青海高寒區(qū)4種人工林細(xì)根生物量及其養(yǎng)分儲量變化特征*

張 雪 王冬梅 溫文杰 劉若莎

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院 北京 100083)

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，根系是植物與土壤進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的主要途徑。細(xì)根(≤2 mm)是根系中最活躍、最敏感的部分，其時空分布受氣候(鄧強(qiáng)等，2014)、土壤(Maetal., 2017； 唐立濤等，2019)及林分特征(樹種、林齡和林分結(jié)構(gòu))(Yuanetal., 2012； 劉順等，2018； 戴銀月等，2018)等因素影響。另外，根系的空間分布也會影響土壤養(yǎng)分和水分的時空分布，從而影響植被生長(耿鵬飛等，2016； 劉新春等, 2019)。細(xì)根的生長、凋亡伴隨著細(xì)根生物量及其養(yǎng)分含量的變化，C、N、P是影響植物生長的重要元素(Reedetal., 2012)，其在細(xì)根中儲量的季節(jié)動態(tài)和垂直分布能反映植物對環(huán)境變化的適應(yīng)策略(Liaoetal., 2014； 孫平生等，2016)，認(rèn)識細(xì)根生物量及其C、N、P儲量的時空分布對了解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及其對全球碳循環(huán)的貢獻(xiàn)具有重要意義(郭焱培等, 2017)。但受制于研究手段(Guoetal., 2008)，目前對于細(xì)根養(yǎng)分儲量的認(rèn)識還存在諸多不足，對高寒區(qū)的細(xì)根養(yǎng)分儲量研究多涉及草本(程瑞希等, 2019； 陽維宗等, 2021)，很少研究人工林的細(xì)根C、N、P儲量季節(jié)變化和垂直分布特征。

青海高寒區(qū)處于黃土高原與青藏高原的過渡地帶，生態(tài)環(huán)境脆弱，植被生長不佳，植樹造林是防止水土流失的重要修復(fù)措施。以往該區(qū)域人工林研究主要集中在土壤理化性質(zhì)、地上生物量及養(yǎng)分等方面(李平等，2020； 劉若莎等，2020； Liuetal., 2020)，對人工林細(xì)根生物量及養(yǎng)分儲量動態(tài)變化的研究較少。本研究選擇青海高寒區(qū)白樺(Betulaplatyphylla)、青楊(Populuscathayana)、青海云杉(Piceacrassifolia)和華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)4種典型人工純林，探究0～60 cm土層的細(xì)根生物量及其養(yǎng)分儲量季節(jié)變化和垂直分布特征，以期為該地區(qū)植被恢復(fù)和人工林經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省西寧市大通縣塔爾溝小流域(100°51′—101°56′E，36°43′—37°23′N)，海拔2 280～4 622 m，地勢西北高、東南低，屬高原大陸性氣候，年均氣溫4.9 ℃，全年無霜期61～133天，年均降水量523.3 mm，年均蒸發(fā)量1 762.8 mm，降水多集中在8月。土壤主要為黃土母質(zhì)發(fā)育而來的山地棕褐土和栗鈣土。2000年以后開展退耕還林工程，主要造林樹種為青海云杉、祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)、油松(Pinustabulaeformis)、華北落葉松、青楊、白樺、檸條(Caraganakorshinskii)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等，林地內(nèi)主要草本植物有早熟禾(Poaannua)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserna)和鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)計與調(diào)查

2019年5月，對塔爾溝小流域?qū)嵉靥げ楹螅x擇立地相近、林相整齊、林木分布均勻的白樺、青楊、華北落葉松和青海云杉4種典型人工純林，各設(shè)3塊20 m×20 m樣地，記錄樣地基本信息并進(jìn)行每木檢尺。樣地基本情況見表1。

表1 各人工林樣地基本情況①Tab.1 General characteristics of each plantation plot

2.2 樣品采集與分析

根據(jù)以往研究(Wuetal., 2010; 趙亞芳等, 2014; 李思思等, 2016; 尹寶絲等, 2019)及當(dāng)?shù)貧v年氣象資料，在植被生長期內(nèi)分3次采樣，按生長初期春季(5—6月)、生長旺期夏季(7—8月)、生長末期秋季(9—10月)，分別于2019年5、7和9月月底在每塊樣地內(nèi)選取3株接近樣地平均樹高和平均胸徑的標(biāo)準(zhǔn)木。

考慮到林木間距，用內(nèi)徑9 cm、高20 cm的根鉆在距離每株標(biāo)準(zhǔn)木樹干50 cm的圓周上隨機(jī)選取3個采樣點(diǎn)，分別采集0～10、10～20、20～40和40～60 cm土層的土芯，每土層采集1個土芯，之后取相同標(biāo)準(zhǔn)木相同土層的混合樣品，分別裝袋并標(biāo)記； 當(dāng)天將根鉆土芯在0.2 mm篩中多次重復(fù)淘洗，分揀出直徑<2 mm的細(xì)根，裝袋并用濾紙吸干水分，然后80 ℃下恒溫烘干至恒質(zhì)量，樣品稱干質(zhì)量后粉碎，用于測定細(xì)根養(yǎng)分含量。

對細(xì)根樣品，采用重鉻酸鉀法測定有機(jī)碳含量，凱氏法測定全氮含量，鉬銻抗比色法測定全磷含量(王存國等, 2012)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

單位面積各土層細(xì)根生物量(fine root biomass,FRB)(t·hm-2)計算公式為：

(1)

式中：Wd為各土層細(xì)根干質(zhì)量(g)；D為根鉆直徑(9 cm)。0～60 cm土層細(xì)根生物量為4個土層細(xì)根生物量之和。

單位面積各土層細(xì)根C或 N或 P儲量Sr(kg·hm-2)計算公式為：

Sr=N×FRB×10-3。

(2)

式中：N為各土層細(xì)根C或N或P含量(g·kg-1)。0～60 cm土層細(xì)根養(yǎng)分儲量為4個土層細(xì)根養(yǎng)分儲量之和。

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理，SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和單因素交互作用顯著性作用檢驗(yàn)，Origin 2020繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同人工林地細(xì)根生物量變化特征

由圖1可知，4種人工林生長季內(nèi)0～60 cm土層細(xì)根生物量平均為9.99 t·hm-2，青海云杉林(19.31 t·hm-2)顯著高于(P<0.05)白樺林(7.63 t·hm-2)、青楊林(6.89 t·hm-2)和華北落葉松林(6.11 t·hm-2)。各林分細(xì)根生物量季節(jié)間差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為秋季>夏季>春季。

細(xì)根生物量主要分布在0～10 cm土層(圖2)，0～20 cm土層細(xì)根生物量占0～60 cm總量的比例為青海云杉(80.40%)>青楊(75.29%)>白樺(73.08%)>華北落葉松(68.79%)。4種人工林細(xì)根生物量均隨土層加深呈指數(shù)型減少(圖3)。方差分析(表2)表明，樹種、土層、季節(jié)及其兩兩交互作用對細(xì)根生物量均有極顯著影響(P<0.01)。

圖1 不同人工林0～60 cm土層細(xì)根生物量季節(jié)變化Fig. 1 Seasonal variation of fine root biomass in 0-60 cm soil layer of different plantations不同人工林型間不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)； 不同季節(jié)間不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Different capital letters among different plantation types indicate significant difference (P<0.05). Different lowercase letters among different seasons indicate significant differences (P<0.05).

3.2 細(xì)根C、N、P含量及儲量變化特征

圖3 細(xì)根生物量隨土層深度的變化Fig. 3 The fine root biomass and change trend of different soil layers

圖2 不同人工林0～60 cm土層細(xì)根生物量垂直分布Fig. 2 Vertical distribution of fine root biomass in 0-60 cm soil layer of different plantations同一林分類型不同土層間不同小寫字母表示各土層間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters in the same stand type indicate significant differences among different soil layers (P<0.05).The same below.

由圖4可知，各季節(jié)細(xì)根C含量表現(xiàn)為青楊林顯著高于其他樹種(P<0.05)，N含量表現(xiàn)為闊葉林大于針葉林，P含量在樹種間無明顯變化規(guī)律。4種人工林0～60 cm土層細(xì)根平均C、N和P含量季節(jié)間差異顯著(P<0.05)，細(xì)根C含量變化在357.16～452.40 g·kg-1之間，N含量變化在6.22～9.98 g·kg-1之間，P含量變化在3.00～6.33 g·kg-1之間； C含量表現(xiàn)為秋季>夏季>春季，N和P含量總體表現(xiàn)為夏季顯著低于春季和秋季(P<0.05)。4種人工林細(xì)根C、N和P含量在土層間差異顯著(P<0.05)，總體上隨土層加深而減小(圖5)。

表2 樹種、土層和季節(jié)對細(xì)根生物量影響的方差分析Tab.2 Variance analysis on effects of plantation type, soil layer，and season on fine root biomass

圖4 不同人工林0～60 cm土層細(xì)根C、N、P含量季節(jié)變化Fig. 4 Seasonal variation of fine root C, N, P content in 0-60 cm soil layer of different plantations同一林分類型不同季節(jié)間不同大寫字母表示差異顯著 (P<0.05)，同一季節(jié)不同樹種間不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different capital letters among different seasons indicate significant difference (P<0.05). Different lowercase letters among different plantation types indicate significant difference (P<0.05). The same below.

由圖6可知，4種人工林0～60 cm土層細(xì)根C、N和P儲量平均值分別為4 511.55、88.71 和48.83 kg·hm-2，各季節(jié)細(xì)根C、N和P儲量均表現(xiàn)為青海云杉林顯著高于其他林分(P<0.05)。各林分細(xì)根C、N、P儲量季節(jié)間差異顯著(P<0.05)，細(xì)根C儲量變化在1 837.84～13 687.87 kg·hm-2，N儲量變化在34.97～262.87 kg·hm-2之間，P儲量變化在20.88～153.41 kg·hm-2之間。細(xì)根C儲量季節(jié)變化表現(xiàn)為秋季>夏季>春季，N儲量季節(jié)變化總體上與C儲量一致。細(xì)根P儲量季節(jié)變化有樹種差異，青海云杉林表現(xiàn)為秋季>夏季>春季，其余林分均表現(xiàn)為秋季>春季>夏季。4種人工林細(xì)根C、N、P儲量土層間差異顯著(P<0.05)(圖7)，隨土層加深而減小。0～10 cm土層細(xì)根C、N、P儲量占比從高到低依次為青海云杉(62.95%、66.52%、64.57%)、青楊(62.93%、63.92%、61.64%)、白樺(51.82%、57.32%、53.77%)、華北落葉松(50.05%、52.42%、51.98%)。方差分析(表3)表明，總體上樹種、土層、季節(jié)及其兩兩交互作用對細(xì)根養(yǎng)分及其儲量有顯著或極顯著影響。

圖5 不同人工林0～60 cm土層細(xì)根C、N、P含量垂直分布Fig. 5 Ratio of vertical distribution for fine root C, N, P content in 0-60 cm soil layer of different plantations

圖6 不同人工林0～60 cm土層細(xì)根C、N、P儲量季節(jié)變化Fig. 6 Seasonal variation of fine root C, N, P storage in 0-60 cm soil layer of different plantations

4 討論

4.1 不同人工林細(xì)根生物量的變化特征

細(xì)根生物量隨緯度升高而減小(鄧強(qiáng)等, 2014)，熱帶地區(qū)高溫多雨促進(jìn)植被快速生長，植被細(xì)根生物量較高(Vogtetal., 1995)。受氣候、海拔等地理環(huán)境因素影響，本研究區(qū)4種人工林平均細(xì)根生物量(9.99 t·hm-2)雖高于暖溫帶平均水平(7.66 t·hm-2)，但低于熱帶平均水平(10.29 t·hm-2)(張小全等, 2001)。白樺林平均細(xì)根生物量為7.63 t·hm-2，高于長白山地區(qū)白樺林(5.13 t·hm-2)(郭忠玲等，2006)和黃土丘陵區(qū)白樺林(3.11 t·hm-2)(韋蘭英等，2006)，可能主要受不同地區(qū)和樣地的森林生物量大小影響，也可能與全球氣候變暖更多促進(jìn)高海拔地區(qū)的森林生長有關(guān)，使其包括細(xì)根在內(nèi)的生物量更加靠近低海拔地區(qū)水平(劉彥春等，2010； Clemmensenetal., 2013)。同時，不同的細(xì)根劃分標(biāo)準(zhǔn)和采樣方法也可能導(dǎo)致細(xì)根生物量測定結(jié)果產(chǎn)生差異(孫平生等, 2016)。方差分析(表2)表明，本研究區(qū)不同人工林的細(xì)根生物量差異顯著，青海云杉林(19.31 t·hm-2)顯著(P<0.05)高于其他樹種，與唐立濤等(2019)研究的青海省森林細(xì)根生物量結(jié)果相似，一是因?yàn)椴煌瑯浞N的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特征存在差異，光合產(chǎn)物的根系分配比例不同； 二是因?yàn)檠芯繀^(qū)內(nèi)青海云杉林的土壤含水量較高、土壤密度較低(表1)，利于樹木和細(xì)根生長(蘇紀(jì)帥等，2013)； 三是因?yàn)檠芯繀^(qū)內(nèi)的白樺林、青楊林和華北落葉松林林下較高的植物多樣性(劉若莎等，2020)可能增強(qiáng)不同樹種間的根系競爭(王振鵬等，2012； 戴銀月等，2018)，導(dǎo)致3種林分細(xì)根生物量低于青海云杉林。

細(xì)根生長具有顯著的季節(jié)變化(Linetal., 2011)，受物種特性、氣候環(huán)境、物候特征等影響，細(xì)根生物量在一年中常呈單峰型或雙峰型變化，峰值常出現(xiàn)在春季、晚夏或秋季(Parketal., 2008； 郭忠玲等，2006)。本研究區(qū)處于青藏高原-黃土高原過渡帶，海拔高、氣溫低，生長季短，低溫和干旱是樹木生長的主要限制因素。夏季較高的溫度和豐沛的降水能促進(jìn)樹木和細(xì)根生長(Pregitzeretal., 2010)，較多養(yǎng)分和光合產(chǎn)物優(yōu)先用于地上生物量生長； 秋季，氣溫降低，地上生長放慢，一些枝葉逐漸凋落，養(yǎng)分和光合產(chǎn)物更多分配給根系，細(xì)根進(jìn)入一個相對快速生長期，因此細(xì)根生物量表現(xiàn)為秋季>夏季>春季。

圖7 不同人工林0～60cm土層細(xì)根C、N、P儲量垂直分布Fig. 7 Vertical distribution of fine root C, N, P storage in 0-60 cm soil layer of different plantations

表3 樹種、土層及季節(jié)對細(xì)根C, N和P含量及其儲量影響的方差分析①Tab.3 Variance analysis of effects of tree species, soil layer, and season on fine root C, N and P content and storage

研究區(qū)4種人工林細(xì)根生物量在垂直方向上隨土層加深呈指數(shù)型遞減，與溫帶的樹木細(xì)根垂直分布特征一致(Fukuzawaetal., 2007)，其中0～20 cm土層細(xì)根生物量超過68%，可能是由于根系的生長和功能性狀受上層土壤的較好營養(yǎng)、水分、透氣條件影響很大(McCormacketal., 2012)，體現(xiàn)根系生長的的趨肥、趨水、好氣性(陳曉萍等，2018)，細(xì)根集中于表層土壤利于降低根系生長成本(Ostonenetal., 2011)。

4.2 人工林細(xì)根養(yǎng)分含量和儲量的變化特征

本研究中，樹木細(xì)根C含量表現(xiàn)為秋季>夏季>春季。馬玉珠等(2015)研究表明，植物組織內(nèi)N和P元素變化具有協(xié)同性，本研究中細(xì)根N和P含量的季節(jié)變化規(guī)律均表現(xiàn)為夏季顯著低于春季和秋季(P<0.05)，可能是由于： 1) 春季是細(xì)根萌發(fā)時節(jié)，需要大量N、P元素供植物蛋白質(zhì)合成； 2) 夏季進(jìn)入快速生長期，細(xì)根吸收的N、P元素更多流入地上莖、葉、枝條，同時氣溫升高與降水增加促進(jìn)土壤微生物數(shù)量與活性，利于細(xì)根N、P的快速釋放(李吉玫等，2015)； 3) 秋季地上生長暫緩，細(xì)根減少了對地上部分的養(yǎng)分輸送，使得細(xì)根吸收的養(yǎng)分得以貯存。此外，植物吸收的N和P主要來源于枯落物分解后歸還土壤的養(yǎng)分，枯落物的養(yǎng)分含量和儲量及釋放量會影響細(xì)根的養(yǎng)分吸收速率(王微等，2016)，枯落物的動態(tài)分解會一定程度上補(bǔ)充土壤及細(xì)根的N、P含量與儲存。但也有研究(Mcclaughertyetal., 1982)表明，細(xì)根養(yǎng)分含量的季節(jié)變化很小，差異不顯著，可能與研究區(qū)域植被類型和氣候環(huán)境差異等有關(guān)。細(xì)根養(yǎng)分含量能反映植物對土壤養(yǎng)分的吸收利用效率，本研究中青楊林細(xì)根C含量顯著高于其他林分(P<0.05)，闊葉林細(xì)根N含量顯著高于針葉林(P<0.05)，表明闊葉林生長的養(yǎng)分需求更高，其細(xì)根需貯存更多養(yǎng)分。另外，不同生活型物種的地上部分生存策略存在差異，落葉闊葉樹種相對針葉樹種一般具有更高的葉光合速率和低的養(yǎng)分含量(Lietal., 2008; 周永嬌等, 2020)，為適應(yīng)貧瘠環(huán)境，落葉闊葉林可能會分配相對更多的養(yǎng)分于地下部分，以供根系建立和吸收土壤養(yǎng)分，因此其細(xì)根具有更高的C、N含量。

細(xì)根的生物量和養(yǎng)分含量共同決定細(xì)根的養(yǎng)分儲量大小，由于氣候環(huán)境、植物本身生物學(xué)特性及林木根系取樣和分析方法等不同，不同地區(qū)或相近區(qū)域的細(xì)根養(yǎng)分儲量調(diào)查結(jié)果存在較大差異。本研究中各林分平均細(xì)根C儲量為4 511.55 kg·hm-2，高于川西亞高山人工林(2 047.8 kg·hm-2)(劉運(yùn)科等，2012)、長白山闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林(2 340 kg·hm-2)(王存國等，2012)以及廣西杉木(Cunninghamialanceolata)人工林(3 410 kg·hm-2)和馬尾松(P.massoniana)林(2 870 kg·hm-2)(韓暢等，2017)，相比以上地區(qū)處于較高水平。林木地下生物量雖然占整個森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的比例很小，但由于細(xì)根的高速周轉(zhuǎn)，其C庫是森林地下C庫中不可忽視的一部分(胡建利等，2009)。研究區(qū)各人工林細(xì)根C、N和P儲量主要集中在0～10 cm土層，均占總儲量的57%以上。細(xì)根C、N和P儲量隨土層加深而減少，與韓暢等(2017)、孫平生等(2016)的研究結(jié)果一致，可能是土壤的水肥條件和孔隙度在垂直分布上存在異質(zhì)性，使得土壤表層分布更多細(xì)根且細(xì)根具有更高的養(yǎng)分含量(杜有新等，2010)。

5 結(jié)論

在青海高寒區(qū)，白樺、青楊、華北落葉松和青海云杉4種人工純林細(xì)根的生物量，C、N、P含量及其儲量存在明顯的季節(jié)變化和垂直分布特征。秋季細(xì)根生物量最高，細(xì)根主要集中分布在表層土壤并隨土層加深呈指數(shù)型減少。細(xì)根C、N、P儲量的時空變化規(guī)律與細(xì)根生物量一致。4種人工林中以青海云杉林的細(xì)根生物量和C、N、P儲量最高。在該地區(qū)人工林經(jīng)營中應(yīng)結(jié)合季節(jié)特征，在生長季初期通過合理經(jīng)營措施促進(jìn)細(xì)根生長發(fā)育，并注重表層細(xì)根資源的維護(hù)以提高植被恢復(fù)力。