兩系不育系Y58S的異交性狀相關(guān)及通徑分析

王 輝

(南平市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局種子站，福建南平 354200)

20世紀(jì)70年代，三系雜交水稻的成功問世使我國成為世界上第一個成功培育出雜交水稻并大面積應(yīng)用的國家。90年代的兩系法雜交稻的育種技術(shù)革新，又開辟了雜交稻育種的新途徑，豐富了水稻雜種優(yōu)勢利用理論，對我國的雜交水稻發(fā)展產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。兩系法雜交稻的發(fā)展及迅速推廣，得益于光溫敏不育水稻的發(fā)現(xiàn)和利用。1973年，石明松從粳稻品種“農(nóng)墾58”中發(fā)現(xiàn)了光溫敏核不育突變株，并于1985年育成的光溫敏不育系農(nóng)墾58S首次通過技術(shù)鑒定。截至2020年底，我國累計(jì)已有2 046個兩系雜交水稻組合通過省級或國家級審定，使我國的雜交水稻得以迅猛發(fā)展，并保持世界領(lǐng)先地位。制種產(chǎn)量是影響雜交水稻大面積推廣應(yīng)用的關(guān)鍵。影響不育系異交結(jié)實(shí)率的性狀主要包括柱頭外露率、開穎角度、柱頭活力、開花動態(tài)、開花時(shí)間等。Y58S系湖南雜交水稻中心選育的優(yōu)異多基因累加，廣適性水稻光溫敏不育系配組了95個品種，共129次通過省級以上審定。至2020年，共有Y兩優(yōu)900、Y兩優(yōu)1號等7個組合被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部冠名為超級稻品種，推廣區(qū)域覆蓋了長江上游、長江中下游和華南稻區(qū)，累計(jì)推廣超過0.13億hm，是我國審定組合最多、應(yīng)用范圍最廣的兩系雜交稻骨干親本，以Y58S為骨干親本衍生的不育系也達(dá)13個。為推進(jìn)該不育系配組的雜交組合大面積推廣應(yīng)用，筆者以母本Y58S為供試材料，系統(tǒng)研究該不育系的農(nóng)藝性狀、開花習(xí)性及異交特性，通過遺傳相關(guān)、多元逐步回歸和通徑分析等統(tǒng)計(jì)分析，探尋影響該不育系高產(chǎn)制種的關(guān)鍵因素，為Y兩優(yōu)系列雜交組合的大面積推廣應(yīng)用提供技術(shù)保障。

1 材料與方法

采用秈型光溫敏兩系不育系Y58S為供試材料，異交結(jié)實(shí)率的考察父本為福建農(nóng)林大學(xué)選育的恢復(fù)系R639，以上材料均為福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

試驗(yàn)于2020年5月20日在南平市延平區(qū)西芹鎮(zhèn)播種，6月15日大田移栽，單本種植。不育系每小區(qū)插植4行，每行7株；制種的異交結(jié)實(shí)率以父、母本行比2∶10插植。父本分2期播種，合理安排錯期，確?；ㄆ谙嘤觥Ｖ晷芯?5 cm×25 cm。田間管理同一般大田。

農(nóng)藝性狀調(diào)查。取具有代表性的不育系9株進(jìn)行考種，主要考察株高、主穗長、粒型、柱頭外露率、開穎角度和異交結(jié)實(shí)率等，計(jì)算平均值。其中，開穎角度考察是在開花高峰期，每株選取3穗，每穗選取3朵正在開花的穎花，分別測量出每朵穎花的開穎角度。異交結(jié)實(shí)率考察主要在父母本不噴920的情況下趕粉7 d，20 d后取結(jié)實(shí)的不育系 10穗，調(diào)查結(jié)實(shí)率并計(jì)算平均值。

柱頭活力測定。進(jìn)入盛花期時(shí)，隨機(jī)抽取2株不育系，取頂端已開花1/4左右的單穗，剪去已開花和下部幼嫩穎花，分別套取7個套袋，每袋2穗。每天上午采用恢復(fù)系R639的父本花粉對不育系進(jìn)行飽和授粉，連續(xù)逐袋授粉 7 d，20 d后取回室內(nèi)分別考察結(jié)實(shí)率，用異交結(jié)實(shí)率的變化來估算柱頭活力。

日開花動態(tài)觀察。在不育系盛花期，隨機(jī)抽取1株不育系，分別選取已開花1/4左右的單穗3穗，調(diào)查08：30—13：30 的穎花開放數(shù)量，每隔30 min觀察1次調(diào)查開放穎花數(shù)量，取3穗平均值。穎花開放持續(xù)時(shí)長以取08：30開放5朵穎花進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并取平均值。

采用Excel整理統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，繪制各不育系日開花動態(tài)和柱頭活力下降趨勢圖；采用軟件DPS 7.05逐步回歸方法，以制種結(jié)實(shí)率為因變量，以上述考察的所有性狀為自變量，分析性狀間相關(guān)系數(shù)和影響異交結(jié)實(shí)率通徑系數(shù)等。

2 結(jié)果與分析

從表1可以看出，Y58S平均株高70.08 cm，主穗長23.52 cm，粒長、粒寬和長寬比分別為8.56 mm、2.58 mm和3.34，千粒重23.77 g，柱頭雙邊外露率59.15%，單邊外露率29.42%，總外露率高達(dá)88.57%。Y58S柱頭長度1.43 mm，柱頭寬度0.42 mm，柱頭面積0.60 mm，柱頭體積0.21 mm。在開花習(xí)性上，該不育系開穎角度20.21°，持續(xù)時(shí)長2.38 h，變幅為1.50～3.11 h。制種平均異交結(jié)實(shí)率數(shù)53.62%，變異幅度51.18%～56.38%，變異系數(shù)3.38%，異交結(jié)實(shí)率相對穩(wěn)定。綜上可知，Y58S是一個綜合性狀優(yōu)良的兩系不育系，掌握好父母本花期，提高趕粉質(zhì)量可以顯著提高制種產(chǎn)量，降低雜交種子成本。

表1 Y58S主要農(nóng)藝性狀和開花習(xí)性比較

圖1 Y58S花時(shí)動態(tài)分布Fig.1 Dynamic distribution of the flower time of Y58S

Y58S開花動態(tài)分布圖見圖1。由圖1可知，Y58S在08：30已逐漸開放。11：00為開花期高峰，穎花開放率占22.22%。至12點(diǎn)前的午前開花率占74.07%，開花較為集中。水稻穎花開放后，柱頭活力會隨時(shí)間延長持續(xù)下降，接受花粉能力逐漸減弱。因此，不育系的柱頭活力是影響其制種產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。Y58S柱頭活力的下降趨勢見圖2。擬合結(jié)果顯示，Y58S柱頭活力下降線性方程為=-69707+57943，即表明每增加1 d，柱頭活力下降6.97%左右。

圖2 Y58S柱頭活力下降趨勢 Fig.2 Declining trend of the stigma vitality of Y58S

制種異交結(jié)率與該研究考察的9個性狀均呈正相關(guān)，表明影響異交特性受不育系的諸多性狀共同影響。從表2可以看出，與異交結(jié)實(shí)率()相關(guān)系數(shù)最高的是總柱頭外露率(=040)，達(dá)到極顯著性水平，其他性狀與異交結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)依次為雙邊柱頭外露率(=039)>開穎時(shí)長(=037)>單邊柱頭外露率(=035)>柱頭面積(=034)>開穎角度(=033)>柱頭體積(=016)>柱頭長度(=012)>柱頭寬度(=010)。其中，異交結(jié)實(shí)率與雙邊柱頭外露率達(dá)到極顯著相關(guān)水平，與開穎時(shí)長顯著相關(guān)。由此表明，決定一個不育系異交特性最重要的性狀為柱頭外露率，且以雙邊柱頭外露率為主，其次為接受花粉的柱頭面積和開穎時(shí)長，這些性狀共同影響了不育系授粉結(jié)實(shí)的概率。

利用逐步回歸方法建立異交結(jié)實(shí)率()、單邊外露率()、雙邊外露率()、總外露率()、柱頭長度()、柱頭寬度()、柱頭面積()、柱頭體積()、開穎角度()、開穎時(shí)長()的多元線性回歸方程為：=1873 6+0466 6+0718 7+0735 4+0246 2+0739 9+0712 0+0291 6+0027 6+0943 8，決定系數(shù)=0884 7，調(diào)整相關(guān)系數(shù)’=0.604 7，該模型較為全面考慮了異交結(jié)實(shí)因變量的作用因子，從方程可以得出，所有參與模型構(gòu)建的因子都與異交結(jié)實(shí)率存在相關(guān)性。采用這個方程能比較直觀的得出異交結(jié)實(shí)率與各因子間的變化，當(dāng)總外露率在74.37%～97.19%，總外露率每增加1.00%，異交結(jié)實(shí)率提高0.74%；雙邊外露率在43.83%～66.71%，雙邊外露率提高1.00%，異交結(jié)實(shí)率提高0.72%；當(dāng)開穎時(shí)長在1.5～3.1 h，開穎時(shí)長增加1.0 h，異交結(jié)實(shí)率平均提高0.71%；柱頭面積在0.24～0.95 mm，柱頭面積每增加1 mm，異交結(jié)實(shí)率平均增長0.94%。從偏相關(guān)系數(shù)(表3)來進(jìn)一步驗(yàn)證可知，雙邊外露率、總外露率、柱頭面積、開穎時(shí)長與異交結(jié)實(shí)率密切相關(guān)，偏相關(guān)系數(shù)分別為0.729 8、0.769 6、0.712 3、0.751 8，這與相關(guān)性分析的結(jié)果基本一致。

表2 Y58S異交特性與異交結(jié)實(shí)率相關(guān)系數(shù)

表3 不同性狀與異交結(jié)實(shí)率偏相關(guān)系數(shù)

由表4可知，各性狀對異交結(jié)實(shí)率貢獻(xiàn)大小依次為柱頭雙邊外露率(17.28%)>柱頭總外露率(16.84%)>開穎時(shí)長(13.22%)>單邊外露率(10.92%)>開穎角度(10.66%)>柱頭面積(10.28%)>柱頭體積(5.52%)>柱頭長度(3.62%)>柱頭寬度(2.62%)，其中與雙邊外露率和總外露率的直接通徑系數(shù)分別為0.443 1和0.421 1，其次為開穎時(shí)長(0.357 2)、單邊外露率(0.312 1)和開穎角度(0.323 1)。由表5可知，開穎時(shí)長通過單邊外露率、雙邊外露率、總外露率、柱頭長度、柱頭寬度、柱頭面積和柱頭體積的間接通徑系數(shù)為正值，分別為0.148 2、0.073 8、0.487 8、0.035 4、0.074 2、0.336 9和0.114 9；與柱頭外露率相關(guān)的柱頭長度和寬度的間接通徑系數(shù)表明，柱頭外露率通過柱頭長度促進(jìn)了異交結(jié)實(shí)，而柱頭寬度對柱頭外露率有負(fù)作用，說明細(xì)長的柱頭相對扁短柱頭更有利于柱頭外露率的提高。綜合所有性狀可以得出，影響Y58S異交結(jié)實(shí)率的主要因素為柱頭外露率和開穎時(shí)長，其他性狀如柱頭長度和開穎角度的優(yōu)化也可以提高其制種的異交結(jié)實(shí)率。

表4 不同性狀與異交結(jié)實(shí)率直接通徑系數(shù)和貢獻(xiàn)率

表5 不同性狀與異交結(jié)實(shí)率間接通徑系數(shù)

3 結(jié)論與討論

在雜交水稻制種生產(chǎn)中，水稻穎花器官的構(gòu)造及開花特性對制種產(chǎn)量的高低起著決定性作用。研究表明，水稻不育系的柱頭外露率、柱頭長度直接影響異交結(jié)實(shí)率的高低。研究也報(bào)道不育系的午前開花率與異交結(jié)實(shí)率存在顯著相關(guān)。該研究對柱頭外露率、柱頭特性、開穎時(shí)長等8個性狀進(jìn)行相關(guān)、多元回歸和通徑分析，也得到相似的結(jié)果。有關(guān)開穎時(shí)長與異交結(jié)實(shí)率相關(guān)性的研究較少，一般情況下認(rèn)為開穎時(shí)間越長，水稻異交結(jié)實(shí)率越高。該研究表明，在選用Y58S制種過程中，優(yōu)化開穎角度可促進(jìn)柱頭的單邊外露率和雙邊外露率，同時(shí)適當(dāng)延長開穎時(shí)長可有效提高不育系的異交結(jié)實(shí)率。

該研究的相關(guān)系數(shù)分析顯示，柱頭外露率與柱頭長度呈正相關(guān)，與柱頭寬度呈負(fù)相關(guān)。在通徑分析中柱頭外露率通過柱頭長度對異交結(jié)實(shí)率有間接促進(jìn)作用，這與前人研究結(jié)果基本一致。賀立偉研究表明，柱頭相關(guān)性狀遺傳率高，現(xiàn)有大量的不育系種質(zhì)資源具有良好的柱頭外露率、開穎時(shí)長等性狀，可以通過遺傳改良來提高水稻不育系的異交結(jié)實(shí)率。秈型兩用核不育系Y58S制種產(chǎn)量主要受柱頭外露率和開穎時(shí)間影響，制種生產(chǎn)中應(yīng)保證在陽光充足的區(qū)域且盛花期保持水層，以提高柱頭外露率和開穎時(shí)長，同時(shí)合理調(diào)控花期、噴施赤霉酸等措施，保持開花習(xí)性，提高柱頭活力，最大限度發(fā)揮秈稻兩用核不育系Y58S的制種潛力，促進(jìn)其相關(guān)組合的推廣應(yīng)用。