑，Gs值的變化則反映氣孔行為.結(jié)果顯示，除8:00至10:00外，各時(shí)間段內(nèi)Pn、Gs以及Ci的變化趨勢(shì)大致相同，對(duì)照組Ci值先降低后升高，最低值出現(xiàn)在16:00，在16:00前空氣阻力增大，氣孔限制值增大(Ls增大，Ci減小)，由于氣孔限制造成光合抑制.在16:00后，Pn減小，但是Ls減小，Ci增大，則說(shuō)明是非氣孔限制導(dǎo)致的光合抑制.經(jīng)過(guò)IAA處理的植株則以14:00為界，分別表現(xiàn)出氣孔限制和非氣孔限制.

表4 IAA處理下植株的氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化Tab.4 Daily changes in stomatal conductance (Gs) of plants under IAA treatment

表5 IAA處理下植株的胞間二氧化碳濃度(Ci)日變化Tab.5 Daily changes in intercellular carbon dioxide concentration (Ci) of plants under IAA treatment

表6 IAA處理下植株的氣孔限制值(Ls)日變化Tab.6 Daily changes in stomatal limitation (Ls) of plants under IAA treatment

植物WUE是評(píng)價(jià)植物水分生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，根據(jù)WUE=Pn/Tr，葉片的WUE大小主要取決于Pn和Tr.經(jīng)過(guò)不同質(zhì)量濃度的IAA處理后，幼苗期夏橡WUE日變化如表7所示，日變化趨勢(shì)如圖2f所示.各處理間WUE變化趨勢(shì)基本相同，表現(xiàn)為先升高后降低，在10:00時(shí)達(dá)到最大值，對(duì)照組與80、120 mg/L處理組有顯著性差異(P<0.05)，下午14:00至20:00時(shí)WUE趨于平緩，變化幅度較小.經(jīng)過(guò)IAA處理的植株幾乎均表現(xiàn)為Pn和Tr增大，WUE降低，表明噴施激素后，植株的Pn及Tr均增加，但對(duì)Tr的促進(jìn)作用強(qiáng)于對(duì)Pn的作用.

表7 IAA處理下植株的水分利用效率(WUE)日變化Tab.7 Daily changes in water use efficiency (WUE) of plants under IAA treatment

2.3 IAA處理下光合動(dòng)態(tài)變化研究

不同質(zhì)量濃度IAA處理幼苗期夏橡3 d后光合指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)如圖3a-f所示.Pn動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)(圖3a)表明：對(duì)照組Pn逐漸下降，除質(zhì)量濃度為80 mg/L處理組外，在噴施IAA 8 d內(nèi)(6月12日至6月20日)均保持較高水平，第10天時(shí)Pn下降，第12天時(shí)再次上升，該處理組在10 d內(nèi)與對(duì)照組一致，但在第12天時(shí)上升，且均高于對(duì)照組.說(shuō)明IAA的噴施對(duì)延緩Pn下降具有一定作用，且以60 mg/L處理組為最高.對(duì)照組平均Pn值為9.94 μmol/(m2·s)，20、40、60、100 mg/L處理組的植株在6月16日至6月20日測(cè)量中Pn值基本處于穩(wěn)定狀態(tài)，甚至略有上升，分別穩(wěn)定在10.95、11.76、13.09、12.33 μmol/(m2·s)左右，但在6月22日的測(cè)量中急速下降，6月24日緩慢回升，其中60 mg/L處理組與對(duì)照組有顯著性差異(P<0.05)；經(jīng)過(guò)80 mg/L的IAA處理的植株在6月16日至6月22日的測(cè)量中Pn值變化趨勢(shì)與對(duì)照組一致，但Pn值略高于對(duì)照組，變化區(qū)間為12.08～9.61 μmol/(m2·s)，24日Pn值緩慢上升，平均Pn值為10.64 μmol/(m2·s)；120 mg/L處理組植株在該生長(zhǎng)周期內(nèi)Pn值呈現(xiàn)“W”型波動(dòng)變化，峰值出現(xiàn)在6月16日，Pn值為13.34 μmol/(m2·s)，最低值出現(xiàn)在6月22日，為9.47 μmol/(m2·s)，但在該生長(zhǎng)周期中，Pn值始終高于對(duì)照組.

a.光合速率;b.蒸騰速率；c.氣孔導(dǎo)度;d.胞間二氧化碳濃度;e.氣孔限制值;f.水分利用效率.圖3 IAA處理下植株生長(zhǎng)周期內(nèi)光合動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Changes in photosynthetic dynamics during the growth cycle of plants under IAA treatment

Tr動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)(圖3b)顯示：在該生長(zhǎng)階段內(nèi)，植株的Tr值基本表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，但處理組植株Tr值均高于對(duì)照組，且與Pn變化趨勢(shì)基本一致.對(duì)照組在6月18日小幅度上漲，后逐漸降低，于6月24日取得Tr最小值，平均Tr值為3.09 mmol/(m2·s)；20 mg/L處理組在該生長(zhǎng)階段表現(xiàn)為“上升—下降—上升—下降”的趨勢(shì)，但變化幅度較小，平均Tr值為3.77 mmol/(m2·s)；40、80、100 mg/L處理組的植株除6月18日有小幅上漲外，基本呈下降趨勢(shì)，平均Tr值分別為3.97、3.69、3.86 mmol/(m2·s)；質(zhì)量濃度為60 mg/L處理組在該生長(zhǎng)階段中Tr值呈降低趨勢(shì)，平均值為4.35 mmol/(m2·s)，與對(duì)照組有顯著性差異；120 mg/L處理組在6月16日至6月22日呈下降趨勢(shì)，6月24日小幅上漲，平均值為4.34 mmol/(m2·s)，與對(duì)照組有顯著性差異(P<0.05).

Gs、Ci及Ls動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)(圖3c-e)顯示:Ci與Gs變化趨勢(shì)基本一致，均表現(xiàn)為“上升—下降—上升—下降”，且在6月18日和6月22日出現(xiàn)峰值，但對(duì)照組及經(jīng)過(guò)低質(zhì)量濃度IAA(20、40、60 mg/L)處理的植株，6月22日Ci值均高于6月18日Ci值，而經(jīng)過(guò)高質(zhì)量濃度IAA處理的植株，后期Ci值明顯降低，呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；在噴施激素3 d后，Ls與Gs變化趨勢(shì)正相反，表現(xiàn)為“下降—上升—下降—上升”，在6月18日和6月22日出現(xiàn)最低值，對(duì)照組及經(jīng)過(guò)低質(zhì)量濃度IAA(20、40 mg/L)處理的植株，6月22日Ls值均低于6月18日Ls值，而隨著噴施IAA質(zhì)量濃度的升高，后期Ls值明顯升高.根據(jù)指標(biāo)變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)在噴施IAA前期Pn及Tr降低時(shí)，空氣阻力增大，氣孔限制值增大(Ls增大，Ci減小)，是由于氣孔限制造成光合抑制，而后期生長(zhǎng)過(guò)程中Pn和Ls減小，Ci增大，此時(shí)是非氣孔限制導(dǎo)致光合抑制.

WUE動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)(圖3f)顯示：對(duì)照組基本呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，6月22日為最大值，經(jīng)過(guò)低質(zhì)量濃度IAA(20、40、60 mg/L)處理的植株WUE與Ls變化趨勢(shì)一致，表現(xiàn)為“下降—上升—下降—上升”，在6月18日和6月22日出現(xiàn)較低值，而隨著噴施IAA質(zhì)量濃度的升高，在該生長(zhǎng)階段內(nèi)，WUE值呈逐漸上升趨勢(shì).說(shuō)明外源噴施較低質(zhì)量濃度的IAA會(huì)降低植株的WUE，而隨著噴施IAA質(zhì)量濃度的升高，則會(huì)提高WUE.

3 討論

外源噴施IAA會(huì)影響植株內(nèi)部激素含量平衡，從而影響植株生長(zhǎng)狀態(tài)及光合特性，不同質(zhì)量濃度IAA對(duì)植株的調(diào)控作用具有差異[19-20].幼苗期夏橡是否打破封頂繼續(xù)生長(zhǎng)、植株生長(zhǎng)量以及基徑等都是IAA作用的直觀體現(xiàn).結(jié)果表明，100、120 mg/L處理組均可顯著增加夏橡的新梢增長(zhǎng)量及基徑和株高相對(duì)增長(zhǎng)量.周紫晶等[21]發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)100 mg/L的IAA處理后，馬尾松幼苗基徑增長(zhǎng)量達(dá)到最大，株高也有較大增長(zhǎng)，與本文研究結(jié)果一致.在進(jìn)行3次激素噴施后，植株的每次生長(zhǎng)高度均在增加，說(shuō)明IAA持續(xù)影響植株生長(zhǎng).

光合作用是影響植物生長(zhǎng)過(guò)程中重要的基礎(chǔ)代謝之一，同時(shí)制約著生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力[22-23].植物的光合作用會(huì)受到外界環(huán)境等多方面的影響[24]，同時(shí)植物也會(huì)通過(guò)生理生態(tài)反應(yīng)來(lái)對(duì)一個(gè)地區(qū)產(chǎn)生適應(yīng)性.前人研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)IAA處理后葉片光合能力顯著提升，且IAA處理對(duì)光合作用的提升能力高于其他外源激素作用[25].在整個(gè)光合效率日變化進(jìn)程中，經(jīng)過(guò)IAA處理的夏橡幼苗日平均Pn、Tr、Gs、Ci值均高于對(duì)照組，Ls與WUE基本低于對(duì)照組.結(jié)合Pn日變化與Ls、Ci的關(guān)系，可知無(wú)論是否噴施IAA，在上午Pn降低主要是受到氣孔因素的影響(Ls增大，Ci減小)，下午出現(xiàn)Pn降低主要是受到非氣孔因素的影響(Ls減小，Ci增大)，即可能是外界光強(qiáng)減弱，IAA的噴施會(huì)影響植株對(duì)于外界光強(qiáng)的敏感度，提前進(jìn)入非氣孔限制狀態(tài).從WUE日變化特征來(lái)看，IAA的噴施對(duì)Tr的促進(jìn)作用強(qiáng)于對(duì)Pn的促進(jìn)作用，因此植株在噴施IAA后要保證充足的水分.Pn是衡量植物光合作用的重要指標(biāo)，對(duì)照組夏橡Pn日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，這與羅英等[26]的研究結(jié)果一致，但秋季成年夏橡的日變化呈現(xiàn)單峰曲線[27]，與本研究有所不同，考慮是由于秋季氣溫較低，且幼苗與成年樹木之間具有差異性所導(dǎo)致的，同時(shí)IAA的噴施同樣會(huì)改變植株P(guān)n日變化單雙峰[28].盡管20、40 mg/L處理組并未引起夏橡生長(zhǎng)指標(biāo)的顯著差異，但下午峰值的出現(xiàn)提前；而60、80、100、120 mg/L處理組處理的夏橡Pn日變化呈單峰曲線，在12:00達(dá)到全天最高峰，說(shuō)明隨著IAA處理質(zhì)量濃度的增加，“光合午休”現(xiàn)象逐漸消失.Gs表征植物氣孔開(kāi)放程度，其大小影響植物與外界氣體交換，同時(shí)調(diào)控光合作用[29]，對(duì)照組夏橡Gs日變化為雙峰曲線，經(jīng)過(guò)20 mg/L的IAA處理后下午峰值提前，其他處理呈單峰曲線.Ci也是衡量植物光合作用的重要指標(biāo)，反映植物對(duì)CO2的利用效率[19].除8:00至10:00外，各時(shí)間段內(nèi)Pn、Gs以及Ci的變化趨勢(shì)大致相同，對(duì)照組在16:00前Pn降低主要受氣孔因素影響，16:00后，則是非氣孔限制導(dǎo)致的光合抑制.經(jīng)過(guò)IAA處理的植株則以14:00為界，分別表現(xiàn)出氣孔限制和非氣孔限制.

第2次噴施IAA后，夏橡光合特性的動(dòng)態(tài)變化影響著夏橡在生長(zhǎng)周期內(nèi)的生長(zhǎng).對(duì)照組Pn逐漸下降，而經(jīng)過(guò)激素處理的植株在10 d內(nèi)Pn一直保持較高水平，說(shuō)明IAA的噴施對(duì)延緩Pn下降具有一定作用，光合速率持續(xù)期會(huì)影響植株的光合生產(chǎn)力，從而提高植株有機(jī)物的積累[30]；各處理Gs變化趨勢(shì)一致，處理組均高于對(duì)照組，以60 mg/L處理組最高，與Ci值變化趨勢(shì)一致，但隨著處理質(zhì)量濃度的升高，觀測(cè)后期Ci值逐漸降低，在IAA處理前期，Pn及Tr降低時(shí)，Ls增大，Ci減小，在IAA處理后期，Pn降低伴隨著Ci升高，Ls減小，Pn與Gs呈非線性關(guān)系變化，則IAA處理前期主要受氣孔限制，而后期主要是非氣孔因素占據(jù)主導(dǎo)地位，劉丹等[31]也得出了類似結(jié)論.經(jīng)過(guò)激素處理的Ci值低于對(duì)照組，說(shuō)明IAA的噴施減弱了植株的呼吸作用，從而促進(jìn)植株有機(jī)質(zhì)累積；Tr值整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但經(jīng)過(guò)IAA處理后Tr較對(duì)照組升高.外源噴施較低質(zhì)量濃度的IAA會(huì)降低植株的WUE，而隨著噴施IAA質(zhì)量濃度的升高，則會(huì)提高WUE，噴施IAA后應(yīng)保證植株水分充足.

4 結(jié)論與展望

本文以1年生夏橡幼苗為研究對(duì)象，噴施不同質(zhì)量濃度外源IAA，觀察植株封頂情況、株高、基徑及新梢增長(zhǎng)量等生長(zhǎng)指標(biāo)、光合日變化指標(biāo)及噴施IAA后一段時(shí)間內(nèi)光合指標(biāo)周期性變化，以探究IAA對(duì)夏橡幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，篩選促進(jìn)夏橡幼苗生長(zhǎng)的最佳IAA質(zhì)量濃度.研究結(jié)果表明：1)噴施IAA提高了夏橡光合特性日變化指標(biāo)Gs、Tr以及Ci，進(jìn)而提高了植株的Pn，低質(zhì)量濃度IAA處理下幼苗期夏橡Pn下午峰值提前，高質(zhì)量濃度處理后光合“午休”現(xiàn)象消失；2)IAA處理對(duì)于延緩Pn下降有一定作用，以質(zhì)量濃度為60 mg/L的IAA處理時(shí)Pn最大；IAA處理前期主要受氣孔限制，后期以非氣孔限制為主；3)促進(jìn)幼苗期夏橡生長(zhǎng)效果最顯著的IAA質(zhì)量濃度為100～120 mg/L.

不同外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑會(huì)對(duì)夏橡幼苗生長(zhǎng)帶來(lái)不同的影響，在后期研究中，應(yīng)繼續(xù)嘗試多種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑噴施處理，以期找到更有利于幼苗期夏橡生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，為夏橡植株的推廣種植提供可能.