張宇凡 黨英僑 王小藝

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所 國家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091;2.廣東省云浮市林業(yè)科學(xué)和技術(shù)推廣中心 云浮 527300)

栗山天牛(Massicusraddei)隸屬于鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)山天牛屬(Massicus)，是一種嚴(yán)重危害森林健康的蛀干害蟲(陳世驤等，1959)，現(xiàn)僅集中分布于東亞地區(qū)(中國、朝鮮半島、日本、越南和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū))，其中在我國分布范圍較廣，多省區(qū)市均見報道(孫永平，2001； 駱有慶等，2005； 國家林業(yè)局森林病蟲害防治總站，2008；2010； 王直誠，2013; 國家林業(yè)和草原局森林病蟲害防治總站，2019)。栗山天牛的寄主種類主要集中在殼斗科(Fagaceae)的櫟屬(Quercus)、栗屬(Castanea)和錐栗屬(Castanopsis)，在我國北方危害櫟類山區(qū)林木，在南方則主要危害板栗(Castaneamollisima)等經(jīng)濟(jì)林木(林家全等，2016)。在該蟲的所有分布區(qū)中，僅遼寧和吉林省嚴(yán)重受災(zāi)，而在中國的其他省份和其他國家均不成災(zāi)(EPPO, 2018)。對于栗山天牛在東北林區(qū)的局部成災(zāi)機(jī)理，至今還未有明確定論，楊忠岐等(2011)和王小藝等(2012)認(rèn)為東北林區(qū)栗山天牛種群有別于其他地理種群，其幼蟲生長發(fā)育整齊且成蟲表現(xiàn)出3年為周期的羽化行為，這符合前人對周期性昆蟲的定義(Bulmer, 1977; Heli?vaaraetal., 1994)。此外，前人研究表明，在相同昆蟲種類中，周期性種群通過天敵避免效應(yīng)(predator avoidance)或捕食者飽足效應(yīng)(predation satiation)使其種群密度遠(yuǎn)高于每年均有成蟲羽化的非周期性種群(Lloydetal.，1966; Martinetal.，1990)。Zhang等(2020)提出栗山天牛在東北林區(qū)局部成災(zāi)與其特殊的周期性羽化行為存在因果關(guān)系，并否定周期性羽化行為來源于與其他地理種群缺乏基因流動而造成的區(qū)域性種群隔離的可能，認(rèn)為區(qū)域性生態(tài)因子、氣候和寄主對該蟲的適生等級為該蟲周期性和局部成災(zāi)產(chǎn)生的主要原因。孫永平(2001)發(fā)現(xiàn)在遼寧寬甸林區(qū)內(nèi)，不同寄主受栗山天牛危害的等級存在顯著差異，蒙古櫟(Quercusmongolica)和遼東櫟(Quercuswutaishanica)的受害率最高，分別達(dá)到68.9%和48.6%； 槲樹(Quercusdentata)和槲櫟(Quercusaliena)的受害率次之，分別為14.1%和13.0%； 其他櫟屬和栗屬樹種的受害率較低或不受危害。EPPO(2018)也曾提及在栗山天牛嚴(yán)重危害的蒙古櫟林旁栽植的板栗林不受危害的現(xiàn)象。因此，遼東櫟和蒙古櫟可能是栗山天牛最偏嗜取食的樹種，槲櫟和槲樹可能為中等偏嗜取食的樹種，而其他受害的櫟屬和栗屬樹種，包括麻櫟(Quercusacutissima)、板栗、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、枹櫟(Quercusserrata)、青岡櫟(Quercusglauca)、錐栗(Castaneahenryi)與烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)，為低偏嗜取食樹種。以遼寧省寬甸縣為代表的東北林區(qū)的櫟林嚴(yán)重受災(zāi)可能受到了栗山天牛成蟲周期性羽化行為和易感寄主樹種成片分布的雙重影響。

物種分布模型(species distribution models, SDM)是基于氣候、寄主、地理和人為活動等多種因素預(yù)測物種潛在分布區(qū)的一種工具(許仲林等，2015)。目前常見的物種分布模型包括CLIMEX、DOMAIN、GARP、HABITAT和Maxent(Chejaraetal., 2010)，其中最大熵模型Maxent(maximum entropy model)更具優(yōu)越性，其對適生區(qū)的預(yù)測主要由物種分布地點(diǎn)、氣候環(huán)境變量圖層和軟件參數(shù)設(shè)置3部分來決定，具有模擬精確度高、操作簡便、運(yùn)行穩(wěn)定且所需時間短等特點(diǎn)(Elithetal., 2006; 張路，2015)。蛀干害蟲幼蟲隱蔽在樹體內(nèi)鉆蛀取食，僅成蟲期在樹體外進(jìn)行繁殖行為(Fengetal., 2016)。因此，只要溫濕度為主的氣候條件滿足蛀干害蟲基本生存所需，其擴(kuò)散和定殖將更大程度上依賴于寄主樹種的分布和人為協(xié)助的木材調(diào)運(yùn)(Sobek-Swantetal., 2012; Shimetal., 2020; Dangetal., 2021)。

在前人對有害生物的潛在適生區(qū)研究中，通常僅基于其現(xiàn)有分布點(diǎn)利用氣候因素來預(yù)測該害蟲在未分布或非廣泛分布國家和地區(qū)的潛在適生情況，而未考慮寄主植物的潛在影響(王茹琳等，2017； 宋光遠(yuǎn)等，2018； 范靖宇等，2019； Tangetal., 2019)。本研究的目的是基于栗山天牛在中國的現(xiàn)有分布點(diǎn)、氣候變量和不同偏嗜取食程度的寄主樹種分布數(shù)據(jù)，采用Maxent和ArcGIS評估該蟲在我國不同地理區(qū)域的適生等級，結(jié)果與該蟲實(shí)際分布和危害情況相對比，以明確寄主和氣候因素對該蟲局部成災(zāi)的作用，以及在我國未分布區(qū)域的擴(kuò)散定殖風(fēng)險，以期為栗山天牛成災(zāi)區(qū)的生態(tài)防控以及未分布區(qū)的檢疫和早期預(yù)警措施提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 栗山天牛分布數(shù)據(jù)

Maxent模型模擬需要物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，分布數(shù)據(jù)即為“存在”點(diǎn)的經(jīng)緯度信息。栗山天牛的137個中國分布點(diǎn)通過以下2種方式獲得： 1)文獻(xiàn)整理(孫永平，2001； 王直誠，2003； 國家林業(yè)局森林病蟲害防治總站，2008，2010； 王直誠，2013； 徐志華等，2013； 國家林業(yè)與草原局森林與草原病蟲害防治總站，2019； 虞國躍，2020)，共獲得129個分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(表1)； 2)林間實(shí)地踏查和燈誘，共獲得8個分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(依次為山東煙臺昆崳山和棲霞方山蠶場、安徽合肥西廬寺和蜀山烈士陵園、河南西峽寺山森林公園、福建南平茫蕩山、云南屏邊大圍山和文山州盤龍森林公園)(表1)。在excel中按照物種名稱、經(jīng)度和緯度整理分布點(diǎn)信息，并保存為csv格式用作后續(xù)Maxent建模分析(Phillips, 2017)。本文依據(jù)文獻(xiàn)報道點(diǎn)來進(jìn)行栗山天牛潛在適生區(qū)預(yù)測，利用實(shí)際調(diào)查分布點(diǎn)來檢驗(yàn)預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性。

表1 栗山天牛中國境內(nèi)分布和危害情況Tab.1 Distribution and infestation conditions of M. raddei in China

1.2 寄主樹種分布數(shù)據(jù)

在中國，栗山天牛的寄主樹種共11種(依次為蒙古櫟、遼東櫟、槲櫟、槲樹、麻櫟、板栗、枹櫟、烏岡櫟、錐栗、青岡櫟與栓皮櫟)(EPPO, 2018)，各分布點(diǎn)主要通過全球生物多樣性信息網(wǎng)(Global Biodiversity Information Facility, GBIF, https:∥www.gbif.org/)獲得，并通過地球在線(https:∥www.earthol.com.)驗(yàn)證分布點(diǎn)的準(zhǔn)確性。通過刪除相同、信息不全和位于海上的點(diǎn)，最終共獲得寄主樹種在中國的分布點(diǎn)2 548個。基于栗山天牛對每種寄主樹種的喜食程度進(jìn)行賦值，預(yù)測栗山天牛的中國潛在適生區(qū)。

1.3 地圖數(shù)據(jù)與氣候數(shù)據(jù)

本研究所使用的中國國界及省界1∶400萬地圖來自國家基礎(chǔ)地理信息網(wǎng)(National Geomatics Center of China, NGCC, http:∥ngcc.sbsm.gov.cn/)。1970—2000年的19個氣候因子(bio01～bio19)的平均值柵格數(shù)據(jù)在WorldClim數(shù)據(jù)集(http:∥www.worldclim.org.)下載，數(shù)據(jù)空間分辨率為2.5弧分。使用ArcGIS掩膜提取出中國范圍內(nèi)的氣候變量TIFF格式文件，并轉(zhuǎn)換成ASCII格式后保存。將栗山天牛的分布數(shù)據(jù)和ASCII格式的氣候變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS中，利用空間分析工具箱提取采樣，將采樣結(jié)果導(dǎo)入SPSS 20.0版本進(jìn)行皮爾森相關(guān)性分析(Pearson correlation analysis)，對19個變量進(jìn)行兩兩相關(guān)性檢驗(yàn)，得到氣候變量間的相關(guān)系數(shù)矩陣。相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.9定義為高度相關(guān)。Maxent模型初次構(gòu)建時擬合1次，得到19個氣候因素對栗山天牛潛在分布區(qū)的貢獻(xiàn)率大小。去除高相關(guān)性的變量組中貢獻(xiàn)率小的變量，最后選擇出獨(dú)立且具有較大生物意義的8個環(huán)境變量，用作Maxent后續(xù)建模分析。

1.4 適生區(qū)預(yù)測

1.4.1 僅基于氣候因素的適生區(qū)預(yù)測 將栗山天牛中國分布點(diǎn)的csv文件和篩選出的氣候變量一起導(dǎo)入MaxEnt軟件中，軟件運(yùn)行的參數(shù)設(shè)置中選用刀切法Jackknife來檢驗(yàn)各氣候因子的權(quán)重，隨機(jī)抽取分布數(shù)據(jù)的25%作為測試集，75%為訓(xùn)練集，其他參數(shù)為軟件默認(rèn)。模型擬合10次，以10次擬合結(jié)果的平均值作為最終結(jié)果(Phillips, 2017; Tangetal., 2019)。

1.4.2 僅基于寄主現(xiàn)有分布的適生區(qū)預(yù)測 為了將栗山天牛寄主植物的分布數(shù)據(jù)更加精確地對應(yīng)到每個縣區(qū)內(nèi)，將篩選得到的栗山天牛寄主植物在中國的分布數(shù)據(jù)和中國縣界地圖數(shù)據(jù)一起導(dǎo)入ArcGIS中進(jìn)行空間連接，連接后導(dǎo)出txt文件并加載到excel中分析和整理。依據(jù)孫永平(2001)報道的遼寧寬甸林區(qū)內(nèi)不同寄主樹種的受危害程度，每個縣/區(qū)中存在敏感樹種(蒙古櫟和遼東櫟)的分布點(diǎn)賦值為10，存在中適樹種(槲樹、槲櫟)的分布點(diǎn)賦值為5，僅存在低適樹種(麻櫟、板栗、栓皮櫟、枹櫟、青岡櫟、錐栗和烏岡櫟)的分布點(diǎn)賦值為2，無櫟樹分布點(diǎn)賦值為0。計算得到各個縣/區(qū)寄主賦值總量n后，按照n=0、2、5和10將所有縣/區(qū)劃分為1～4級(依次為非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū))。將整理得到的新csv文件重新導(dǎo)入ArcGIS中，利用Join工具將該文件與縣界地圖相關(guān)聯(lián)，并生成shp文件。之后利用ArcGIS的轉(zhuǎn)換工具將該文件轉(zhuǎn)成TIFF柵格文件，value值選擇事先設(shè)置好的1～4等級，得到寄主樹種風(fēng)險等級圖。采用ArcGIS內(nèi)的轉(zhuǎn)換工具將TIFF文件轉(zhuǎn)為ASCII文件后，將其作為寄主因素與栗山天牛中國分布點(diǎn)的csv文件導(dǎo)入Maxent中，隨機(jī)抽取分布數(shù)據(jù)的25%作為測試集，75%為訓(xùn)練集，其他參數(shù)為軟件默認(rèn)。模型擬合10次，以10次擬合結(jié)果的平均值作為最終結(jié)果，進(jìn)而得到基于寄主因素的栗山天牛在中國的潛在適生區(qū)ASCII文件。

1.4.3 基于氣候和寄主因素的適生區(qū)預(yù)測 栗山天牛成蟲羽化和繁殖活動受到溫濕度限制，過低溫度和過高濕度將會降低羽化成蟲數(shù)量(楊忠岐等，2011)； 在樹體內(nèi)隱蔽生活的幼蟲也將受到環(huán)境溫度和寄主適生等級的影響，當(dāng)樹體內(nèi)的低溫低于幼蟲過冷卻點(diǎn)或樹種本身表現(xiàn)出對幼蟲生長發(fā)育的物理或者化學(xué)抗性防御，均將造成該蛀蟲在此分布區(qū)域的非適生性(DeSantisetal., 2013; Shimetal., 2020)。因此本文認(rèn)為氣候條件、寄主種類和分布對栗山天牛的潛在分布概率的作用大小是相同的，基于寄主或氣候因素獲得的栗山天牛潛在分布圖顯示的是相關(guān)變量影響下每個地區(qū)栗山天牛的潛在分布概率。采用ArcGIS中的Plus和Divide功能將這2個ASCII文件疊加，以求得每個地區(qū)僅基于氣候因素和僅基于寄主因素的2個栗山天牛潛在分布概率的平均值，將平均值作為每個地區(qū)在寄主和氣候因素的共同影響下的栗山天牛潛在分布概率，疊加得到的ASCII文件即為基于寄主和氣候因素的栗山天牛適生區(qū)預(yù)測圖。

1.5 模型精確度檢驗(yàn)

本試驗(yàn)采用受試者工作曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)分析法中的曲線下面積值(area under curve, AUC)及遺漏率(omission rate, OR值)評價模型的準(zhǔn)確性。AUC檢驗(yàn)值顯示的是模型預(yù)測能力，AUC>0.9說明模型擬合良好。遺漏率計算的是適宜值低于指定閾值的測試地點(diǎn)的比例。其中，最小訓(xùn)練集閾值遺漏率(minimum training presence threshold omission rate, ORmtp)指的是模型任何訓(xùn)練位置預(yù)測的最小值，用來表明訓(xùn)練點(diǎn)內(nèi)最不適合的環(huán)境； 相似地，10%訓(xùn)練集閾值遺漏率(10% training threshold omission rate, OR10)指的是排除了訓(xùn)練適宜值中最低的10%后使用的最小值。在理想模型中，ORmtp和OR10的預(yù)期值分別為0和0.1，實(shí)際值高于預(yù)期值時說明模型過擬合，否則說明模型擬合良好(Radosavljevicetal., 2014; Arthuretal., 2019)。

1.6 適生區(qū)劃分和面積計算

將Maxent軟件輸出的和圖層疊加后的ASCII格式文件導(dǎo)入ArcGIS中，利用空間分析工具的再分類功能(Reclassify)中的自然間斷法(Natural Breaks)自動將適生程度劃分為4個等級(非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)與高適生區(qū))。采用ArcGIS軟件中的投影與轉(zhuǎn)換工具箱內(nèi)的柵格投影功能將地理坐標(biāo)系(GCS_WGS_1984)轉(zhuǎn)為投影坐標(biāo)系(WGS_1984_Web_Mercator_Auxilialy_Sphere)，依次計算基于氣候因素、寄主分布和2個因素的栗山天牛不同適生等級區(qū)域所占比例，然后在Excel 2019中作圖。

表2 影響栗山天牛分布的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率Tab.2 The accumulated contribution of selected environmental variables to the potential distribution of M. raddei defined by Maxent model

2 結(jié)果與分析

2.1 僅基于氣候因素的栗山天牛潛在適生區(qū)

基于氣候變量的栗山天牛中國適生區(qū)預(yù)測模型AUC值為0.921，ORmtp和OR10值分別為0.048和0.250，雖然ORmtp和OR10值均略高于預(yù)測值0和0.1，存在一定程度上的過擬合現(xiàn)象，但考慮到AUC值大于0.9，綜合來看模型擬合較好(圖1)。用作栗山天牛中國潛在分布區(qū)預(yù)測的氣候變量共8個，包括bio13(最濕月降水量)、bio12(年平均雨量)、bio01(年平均溫度)、bio03(等溫性)、bio04(溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差)、bio02(平均日較差)、bio15(降水量變異系數(shù))與bio05(最暖月最高溫度)，其貢獻(xiàn)率依次為22.6%、19.6%、16.9%、13.4%、9.8%、8.7%、6.3%與2.7%(表2)。其中前3個氣候變量對栗山天牛潛在分布概率的響應(yīng)曲線均呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢，而晝夜溫差與年溫差比值(等溫性)對栗山天牛潛在分布概率的響應(yīng)曲線呈現(xiàn)下降、上升再下降的趨勢。最濕月降水量為200 mm、年平均雨量為750 mm、年平均溫度為4 ℃和等溫性為22 ℃下最適合栗山天牛分布和生存(圖2)。

圖1 模型適用性檢驗(yàn)AUC值Fig. 1 AUC value of test on applicability of the Maxent model

圖2 Maxent模型中栗山天牛存在概率隨主導(dǎo)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig. 2 Response curves of leading climatic factors to presence probability of M. raddei in Maxent model

基于氣候因素的栗山天牛潛在適生區(qū)結(jié)果顯示，栗山天牛在除了新疆和青海以外的中國大部分地區(qū)均表現(xiàn)出適生性。其中高適生區(qū)主要集中在遼寧和吉林大部分地區(qū)、河北北部和浙江北部，絕大多數(shù)南方省份和黑龍江南部地區(qū)為低、中適生區(qū)，內(nèi)蒙古大部分地區(qū)均表現(xiàn)為非適生性，僅與遼寧省和吉林省接壤的地區(qū)為低適生區(qū)。然而這一預(yù)測結(jié)果與實(shí)際調(diào)查得到的栗山天牛的分布情況存在差異，即福建省南平市茫蕩山、云南省屏邊大圍山和文山州盤龍森林公園等多個實(shí)際調(diào)查到的分布點(diǎn)并未涵蓋在預(yù)測的適生區(qū)范圍內(nèi)(表3、表6)。

2.2 僅基于寄主因素的栗山天牛潛在適生區(qū)

基于寄主因素的栗山天牛潛在適生區(qū)結(jié)果顯示，栗山天牛的潛在適生等級表現(xiàn)為南北地區(qū)明顯的地理分化格局，最喜取食的寄主樹種蒙古櫟和遼東櫟主要分布于我國北方大部分省份(黑龍江、內(nèi)蒙古、吉林、遼寧、北京、河北、山西、陜西、寧夏、甘肅)和四川北部，為栗山天牛的高適生區(qū)； 南部各省主要分布有其他次要喜食的寄主樹種，為栗山天牛的中、低適生區(qū)，與僅基于氣候因素的栗山天牛潛在適生區(qū)結(jié)果相似，除了新疆和青海外，其他省份均存在栗山天牛的適生區(qū)(表4、表6)。

2.3 基于氣候和寄主因素的栗山天牛潛在適生區(qū)

聯(lián)合寄主因素和氣候因素疊加而成的栗山天牛潛在適生區(qū)結(jié)果顯示，栗山天牛適生總面積變大，其中，高適生區(qū)范圍有所縮減，主要集中于遼寧、吉林、河北、北京，但低、中適生區(qū)范圍有所增加。預(yù)測區(qū)涵蓋了栗山天牛所有實(shí)際調(diào)查得到的分布點(diǎn)，結(jié)果與栗山天牛目前在我國的危害情況更加吻合(表1、表5、表6、圖3)。

圖3 基于寄主因素、氣候因素、寄主和氣候共同影響下的栗山天牛在中國不同適生等級面積所占百分比Fig. 3 Percentage of areas of different suitability levels for M. raddei based on host distribution, climatic variables and the combination of two factors

表3 僅考慮氣候因素的栗山天牛中國適生區(qū)①Tab.3 Potential distribution of M. raddei based on climatic factors in China

續(xù)表3 Continued

表4 僅考慮寄主分布的栗山天牛中國適生區(qū)Tab.4 Potential distribution of M. raddei based on host distribution in China

續(xù)表4 Continued

表5 同時考慮寄主和氣候因素的栗山天牛中國適生區(qū)Tab.5 Potential distribution of M. raddei based on the combination of climatic factors and host distribution in China

續(xù)表5 Continued

表6 栗山天牛實(shí)際調(diào)查分布點(diǎn)和模型準(zhǔn)確性評估結(jié)果Tab.6 Distributional locations of M. raddei obtained from field surveys and the model accuracy assessment results

3 討論

本研究基于寄主和氣候因素對栗山天牛在中國不同地理區(qū)域的擴(kuò)散和成災(zāi)風(fēng)險進(jìn)行了評估。敏感樹種蒙古櫟和遼東櫟的廣泛分布是東北林區(qū)為栗山天牛高適生區(qū)的主要原因，也是導(dǎo)致該蟲在此地暴發(fā)成災(zāi)的生態(tài)因素之一。本研究還發(fā)現(xiàn)即使在氣候不適宜的地區(qū)，一旦分布有寄主樹種，栗山天牛便可在此地定殖發(fā)展。因此，在該蟲暴發(fā)成災(zāi)的東北林區(qū)里，以非寄主或次要取食寄主為主的混交林取代蒙古櫟和遼東櫟純林可作為長期生態(tài)防控策略； 在該蟲的未分布省份和區(qū)域，應(yīng)嚴(yán)格管控櫟樹相關(guān)的木材貿(mào)易，以防我國栗山天牛發(fā)生和成災(zāi)范圍的進(jìn)一步擴(kuò)大。

3.1 生態(tài)因子分析

影響栗山天牛潛在適生區(qū)的主導(dǎo)氣候因素(貢獻(xiàn)率超過10%)依次為最濕月降雨量、年平均雨量、年平均溫度和等溫性。由于幼蟲在樹體內(nèi)蛀食，只要外部環(huán)境因素可滿足成蟲羽化和繁殖活動，便有利于栗山天牛定殖。溫濕度對于栗山天牛成蟲羽化和后續(xù)的繁殖行為均很重要，22～26 ℃間的林間溫度和50%～80%的林間濕度將有利于成蟲活動，但過高的濕度將導(dǎo)致成蟲羽化數(shù)量減少(唐艷龍，2011； 楊忠岐等，2011)。此外，溫濕度也決定著寄主樹種的土壤水源供給、生長發(fā)育和生產(chǎn)力提高(殷曉潔等，2013； 李騰等，2014)，將間接影響栗山天牛的分布情況。本研究也發(fā)現(xiàn)栗山天牛潛在分布概率隨最濕月份降雨量、年平均雨量和年平均溫度的增加表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢。此外，等溫性對栗山天牛潛在分布概率的響應(yīng)曲線表現(xiàn)為下降、上升再下降的趨勢，西藏、青海和新疆的過高海拔將會導(dǎo)致較大的晝夜溫差，也是這幾個省份在氣候上表現(xiàn)為栗山天牛非適生區(qū)的主要原因。然而，王志剛等(2003)報道光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)可以在西藏南部海拔3 000 m以上地點(diǎn)定殖，因此考慮到蛀干害蟲的隱蔽生活習(xí)性，栗山天牛擴(kuò)散到上述高海拔地區(qū)后也存在定殖并成災(zāi)的可能性。

3.2 栗山天牛成災(zāi)和擴(kuò)散風(fēng)險評估

栗山天牛東北林區(qū)的局部成災(zāi)除與羽化同步性導(dǎo)致的成蟲高種群密度有關(guān)外(Williamsetal.，1995； 王小藝等，2012； Zhangetal., 2020)，本文提出高適寄主和適宜氣候也有助于種群發(fā)展和擴(kuò)張。相似地，Morewood等(2004)和Faccoli等(2016)均發(fā)現(xiàn)光肩星天牛在敏感樹種上生存時表現(xiàn)出更高的產(chǎn)卵量和幼蟲存活率，認(rèn)為光肩星天牛的抗性寄主欒樹(Koelreuteriapaniculata)和豆梨(Pyruscalleryana)分別依靠物理防御(樹體流膠)和化學(xué)防御(樹體內(nèi)次生化合物)阻礙該天牛幼期生長，進(jìn)而抑制天牛種群數(shù)量增長和進(jìn)一步成災(zāi)； 亞洲本土白蠟(Fraxinusspp.)樹種對白蠟窄吉丁(Agrilusplanipennis)的抗性普遍比北美栽培樹種的抗性強(qiáng)，這也是該蟲在原產(chǎn)地密度較低不成災(zāi)，而在北美入侵地快速成災(zāi)的原因之一(Rebeketal., 2008； 路紀(jì)芳等，2012)。相似地，栗山天牛在我國南部省份每年均有成蟲羽化，氣候條件也適宜該蟲種群定殖發(fā)展，然而栗山天牛對南部地區(qū)主要分布的板栗、青岡櫟寄主種類表現(xiàn)出次要喜食程度和低適生性，駱有慶等(2005)曾報道我國南部省份的栗山天牛種群密度比北部種群的更低，不成災(zāi)。在本研究中，同時考慮寄主和氣候因素獲得的栗山天牛中國適生區(qū)相對于僅依據(jù)寄主分布或僅依據(jù)氣候條件的栗山天牛中國適生區(qū)表現(xiàn)為高適生區(qū)面積的縮小和低、中度適生區(qū)面積的增加，說明各地的現(xiàn)有寄主適生性等級是限制栗山天牛分布和成災(zāi)的主導(dǎo)因素之一。因此，完善成災(zāi)區(qū)林分結(jié)構(gòu)，以非寄主樹種或非偏嗜取食寄主為主的混交林取代蒙古櫟和遼東櫟純林可作為成災(zāi)林區(qū)長期生態(tài)防控手段。此外，在栗山天牛分布的非成災(zāi)林區(qū)內(nèi)，應(yīng)該避免因人為種植或定期間伐而產(chǎn)生大面積的易感寄主蒙古櫟和遼東櫟純林，以防加速該蟲的蔓延危害和進(jìn)一步的暴發(fā)成災(zāi)。

寄主樹種對于物種分布特別是生活隱蔽、受環(huán)境條件波動性小的蛀干害蟲的分布發(fā)揮著關(guān)鍵作用(Fletal., 2015; Shimetal., 2020; Dangetal., 2021)。在氣候條件可能不適宜栗山天牛生長發(fā)育的地區(qū)，當(dāng)有適宜樹種分布時，栗山天牛也可能定殖，云南文山州和屏邊大圍山實(shí)際調(diào)查分布點(diǎn)有力佐證了這一點(diǎn)。相似地，Dang等(2021)報道了敏感白蠟樹種對白蠟窄吉丁潛在分布區(qū)的重要影響，即使在依據(jù)氣候因素預(yù)測的不適生區(qū)域內(nèi)，只要存在適宜的寄主樹種，也可能發(fā)現(xiàn)白蠟窄吉丁的發(fā)生和危害。Lee等(2020)發(fā)現(xiàn)了光肩星天牛在韓國本土分布地二次擴(kuò)散蔓延至韓國其他未分布區(qū)域的生態(tài)現(xiàn)象。類似地，栗山天牛雖僅在我國東部諸多省份廣泛分布，但仍存在于內(nèi)蒙古、寧夏、青海、西藏、新疆、貴州、廣東、甘肅、山西、云南、廣西、四川、海南等未報道分布或者僅存在少數(shù)分布點(diǎn)的地區(qū)，且上述多地表現(xiàn)為在氣候上對栗山天牛定殖的適宜性，因而該蟲同樣存在向這些地區(qū)蔓延定殖的可能。近些年來，上述地區(qū)的苗木調(diào)運(yùn)、植樹造林等人為活動已經(jīng)導(dǎo)致多種蛀干害蟲的擴(kuò)散和定殖，威脅當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)安全，造成較大的經(jīng)濟(jì)損失(韓璽等，1995； 駱有慶等，1999； 王志剛等，2003； 才旺計美等，2007； 高瑞桐等，2009； 岳朝陽等，2011； 阿里木等，2013)。同時，本研究中的寄主分布信息顯示在西藏林芝市已經(jīng)有麻櫟分布，在內(nèi)蒙古、甘肅、山西和寧夏多地分布有易感樹種蒙古櫟和遼東櫟，青海和新疆雖然未發(fā)現(xiàn)有寄主樹種分布，也仍然存在該蟲由周邊分布省份隨原木或木質(zhì)包裝材料傳播從而定殖并危害轉(zhuǎn)主寄主的可能性。Williams等(1995)指出入侵未分布地區(qū)的昆蟲可能表現(xiàn)出過渡周期羽化行為(即在昆蟲生命周期內(nèi)，其中1年的蟲口密度明顯大于其余年間)，或者進(jìn)一步的周期性羽化行為。因此，栗山天牛若擴(kuò)散至我國未分布地后，將可能產(chǎn)生類似東北林區(qū)的成蟲同步性羽化并暴發(fā)成災(zāi)的現(xiàn)象?？傊捶植嫉氐脑缙跈z疫和預(yù)警措施是必要的。

3.3 預(yù)測模型可行性評估

本研究結(jié)果顯示基于寄主和氣候因素所獲得的栗山天牛潛在適生區(qū)準(zhǔn)確度高于由單一因素獲得的預(yù)測結(jié)果，適生區(qū)面積囊括了所有實(shí)際調(diào)查分布點(diǎn)，且與現(xiàn)階段該蟲不同地理種群危害等級更吻合。此外，本研究中假設(shè)寄主和氣候因素對該蟲的潛在分布概率的貢獻(xiàn)率是相同的，即均為50%，從試驗(yàn)結(jié)果來看，這2大因素對該蟲分布概率為疊加影響效應(yīng)的假設(shè)是正確的，但是兩者貢獻(xiàn)率是均為50%還是數(shù)值一大一小仍有待進(jìn)一步確定?？傊?，在對栗山天牛這類營隱蔽方式生活的蛀干害蟲進(jìn)行潛在適生區(qū)預(yù)測中，綜合考慮氣候適宜性和寄生植物可利用性是必要的。Shim等(2020)基于寄主和氣候因素預(yù)測了光肩星天牛在韓國的潛在適生區(qū)，其結(jié)果相對僅依據(jù)氣候因素的預(yù)測分布區(qū)更加符合光肩星天牛在本地的實(shí)際危害情況。不同的是，該研究認(rèn)為在氣候不適宜或未分布適生寄主的地區(qū)(即相應(yīng)預(yù)測結(jié)果的潛在分布概率為0)，害蟲將不會在此處分布定殖，基于本文結(jié)果，認(rèn)為此結(jié)論是過于絕對的，其忽視了適生性寄主植物為蛀干害蟲提供抵御不適生長環(huán)境的營養(yǎng)物質(zhì)價值，以及轉(zhuǎn)主寄主危害的可能性。因此，本文也提出一種針對栗山天牛在內(nèi)的蛀干害蟲擴(kuò)散和成災(zāi)風(fēng)險評估的新方法，可更精確地篩選出害蟲易成災(zāi)地區(qū)，以便采取針對性的檢疫和預(yù)測預(yù)報措施。

4 結(jié)論

1)偏嗜寄主植物蒙古櫟及遼東櫟和氣候的高適生性，是造成栗山天牛在東北林區(qū)表現(xiàn)為高度適生并能局部成災(zāi)的重要生態(tài)因素，同時該蟲在我國的未分布地區(qū)內(nèi)均存在擴(kuò)散和定殖風(fēng)險。以非寄主樹種或者非偏嗜寄主為主的混交林逐漸取代蒙古櫟和遼東櫟純林，可作為成災(zāi)林區(qū)的長期生態(tài)防控策略。此外，建議相關(guān)地區(qū)的造林綠化和植物檢疫部門予以重視，加強(qiáng)監(jiān)管和早期預(yù)警措施，以防栗山天牛在我國發(fā)生和成災(zāi)面積進(jìn)一步的擴(kuò)大。

2)在栗山天牛成災(zāi)和擴(kuò)散風(fēng)險評估中應(yīng)綜合考慮氣候適應(yīng)性和寄主植物可利用性，這種新型的預(yù)測方法精確度更高，有助于篩選出易成災(zāi)區(qū)并及時采取早期預(yù)防措施。